Introducción

La selección recurrente es un proceso cíclico de selección-recombinación entre individuos sobresalientes, diseñado para acumular combinaciones de genes favorables, mantener la variabilidad genética y obtener avances genéticos ^{(Ramya et al., 2016)}, y tiene diversos beneficios tales como el rápido desarrollo de un ciclo de selección y la creación de genotipos superiores por la acumulación continua de alelos favorables, gracias a la facilidad de cruzamiento entre docenas de líneas progenitoras ^{(Pang et al., 2017)}, lo cual permite la ruptura de bloques de ligamiento ^{(Zhang et al., 2015)}.

La aplicación de la selección recurrente no es común en especies autógamas debido a la cantidad de mano de obra requerida para cruzar los genotipos seleccionados ^{(Zhang et al., 2015)}. En el caso del trigo, una alternativa para facilitar el cruzamiento de líneas es la inducción de la androesterilidad, para lo cual se reporta el uso de: i) agentes o productos químicos, ii) androesterilidad citoplasmática basada en reordenamientos del ADN mitocondrial, iii) androesterilidad nuclear producto de mutaciones en genes codificados en el núcleo ^{(Whitford et al., 2013)}; esta última acrecienta la posibilidad de seleccionar los mejores genotipos a lo largo de la selección recurrente porque mantiene la variabilidad en la población y no hay efectos negativos en el rendimiento, puesto que se logra la restauración completa de la fertilidad ^{(Whitford et al., 2013)}. Existen genes que causan androesterilidad en trigo como ms1 y ms5 que son recesivos, y ms2, ms3 y ms4 que son dominantes ^{(Singh et al., 2015)}.

La androesterilidad en la selección recurrente es usada como una herramienta para realizar mejoramiento poblacional; ^{Ramage (1977)} denominó a esta técnica “Male Sterility Facilitated Recurrent Selection” (MSFRS). ^{Ramya et al. (2016)} realizaron cruzas masivas en F₅ a partir de una cruza simple en trigo (HI 1500 × HUW 510) y obtuvieron ganancias para rendimiento de grano de 17 %. En México, ^{Solís-Moya et al. (2002)} y ^{Villaseñor et al. (2002)}, para la misma variable, reportaron avances genéticos de 1.9 y 4.7 % por ciclo de MSFRS en trigo, respectivamente.

^{Villaseñor et al. (2014)} reportaron el hallazgo de un gen nuclear dominante que induce androesterilidad en trigo, al cual denominaron Oly; no está ligado con efectos deletéreos, por lo tanto, es empleado para facilitar la selección recurrente. El gen Oly incorporado a través de retrocruzas a genotipos elite ha permitido conformar diversas poblaciones ^{(Villaseñor et al., 2015)}; una de ellas es la denominada población androestéril dominante Oly de amplia base genética (PANDOLY.PABG) ^{(Villaseñor et al., 2014}; ^{Villaseñor et al., 2015)}. El objetivo de este trabajo fue estimar el avance genético después de 14 ciclos de selección recurrente en la población androestéril PANDOLY.PABG y valorar sus ventajas para facilitar la formación de líneas superiores fértiles con características morfo-fisiológicas favorables.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

En el análisis combinado se detectaron diferencias significativas entre ambientes, ciclos y familias para todas las variables; la interacción ambientes × ciclos (A × C) fue significativa para la mayoría de los caracteres, excepto para IC y AP (Cuadros 1 y 2). Los ambientes no tuvieron un efecto significativo sobre la relación grano-rastrojo de los genotipos, lo que se explica porque la diferencia entre los ambientes radica en fechas de siembra y localidades, y no por algún tipo de estrés inducido.

Para los caracteres que describen la fenología, la comparación de medias mostró que el C0 y C2 son los ciclos que requirieron más días para llegar a floración, mostrando diferencia con el resto de los ciclos, mientras que las variedades testigo (VT) y el C12 fueron los que registraron menos días para esa variable (Cuadro 3). Para DM los C0 y C14 no presentaron diferencias entre ellos, pero sí cuando se compararon con las VT, C12 y C4, lo que significa que la selección para este carácter no presentó una relación lineal a lo largo de los ciclos de selección recurrente, pues no es la principal característica considerada durante la selección en el programa de mejoramiento. La selección redujo la altura de planta a un porte similar al de los testigos. En cuanto a la TLLG, se observó que las VT presentaron diferencia estadística con el C0 y similitud con el C14. El IC y la BIO se incrementaron con el avance a través de los ciclos de selección hasta valores estadísticamente iguales al promedio de los testigos. Los resultados en BIO son opuestos a los obtenidos por ^{Sánchez-García et al. (2013)}, quienes reportaron que la selección no incrementó esta variable.

La selección a través de los ciclos tuvo un efecto positivo sobre el rendimiento, ya que logró un incremento de 2288 kg ha^-1; sin embargo, el rendimiento del mejor ciclo (C14) sólo igualó el rendimiento promedio de los testigos (Cuadro 4). En relación con los componentes de rendimiento, en el carácter PMS, el C12 tuvo la media más alta, incluso por encima de las VT, y fue estadísticamente diferente del resto. Los C14 y C0 no presentaron diferencias significativas para PMS, lo que refleja ausencia de selección para esta variable. Para GPM2 el C14 presentó el mayor número de granos seguido por las VT y el C10. El incremento en el rendimiento en este estudio se relacionó con el aumento en GPM2 y GPE (r = 0.98**; r =0.96**) ^{(Gaju et al., 2009}; ^{Molero et al., 2016)}; el C0 presentó la menor cantidad de espigas y fue estadísticamente diferente de las VT y C14; además, hubo un incremento sustancial de GPE a lo largo de los ciclos.

