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Introducción
El uso de míridos zoofitófagos (Hemiptera: Bryocorinae: Dicyphini) como agentes de control biológico se realiza exitosamente desde hace aproximadamente 20 años en varios países de Europa (Pérez-Hedo et al., 2020). Las especies Nesidiocoris tenuis (Reuter), Dicyphus tamaninii Wagner, D. hesperus (Knight) y Macrolophus pygmaeus Rambur se comercializan para el control de distintas especies de insectos plaga, tales como mosquitas blancas (Trialeurodes vaporariorum Westwood) y Bemisia tabaci (Gennadius), el trips occidental de las flores [Frankliniella occidentalis (Pergande)], el pulgón [Myzus persicae (Sulzer)], el minador de la hoja del tomate [Tuta absoluta (Meyrick)] y varias especies de ácaros (Fantinou et al., 2009; Pérez-Hedo y Urbaneja, 2016; Sanchez et al., 2018).
En México el uso de míridos zoofitófagos es incipiente, las únicas especies estudiadas son Engytatus varians (Distant) y D. hesperus. En condiciones de laboratorio, durante cinco exposiciones de 48 h cada una, las hembras de E. varians consumieron 74-82 % de huevos, y 28-41 y 13-24 % de larvas de primero y segundo instar, respectivamente, del gusano soldado [Spodoptera exigua (Hübner)] (Pineda et al., 2019). De igual forma, en condiciones de invernadero, y usando una proporción de 1, 1.15 y 4 adultos/planta de tomate (Solanum lycopersicum L.), E. varians redujo entre 80 y 94 % las poblaciones de ninfas y adultos de Bactericera cockerelli (Sulcer) (Hemiptera: Triozidae) (Pérez-Aguilar et al., 2019) y M. persicae (S. Pineda, datos no publicados). Dicyphus hesperus también redujo, en la misma proporción, poblaciones de B. cockerelli y B. tabaci cuando se liberó un adulto del depredador/planta en las estaciones de otoño, invierno y verano (Calvo et al., 2016); sin embargo, debido a la falta de información, en términos de costos y la posible generación de interacciones indeseables en el manejo de estas plagas, E. varians y D. hesperus aún no se comercializan en México (Calvo et al., 2018; Pérez-Aguilar et al., 2019).
La información sobre el potencial de los míridos zoofitófagos como agentes de control biológico es abundante (Calvo et al., 2018; Mirhosseini et al., 2019; Pérez-Aguilar et al., 2019; van Lenteren et al., 2018); sin embargo, cuando no existen presas para alimentarse, estos depredadores pueden causar diversos daños a las plantas hospederas como anillos necróticos (manchas de color marrón) sobre los tallos, raquis, peciolos y hojas; caída de flores (Silva et al., 2016); así como manchas, deformación y cicatrices de alimentación sobre los frutos (Arnó et al., 2010); a pesar de estos daños, la fitofagia en estas especies representa una ventaja debido a que pueden obtener agua y nutrientes de los tejidos de las plantas (Gillespie y McGregor, 2000) que, en combinación con la alimentación sobre sus presas, incrementan su supervivencia, tiempo de desarrollo, fecundidad y longevidad (Palma-Castillo et al., 2019; Urbaneja et al., 2005).
Al igual que otras especies de míridos zoofitófagos, E varians puede alimentarse de plantas hospederas (Martínez et al., 2014). Pérez-Aguilar et al. (2019) reportaron que este depredador causó anillos necróticos sobre las hojas y tallos de las plantas de tomate; por lo tanto, con el fin de contribuir al conocimiento de este depredador como agente de control biológico, se debe estudiar el daño que causa a la planta, su influencia en la calidad de los frutos de tomate y en el rendimiento, siendo éste uno de los objetivos del presente estudio, además de determinar la supervivencia y longevidad de los adultos de este depredador.
Materiales y métodos
Diseño del experimento
El experimento inició el 4 de julio de 2017 y se realizó en tomate saladette var. Moctezuma, en un invernadero de 1656 m2 cubierto con plástico de polietileno y malla antiáfidos. En este invernadero se establecieron 14 hileras de plantas de tomate, cada una con 114 plantas (1.1 y 0.4 m de separación entre hileras y plantas, respectivamente). Las plantas se mantuvieron en bolsas de plástico negro (50 × 50 cm) con una mezcla de grava volcánica (0.2-5 mm) + vermiculita (1:1). Al inicio del experimento, las plantas tenían 50 días después de ser transplantadas en las bolsas de plástico.
