Material genético

El material utilizado en este trabajo comprendió cuatro compuestos de maíz tropical Tuxpeño denominados Población 1 (Compuesto Tuxpeño Crema 1 Planta Baja), Población 2 (Mezcla Tropical Blanca), Población 3 (La Posta) y Población 4 (Compuesto de variedades sobresalientes de Tuxpeño, CVST), provenientes en su mayoría de germoplasma de la vertiente del Golfo de México. Estas poblaciones fueron seleccionadas en Montecillo, Texcoco, Estado de México durante siete ciclos de selección masal, se tomaron plantas sanas y de porte bajo, con buen rendimiento y buen aspecto de planta y mazorca. Cada población fue representada por su compuesto de Ciclo 1 de selección masal (C1, desadaptado) y Ciclo 7 (C7, adaptado). Se incluyeron los híbridos comerciales locales H-S2, Promesa y San José como testigos.

Sitios de evaluación y diseño experimental

La evaluación de los materiales se realizó en los campos experimentales del Colegio de Postgraduados Campus Montecillo y CEVAMEX del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, ubicados en Texcoco, Estado de México. La siembra de los materiales en las dos localidades se hizo en la segunda quincena de mayo de 2013 bajo un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones. La unidad experimental consistió de 52 plantas en una superficie de 4.8 m², sembradas de forma manual a razón de dos semillas por mata a una separación de 0.5 m en parcelas de dos surcos de 6 m de longitud, con separación de 0.8 m entre surcos, lo que equivale a una densidad de población de 60,000 plantas por hectárea

Variables evaluadas

Se registraron las variables días a floración masculina (FM) cuando el 50 % de las plantas de la parcela liberaron polen y días a floración femenina (FF) cuando el 50 % de las plantas en la parcela expusieron los estigmas de alrededor de 3 cm de longitud. En la etapa de grano estado masoso se midió la altura de planta (AP) en cm de cinco plantas de cada unidad experimental, desde la base del tallo hasta el nudo de inserción de la espiga; también se midió la altura de mazorca (AM) en cm desde la base del tallo hasta el nudo de inserción de la mazorca superior.

En etapa de grano lechoso-masoso se midieron en 10 plantas tomadas al azar en cada parcela las variables número de hojas (NH) desde la base del tallo hasta la hoja bandera, longitud total de la espiga (LE) en cm, longitud de la espiga central (LEC) en cm, número de ramificaciones de la espiga (NR), pilosidad (PIL) en escala visual del 1 a 5 donde 1 expresa muy poca pilosidad y 5 mucha pilosidad, color de tallo (CL) en escala visual del 1 a 5 donde 1 corresponde a un color verde limón y 5 a un color morado de la planta, y diámetro de tallo (DT) en mm. El registro de datos se realizó de acuerdo con la guía de descriptores para el cultivo de maíz del ^{SNICS (2004)} y ^{CIMMYT (1990)}.

Los datos de longitud y diámetro de mazorca, en cm, así como número de hileras y número de granos por hilera se tomaron de cinco mazorcas seleccionadas al azar en cada parcela. También se registró el número de mazorcas (NM) y el peso de mazorca en kg y se ajustó a humedad constante del 14 %. Para la estimación del rendimiento de grano se usó la fórmula recomendada por ^{Espinosa et al. (2013)}:

donde: PC: peso de campo de la totalidad de las mazorcas cosechadas por parcela (kg), % MS: porcentaje de materia seca de la muestra de grano de cinco mazorcas recién cosechadas, % G: porcentaje de grano en la mazorca, FC: factor de conversión para obtener el rendimiento por ha (10,000 m²/parcela útil en m²), 8600: valor constante que permite estimar el rendimiento con una humedad al 14 %.

Se realizó análisis de varianza combinado de los datos de cada variable usando el paquete estadístico SAS^® versión 8 ^{(SAS Institute, 2002)}. La fuente de variación genotipos se partió en materiales de C1, C7, testigos y grupo de materiales. La comparación de medias se realizó con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05) para cada una de las variables.