El mayor aumento de RG fue de 1445 kg ha^-1 y se presentó entre los C0 y C2; en el C4 RG disminuyó, pero a partir del C6 y hasta el C14 éste incrementó (Cuadro 4); resultados similares reportaron ^{Solís-Moya et al. (2002)}. El avance genético logrado después de 14 ciclos en las variables DF, DM y AP fue negativo, lo que significa que hubo reducción de las variables a través del proceso de selección recurrente, debido a que la selección se dirigió hacia ciclo precoz y porte bajo de planta. La precocidad es un carácter que se relaciona con el incremento de rendimiento de genotipos en el noroeste de México; así mismo, la altura de planta no se relaciona con esta variable, pues la mayor parte de los materiales utilizados posee genes Rht ^{(Lopes et al., 2012)}. El avance genético en el resto de las variables fue positivo, lo que indica que hay un incremento en su expresión (Cuadro 5). El RG tuvo el mayor incremento por ciclo (3.58 %, 140.6 kg ha^-1); es decir, 7.16 % anual, porcentaje superior a lo reportado por ^{Paquini-Rodríguez et al. (2016)} en México y por ^{Balota et al. (2017)} en Estados Unidos de América, con ganancias anuales de 1.21 % (41.77 kg ha^-1) y 1.11 % (46.7 kg ha^-1), respectivamente.

A nivel global ^{Crespo-Herrera et al. (2017)} midieron las ganancias en mega ambientes bajo condiciones óptimas de riego y reportaron aumentos de 0.72 % (46.65 kg ha^-1). Lo anterior indica que la MSFRS es un excelente método de mejoramiento genético poblacional en trigo, ya que se logra mayor efectividad en ganancia de rendimiento de grano y compite con los métodos tradicionales de fitomejoramiento; además, permite el apareamiento libre entre genotipos seleccionados en cada ciclo de selección, el proceso de recombinación es natural y como resultado se mantiene la variabilidad genética en la población.

De acuerdo con el avance genético obtenido (Cuadro 5), las variables fisiológicas y componentes de rendimiento más fuertemente relacionados con el aumento del rendimiento fueron TLLG (r = 0.99**), IC (r = 0.96**), GPE (r = 0.97**) y GPM2 (r = 0.94**), resultados que coinciden con los de otros estudios ^{(Beche et al., 2014}; ^{Sánchez-García et al., 2013}; ^{Sayre et al., 1997)}. El PMS no se encuentra correlacionado con el aumento en rendimiento (r = 0.008), contrario a lo que indicaron ^{Murphy et al. (2008)} y ^{Lopes et al. (2012)}; por otro lado, ^{Lopes y Reynolds (2012)} indicaron que bajo condiciones de estrés de calor se presenta una relación negativa. El resultado de este estudio para esta variable se explica porque el PMS inicial (C0) fue alto y se mantuvo a través de los ciclos.

De acuerdo con la información mostrada en la Figura 1, para RG y TLLG la media del C14 no superó a MT y Nana F2007 (Figura 1); por otro lado, en los componentes de rendimiento GPM2 y GPE la población del C14 fue superior (Figura 1); estos resultados indican que se ha logrado un avance en dichas variables, pero no ha sido suficiente para superar el rendimiento de los testigos; sin embargo, gracias a la alta correlación que presentan dichas variables, se infiere que se pueden obtener mejores resultados en ciclos posteriores de selección recurrente.

Figura 1 Evolución del rendimiento de grano, número de granos por m², número de granos por espiga, tasa de llenado de grano e índice de cosecha a través de los ciclos de selección recurrente.  

La frecuencia de líneas superiores (LS) en MT y Nana F2007 se observó en mayor número en los ciclos avanzados (Cuadro 6). Para RG hubo ocho LS al mejor testigo de temporal, de las cuales el número 3 correspondió al C14; si se suman las LS de los C10, C12 y C14 se observa que hay mayor frecuencia en ciclos avanzados, lo anterior coincide con lo reportado por ^{Solís-Moya et al. (2002)} y ^{Villaseñor et al. (2002)}. Para EPM2, de las 30 LS que superaron a Nana F2007, el 20 % correspondió al C14. Para GPE se identificaron LS de los C6, C8, C10, C12 y C14. Es importante identificar este tipo de LS, porque de éstas se derivan líneas que darán origen a las futuras variedades, como es el caso de Valles F2015, que se originó del C4 de la población en estudio ^{(Villaseñor et al., 2018)}.

Conclusiones

Después de 14 ciclos de selección recurrente en la población PONDOLY.PABG se incrementó el rendimiento de grano en 3.58 % (140.6 kg ha^-1) por ciclo, con un total acumulado en siete años (dos ciclos por año) de 50.1 % (1968.9 kg ha^-1), aunque la selección sólo logró superar la depresión del rendimiento generada al formar la población, ya que el ciclo C14 apenas igualó el rendimiento de la media de los testigos. Los componentes de rendimiento donde hubo mayor respuesta a la selección recurrente con el uso de la técnica MSFRS fueron granos por espiga y granos por m², mientras que los componentes fisiológicos fueron índice de cosecha y tasa de llenado de grano. La selección recurrente facilitada por la androesterilidad es una técnica práctica de mejoramiento genético poblacional en trigo que permite mayor avance genético, facilita la recombinación entre los individuos, compite con los métodos tradicionales de fitomejoramiento y es efectiva para generar líneas superiores.