Se utilizaron 40 jaulas experimentales (20 cm de diámetro × 35 cm de alto) cubiertas con tela organza, mismas que se adaptaron con dos círculos de PVC y postes de madera como soporte. En una de estas jaulas se incluyó la sección del tallo de una planta de tomate, así como el tercer racimo de flores presente en esta sección del tallo; posteriormente, se liberaron, separadamente, tres machos o tres hembras de E. varians (≤ 5 días de edad) en ausencia o presencia de alimento (huevos de Sitotroga cerealella). Se compararon los siguientes tratamientos: i) hembras de E. varians + huevos de S. cerealella, ii) hembras de E. varians, iii) machos de E. varians + huevos de S. cerealella y iv) machos de E. varians. También se incluyó un testigo (jaula con la sección del tallo y racimo de flores sin insectos). Los huevos de S. cerealella se colocaron sobre una cinta adhesiva de 2 cm2 (Scotch Brand®, Minneapolis, Minnesota, EUA), que se sujetó al tallo de la planta y se remplazó cada cuatro días. Se utilizó un diseño experimental de bloques completos al azar con ocho repeticiones. La unidad experimental consistió de una jaula con tres machos o tres hembras de E. varians en ausencia o presencia de alimento. Los adultos del depredador se obtuvieron de una cría establecida en el Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales (IIAF) de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH), Tarímbaro, Michoacán, México, bajo condiciones ambientales de laboratorio (∼ 25 °C, 56 % de humedad relativa y fotoperiodo de 12:12 h luz:obscuridad).
Manejo del experimento
Durante el experimento, las plantas de tomate se fertilizaron cada 1.5 h durante 3 min con una solución nutritiva de macronutrientes [Ca(NO3)2, MgSO4, KH2PO4, KNO3 y K2SO4] y micronutrientes (hierro, manganeso, boro, zinc, cobre y molibdeno) (Kelatex-Multi®, México). La fertilización se realizó con un sistema de riego por goteo semi-automatizado. Las plantas de tomate se condujeron a dos tallos y se tutoraron con una cuerda de polietileno. El tutorado de las plantas y la eliminación de brotes laterales se realizaron cada semana.
Daños, supervivencia y longevidad de E. varians
El impacto de los adultos de E. varians se determinó solamente sobre las secciones de los tallos y frutos de tomate incluidos en las jaulas experimentales descritas. Después del inicio del experimento, y hasta el 5 de octubre de 2017, se revisaron semanalmente las plantas en busca de anillos necróticos sobre las secciones de los tallos y cicatrices de alimentación sobre los frutos ocasionados por los adultos de E. varians; de igual forma, durante estos registros, se retiraron las ninfas existentes de la generación F1 en los tratamientos de hembras con alimento o sin él. Después de la última (cuarta) cosecha, se midió en tres puntos diferentes el diámetro de la sección del tallo de las plantas de tomate.
Para determinar la calidad de los frutos de tomate se consideraron las variables peso y cantidad de sólidos totales (en grados Brix). Después de la cosecha, los frutos se transportaron al laboratorio de Entomología Agrícola del IIAF-UMSNH, donde se contabilizaron y pesaron individualmente en una balanza de precisión Scout Pro (Ohaus®, Parsippany, New Jersey, EUA); posteriormente, de acuerdo con su peso, los frutos se clasificaron en cuatro categorías, según adaptación del Centro de Desarrollo Tecnológico de Fideicomisos Instituidos en Relación con la Agricultura a la norma mexicana NMX-FF-031-1997-SCFI (SE, 1997): chico (≤ 70 g), segunda (71-89 g), primera (90-119 g) y jumbo (≥ 120 g). Los grados Brix se determinaron en los frutos de tomate de la primera y cuarta cosechas. La medición de los grados Brix se realizó con un refractómetro Optics Brix (Ade Advanced Optics®, Oregon City, Oregon, EUA) en el mismo fruto en dos ocasiones, la primera después de la cosecha y la segunda 10 días después, tiempo en el que los frutos se mantuvieron a 4 °C; para las determinaciones se utilizaron 0.5 mL del contenido de un fruto de tomate que se eligió al azar de cada tratamiento. El rendimiento se determinó con el peso de los frutos de las cuatro categorías mencionadas y se expresó en kg por cada cosecha.