Rendimiento, fenología, porte de planta y características de mazorca

El análisis de varianza detectó diferencias significativas y altamente significativas entre ambientes para las variables evaluadas (Cuadro 1), excepto para rendimiento (REN) y número de hileras por mazorca (NH), lo que indica que el rendimiento y NH promedio de las poblaciones no fueron afectadas significativamente por el ambiente; en cambio, sí hubo diferencias significativas de los genotipos entre ambiente para las variables días a floración masculina y femenina (FM, FF), altura de planta y de mazorca (AP, AM). También se observaron diferencias significativas en los componentes del rendimiento longitud de mazorca (LM), diámetro de mazorca (DM) y granos por hilera (GH). Entre genotipos hubo diferencias altamente significativas para todas las variables, puesto que se agruparon tanto poblaciones del C1, del C7 y testigos. Esta diferencia entre genotipos está en concordancia con la interacción genotipo por ambiente, reportado por ^{Torres et al. (2011)} y ^{Lozano-Ramírez et al. (2015)}; estos últimos autores señalaron que existen buenos materiales para algunos ambientes, pero que no responden bien en otros.

En el Cuadro 1 también se muestra que el comportamiento promedio individual de las variedades que tuvieron significancia fue diferente a través de los ambientes de prueba. Estas diferencias entre genotipos y su comportamiento se explican en virtud de la diferencia genética intrínseca del material utilizado y de la interacción de los materiales con el ambiente ^{(Alejos et al., 2006}; ^{Torres et al., 2011)}.

En la partición de la fuente de variación genotipos hubo significancia estadística (P ≤ 0.05) para rendimiento entre los genotipos del C1 (desadaptados), entre genotipos del C7 (adaptados) y entre testigos (TES), así como entre grupos de materiales (C1, C7, TES). Además del REN, la AP y AM también resultaron significativas entre los genotipos del ciclo C1, mientras que la LM y el DM mostraron significancia entre genotipos de C7. Estos resultados indican que hubo diferencias en rendimiento en las variables antes señaladas entre grupos y dentro de cada grupo de genotipos. Se resalta que los materiales del C1 presentaron variaciones en rendimiento, altura de planta y mazorca, lo cual es predecible debido a que es característico que los individuos de poblaciones inicialmente desadaptadas presenten grandes variaciones en altura de planta y mazorca ^{(Pérez-Colmenárez et al., 2000)}. Los coeficientes de variación resultaron de magnitud aceptable (menores de 20 %), lo que significa que se tuvo control adecuado de la variación experimental y que los datos obtenidos son confiables (Cuadro 1).

Con relación al rendimiento de los genotipos de maíz Tuxpeño por ciclo de selección, los materiales del C7 (adaptado) tuvieron rendimientos más altos (5.5 a 7.9 t ha^-1) que los compuestos del C1 (1.5 a 2.2 t ha^-1) en todas las poblaciones (Cuadro 2). De acuerdo con estos resultados, las poblaciones de C7 pueden considerarse con cierto nivel de adaptación a las condiciones de Valles Altos, pues presentaron rendimientos que superan el promedio de rendimiento de los estados que conforman los Valles Altos de 2.78 t ha^{-1 (SIAP, 2019)} y rindieron hasta cinco veces más que los compuestos de ciclos originales. No obstante, a pesar del buen rendimiento obtenido en los compuestos de C7, éstos no igualaron o superaron el rendimiento de los híbridos comerciales testigo (9.8 y 12.1 t ha^-1), por lo cual se cumple parcialmente la hipótesis planteada en el sentido que las poblaciones adaptadas superan en rendimiento a las poblaciones originales de las cuales se derivaron, y que igualan, mejoran, o superan el rendimiento de híbridos comerciales locales.