La longevidad, el número de días que vive un individuo, supervivencia; la proporción de individuos vivos en diferentes edades o tiempos de E. varians se determinó de acuerdo con lo mencionado por Carey (1993); para ello, las hembras y machos de este depredador se observaron cada 24 h hasta su muerte.
Las condiciones ambientales durante el experimento se registraron con una estación meteorológica WatchDog WD 2700 (PCE Instruments®, Alicante, España) ubicada en el interior del invernadero. El intervalo de temperatura fue de 28 a 36 °C, con mínima y máxima absolutas de 10 y 41 °C, respectivamente. El intervalo de humedad relativa fue desde 38.7 a 74.87 %, con mínima y máxima absolutas de 29.4 y 97.4 %, respectivamente.
Análisis de datos
Los datos de calidad, rendimiento, diámetro de los tallos y longevidad de los adultos de E. varians se analizaron a través del procedimiento de modelos lineales generalizados (GLM). Debido a que no hubo diferencias significativas entre la primera y segunda determinación de grados Brix en los frutos de la primera y cuarta cosecha ni entre las tres mediciones del diámetro de las secciones de los tallos de tomate, los datos de estas variables se analizaron como una determinación en cada caso. Las medias se separaron con la prueba LSMEANS (P ≤ 0.05).
Los datos de supervivencia de machos y hembras de E. varians se analizaron con el procedimiento no paramétrico LIFETEST, a través de los estimadores de Gehan-Breslow Kaplan-Meier (K-M). Las curvas generadas se compararon con la prueba de comparación múltiple por pares de Long-Rank (P ≤ 0.05). Todos los análisis se realizaron con el programa SAS® 9.3 (SAS Institute, 2011).
Resultados
Ausencia de daños debido a Engytatus varians
Los adultos de ambos sexos de E. varians, en presencia o ausencia de alimento, no causaron anillos necróticos en las secciones de los tallos ni dejaron cicatrices de alimentación sobre los frutos de tomate; de igual forma, el diámetro de las secciones de los tallos no fue afectado en ninguno de los tratamientos ensayados (F = 2.04; gl = 4, 115; P = 0.093).
Calidad y rendimiento de tomate
Se realizaron cuatro cosechas cuando la planta presentó aproximadamente 90 % de frutos de tomate de color rojo. El número promedio de frutos en cada categoría/cosecha fue significativamente distinto entre tratamientos y categorías (F = 17.46; gl = 19, 60; P ≤ 0.0001; Cuadro 1). En la categoría chico el número de frutos estuvo comprendido entre 2.25 ± 0.25 y 3.0 ± 0.0 en los cuatro tratamientos ensayados y sólo hubo diferencias significativas entre el testigo (3.25 ± 0.47) y los tratamientos de hembras y machos de E. varians sin alimento. En la categoría segunda el número de frutos por cosecha fue significativamente mayor en el tratamiento de machos de E. varians sin alimento (3.75 ± 0.25) comparado con el resto de los tratamientos, incluido el testigo (intervalo 1.75 ± 0.25 a 2.25 ± 0.25). En la categoría primera el número de frutos fue significativamente menor en los cuatro tratamientos (intervalo 4.0 ± 0.0 a 5.25 ± 0.47), comparado con el testigo (6.5 ± 0.5). En la categoría jumbo, el número de frutos fue significativamente menor en el tratamiento de hembras de E. varians con alimento (4.0 ± 0.0) comparado con los demás tratamientos, incluido el testigo (intervalo 5.0 ± 0.4 a 5.50 ± 0.5).