Con respecto a los componentes del rendimiento LM, DM, NH y GH, éstos presentaron cambios significativos tras aumentar su valor de C1 a C7, lo que se atribuye al proceso de adaptación. Estos resultados concuerdan con lo señalado por ^{Pérez et al. (2002)}, ^{Pérez-Colmenárez et al. (2000)} y ^{López-Morales et al. (2020)} en el sentido de que se deben seleccionar las plantas y mazorcas de mejor aspecto, pues este es un criterio importante de selección por incidir directa y positivamente sobre el rendimiento y la adaptación de los genotipos.

Las poblaciones de C1 y C7 de Tuxpeño presentaron portes de planta más bajos (menores a 200 cm) en comparación con los híbridos testigo, que tuvieron valores promedio de AM y AP más altos, de 133 a 271 cm, respectivamente, pues previamente fueron seleccionadas para porte bajo de planta; sin embargo, resultaron más tardías para FF (95 a 103 d) debido a que el maíz Tuxpeño es tardío en su zona de origen; no obstante, las poblaciones seleccionadas C7 se consideran de ciclo vegetativo intermedio, con alturas de planta y de mazorca aceptables, de acuerdo con ^{Pérez-Colmenárez et al. (2007)}, aun cuando estas dos características hayan aumentado ligeramente con la selección para adaptación a Valles Altos.

Los resultados obtenidos son importantes porque indican que mediante selección masal visual recurrente es posible adaptar y aumentar el rendimiento de poblaciones de maíz Tuxpeño originarias del trópico húmedo a los Valles Altos de México (2200 msnm), ya que la zona principal óptima de cultivo del maíz Tuxpeño es desde el nivel del mar hasta los 500 m de altitud ^{(Wellhausen et al., 1951}; ^{Wen, 2012)}.

Características de la espiga y del tallo

Con respecto a las variables morfológicas, se detectaron diferencias significativas (P < 0.01) para las variables NM, LE y LEC entre ambientes, mientras que entre genotipos hubo significancia para todas las variables medidas, excepto NM (Cuadro 3). En la partición de la fuente de variación de genotipos no se detectó significancia para ninguna variable entre las poblaciones C1, C7 ni entre los testigos (TES), pero sí la hubo entre grupos de materiales C1, C7 y TES para la mayoría de caracteres, excepto para NH y LE. La interacción genotipo por ambiente resultó significativa para las variables NM, NR, CL, DT. Este comportamiento podría atribuirse a que la variedad original de maíz Tuxpeño experimentó cambios favorables en su base genética por el proceso de selección masal que se le practicó durante siete ciclos en la localidad de Montecillo, Texcoco, región de los Valles Altos de México ^{(Pérez-Colmenárez et al., 2000)}.

La comparación de medias de variables morfológicas (Cuadro 4) indica que con el proceso selección para adaptación del maíz Tuxpeño no hubo cambios significativos entre poblaciones del ciclo adaptado y ciclo original para el NM y NH. En relación con la LEC se produjeron decrementos significativos para las poblaciones adaptadas (C7) y resultó inferior comparada con los híbridos comerciales. Los cambios en la expresión de estos caracteres fueron más evidentes en la Población # con diferencia de 10 y 3 cm en las poblaciones 1 y 4. La LEC se redujo 5 cm en las poblaciones adaptadas 1, 3 y 4. No hubo cambios en el NR, PIL, CL y DT, por lo que las poblaciones de los ciclos avanzados alcanzaron a igualar y aun a superar a los híbridos comerciales. Por último, el DT mostró igualdad entre las poblaciones originales e híbridos comerciales, con excepción de P1C1 que presentó tallos más gruesos.

Estos resultados muestran que hubo algunos cambios en las características físico-morfológicas de las poblaciones de maíz Tuxpeño adaptado, lo que fue reiterativo en la P3C7, lo que confirma la efectividad del método de selección para incrementar la adaptación de variedades exóticas a regiones específicas, al generarse cambios adaptativos en las poblaciones exóticas sometidas a selección fuera de su lugar de origen ^{(Pérez-Colmenárez et al., 2000)}, lo que las habilita como una fuente de características que se pueden utilizar sistemáticamente en el mejoramiento genético regional ^{(Linares-Holguín et al., 2019)}.