Cuadro 1 Frutos de tomate cosechados por categoría (media ± EE) cuando se liberaron adultos de Engytatus varians, en presencia/ausencia de alimento en jaulas en invernadero.
| Tratamiento | Categoría de frutos (Número de frutos/cosecha) (n†) | Rendimiento/Cosecha (kg) | |||
| Chico | Segunda | Primera | Jumbo | ||
| Testigo | 3.25 ± 0.47Bb (13) | 2.25 ± 0.25Aa (9) | 6.5 ± 0.5Cd (26) | 5.0 ± 0.4Bc (20) | 1.69 ± 0.14B |
| ♀ con alimento | 3.0 ± 0.0ABb (12) | 1.75 ± 0.25Aa (7) | 4.5 ± 0.5ABc (18) | 4.0 ± 0.0Ac (16) | 1.31 ± 0.12A |
| ♀ sin alimento | 2.25 ± 0.25Aa (9) | 2.25 ± 0.25Aa (9) | 5.25 ± 0.47Bb (21) | 5.5 ± 0.5Bb (22) | 1.63 ± 0.11AB |
| ♂ con alimento | 2.5 ± 0.28ABa (10) | 2.0 ± 0.0Aa (8) | 4.75 ± 0.47ABb (19) | 5.25 ± 0.47Bb (21) | 1.51 ± 0.13AB |
| ♂ sin alimento | 2.25 ± 0.25Aa (9) | 3.75 ± 0.25Bb (15) | 4.0 ± 0.0Ab (16) | 5.25 ± 0.25Bc (21) | 1.59 ± 0.07AB |
Medias con letras iguales en cada columna (mayúsculas) y fila (minúsculas, para el caso del parámetro categoría de frutos) no son estadísticamente diferentes (GLM, LSMEAN; P > 0.05). †número total de frutos obtenidos en las cuatro cosechas en cada categoría.
Con respecto al contenido de sólidos solubles totales, el valor de grados Brix no fue afectado en los frutos de tomate en todos los tratamientos ensayados (intervalo 3.94 ± 0.03 a 4.0 ± 0.03 %) y no hubo diferencias significativas (F = 0.085; gl = 4, 155; P = 0.49) en comparación con el testigo (4.03 ± 0.05 %).
El rendimiento por cosecha fue significativamente menor (F = 1.39; kg = 4, 15; P = 0.047) en el tratamiento de hembras de E. varians con alimento (1.31 ± 0.12 kg), comparado con el testigo (1.69 ± 0.14 kg), pero no con el resto de los tratamientos (Cuadro 1).
Supervivencia y longevidad de adultos de E. varians
Las hembras de E. varians con alimento sobrevivieron significativamente más que los machos sin alimento (Log-rank test, χ2 = 13.31, gl = 2, P = 0.004), pero no de los machos y hembras de los otros dos tratamientos (Figura 1). La probabilidad de supervivencia de hembras y machos con alimento fue 100 % hasta los seis días de vida, mientras que en los individuos sin alimento (ambos sexos) no sobrepasó los cuatro días; posteriormente, la supervivencia de los adultos de E. varians disminuyó de acuerdo con el tratamiento y más de 50 % de los insectos murieron antes del día 10 y 16 en ausencia y presencia de alimento, respectivamente.
Figura 1 Supervivencia de adultos de Engytatus varians, en presencia o ausencia de alimento (huevos de Sitotroga cerealella) en jaulas en invernadero. Sobre las líneas, letras minúsculas distintas indican diferencias significativas entre tratamientos.
En relación con la longevidad, las hembras de E. varians en presencia de alimento vivieron (16.20 ± 1.90 d) significativamente (F = 4.76; gl = 3, 84; P = 0.004) más que las hembras y machos en ausencia de alimento (10.95 ± 0.96 y 9.95 ± 0.87 d, respectivamente), pero no de los machos con alimento (14.31 ± 1.16 d).
Discusión
Los míridos depredadores se utilizan en programas de control biológico aumentativo cuando las plantas se encuentran en etapas tempranas de su desarrollo (Pérez-Hedo et al., 2020). A través de su descendencia tienen la oportunidad de establecerse y ejercer un control sobre la plaga blanco; sin embargo, el uso de estas especies es controversial debido a que, por sus hábitos fitófagos, pueden causar daños a las partes vegetativas de las plantas hospederas (Pérez-Hedo y Urbaneja, 2016). En el presente estudio las hembras o machos de E. varians, en presencia o ausencia de alimento a base de huevos de S. cereallela, no causaron daños a los tallos o frutos de tomate dentro de las jaulas experimentales, lo cual puede deberse a que estas jaulas, que también contenían a los adultos del depredador, se mantuvieron en un lugar fijo de la planta de tomate, cuyos tejidos y frutos maduraban con la edad y no se dio la oportunidad de que los insectos estuvieran en contacto con tejidos apicales o frutos en formación, que es donde generalmente causan daños (Silva et al. 2016; van Lenteren et al., 2018); además, en caso de existir, cada semana de evaluación se retiraron las ninfas presentes en los tratamientos de hembras con o sin alimento, las cuales también pueden causar daños a los tejidos de las plantas. Por otro lado, la presión del daño por los adultos del mírido sobre las plantas y frutos en los tratamientos de hembras y machos, en presencia y ausencia de alimento, fue solamente de 10 y 16 días, respectivamente; después, la cantidad de insectos disminuyó a menos de la mitad por tratamiento.
En contraste con los resultados del presente estudio, bajo condiciones de laboratorio (24 ± 1 °C, 70 ± 10 % HR y 12:12 h luz:obscuridad), las ninfas o adultos de Campyloneuropsis infumatus (Carvalho), M. basicornis y E. varians afectaron a las plántulas o frutos de tomate en desarrollo (Silva et al., 2016). El confinamiento de las plántulas o frutos de tomate en un espacio pequeño (tubo de PVC de 20 × 5 cm), así como la ausencia de presa y alta densidad del depredador (20 ninfas o adultos/plántula y cuatro ninfas o adultos/fruto), pudo incrementar la fitofagia de estas especies de míridos. De igual forma, bajo condiciones de invernadero (entre 21 y 26 °C y entre 61 y 84 % HR), E. varians (Pérez-Aguilar et al., 2019), D. hesperus (Shipp y Wang, 2006), N. tenuis (Sanchez et al., 2018) y M. pygmaeus (Alomar et al., 2006; Castañé et al., 2003) causaron anillos necróticos sobre hojas y tallos, o cicatrices de alimentación o deformación de frutos de tomate, melón (Cucumis melo L.), calabaza (Cucurbita pepo L.) o pepino (Cucumis sativus L.). En estos estudios la liberación de estos depredadores se realizó a diferentes densidades (entre 1 y 5 individuos/planta) y se observó que el número de anillos necróticos sobre hojas y tallos o cicatrices sobre los frutos fue inversamente proporcional al tamaño de la población de la presa disponible; sin embargo, C. infumatus, M. basicornis y M. pygmaeus no afectaron a las hojas o frutos de tomate o calabaza (Castañé et al., 2003; van Lenteren et al., 2018); por lo tanto, las diferencias en los daños causados, así como la intensidad de los mismos, puede ser debido a las condiciones experimentales, especie y estado de desarrollo de la planta hospedera, así como especie, estado de desarrollo y densidad del depredador y de la disponibilidad de presas.
El valor de grados Brix en los frutos de tomate fue muy similar (~ 4 %) en todos los tratamientos, incluido el testigo. En otro estudio, el único donde se ha determinado la influencia del hábito fitófago de los míridos depredadores sobre el contenido de azúcares, Mirhosseini et al. (2019) reportaron que en condiciones de invernadero el contenido de azúcares fue 1.4 y 1.3 veces mayor en el testigo sin insectos comparado con los tratamientos donde se liberó a N. tenuis contra la plaga T. absoluta.
Los daños causados por los míridos zoofitófagos a las hojas, tallos y frutos pueden impactar en el rendimiento del cultivo de tomate (Moerkens et al., 2016; Silva et al., 2016). En este estudio, el rendimiento obtenido en el tratamiento de hembras de E. varians + huevos de S. cerealella fue, aunque mínimo (una diferencia de 0.38 kg/cosecha), significativamente menor que en el testigo, lo cual posiblemente se debe a que, en las cuatro cosechas, se obtuvieron menos frutos en comparación con el testigo. En un modelo para explicar la relación entre la alimentación sobre la planta y presas consumidas por depredadores zoofitófagos, Gillespie y McGregor (2000) mencionaron que la alimentación sobre la planta aumenta con la depredación; por lo tanto, no se puede descartar la posibilidad de que las hembras de E. varians que tuvieron acceso a los huevos de S. cerealella se hayan alimentado de las flores y, como consecuencia, causar la caída de las mismas y evitar la formación de frutos, como sucedió con N. tenuis y M. pygmaeus sobre este mismo cultivo (Sanchez, 2009; Sanchez et al., 2018).
A pesar de su hábito fitófago, el uso de míridos depredadores, en combinación con otros agentes de control biológico, ha generado mayores rendimientos en el cultivo de tomate. En este cultivo, el rendimiento fue significativamente mayor cuando se liberó a D. hesperus en combinación con los parasitoides Tamarixia triozae (Burks) (Hymenoptera: Eulophidae) o Eretmocerus eremicus Rose & Zolnerowich) (Hymenoptera: Aphelinidae) para el control de B. cockerelli y B. tabaci, respectivamente, que cuando se liberó al depredador solamente (Calvo et al., 2018). De igual forma, el rendimiento fue mayor cuando se liberó a C. infumatus y M. basicornis que cuando se liberó solamente E. varians para el control de T. absoluta (van Lenteren et al., 2018); sin embargo, en estos estudios citados, la liberación de los adultos de estos enemigos naturales se realizó en plantas previamente infestadas con los insectos plaga, los cuales sirvieron de presa u hospedero. Esto difiere del presente estudio donde se liberaron los adultos (machos o hembras) de E. varians, en ausencia o presencia de alimento a base de huevos de S. cereallela; por lo tanto, dentro de un programa de control biológico, el manejo de la alimentación de estos enemigos naturales es muy importante para maximizar sus beneficios como depredadores y minimizar sus riesgos como fitófagos (van Lenteren et al., 2018). Al respecto, N. tenuis, D. hesperus y E. varians se establecieron en cultivos de tomate, bajo condiciones de invernadero, en ausencia de presas, cuando se les proporcionó durante 2-5 semanas huevos de Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae) (Calvo et al., 2016; Pérez-Hedo y Urbaneja, 2016) o cuando fueron provistos con una solución de azúcar al 8.5 % como alimento suplementario (Pérez-Aguilar et al., 2019).
La probabilidad de supervivencia de las hembras y machos de E. varians fue, en general, mayor cuando tuvieron acceso a alimento. Esto puede atribuirse a dos factores. Primero, los depredadores zoofitófagos, como es el caso de esta especie, requieren de la presa o de algún alimento suplementario para completar su desarrollo, así como para establecerse e incrementar su supervivencia en los cultivos (Mirhosseini et al., 2019; Pérez-Aguilar et al., 2019); por lo tanto, el alimento a base de huevos de S. cerealella incrementó la supervivencia de los adultos de E. varians; en contraste, en los tratamientos de ambos sexos que no tuvieron acceso a alimento, la planta de tomate, por sí sola, no aportó los nutrientes requeridos para sobrevivir por largos periodos de tiempos, como sucedió en N. tenuis (Urbaneja et al., 2005). Segundo, 10 días después del inicio del experimento se aplicó una mezcla del fungicida-acaricida Tools® (52 % de azufre elemental; Valent, Ciudad de México, México) + el insecticida Engeo® (12.62 % de tiametoxam + 9.49 % de lambda cialotrina; Syngenta Agro, San Luis Potosí, México) sobre las plantas de tomate para el control de B. tabaci, T. vaporariorum, B. cockerelli, M. persicae y los ácaros Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranichidae) y Aculops lycopersici (Masse) (Acari: Eriophidae). En ese día se observó una disminución de ~60 % de ambos sexos de E. varians en los tratamientos que no tuvieron acceso a alimento, lo que puede ser atribuido a la mortalidad causada por el insecticida Engeo® (Pérez-Aguilar et al., 2018). En contraste, la disminución de machos y hembras que tuvieron acceso a alimento fue menor (28 y 38 %, respectivamente). Como consecuencia de la nutrición obtenida de los huevos de S. cerealella, estos individuos pudieron almacenar mayor energía, misma que invirtieron para contrarrestar la toxicidad del compuesto (Simpson y Raubenheimer, 2001).
Conclusiones
Los adultos de E. varians no causaron daños significativos a los tallos y frutos de tomate cuando se evaluaron en jaulas dentro de un invernadero, ni afectaron la concentración de grados Brix; sin embargo, hubo una reducción en el número de frutos en cada categoría y en el rendimiento, pero en ambos casos dependió del tratamiento. En general, las hembras y machos con alimento vivieron más que aquellos individuos (ambos sexos) que no tuvieron acceso al alimento. Se deben realizar más estudios similares para verificar la ausencia de daño.
