Introducción

El cultivo de soya (Glycine max (L.) Merr.) en el Paraguay representa aproximadamente dos terceras partes del PIB agrícola o 12 % del PIB total, siendo el rubro más importante de producción y exportación agrícola del país. Paraguay es el quinto mayor productor mundial, después de Brasil, Estados Unidos, Argentina y China y cuarto mayor exportador de soya, luego de Brasil, Estados Unidos y Argentina, con una producción de 10 millones de toneladas de grano en 3.5 millones de hectáreas y un rendimiento de 2857 kg ha^{-1 (CAPECO, 2020)}.

La producción de soya es limitada por factores como el manejo no apropiado del suelo y cultivo, condiciones meteorológicas adversas, presencia de maleza, plagas y enfermedades que afectan el rendimiento y calidad del grano, con el consecuente impacto negativo en la producción y rentabilidad del cultivo ^{(Hartman et al., 2015)}.

En los últimos años se ha visto en los campos de soya de Paraguay la presencia de tallos con senescencia retardada. La característica principal de la senescencia retardada es la presencia de tallos verdes, los cuales pueden estar acompañados por hojas, pecíolos, vainas y semillas inmaduras con presencia de vainas normales que pueden permanecer verdes o no ^{(Harbach et al., 2016)}; además, pueden manifestarse otros síntomas como la retención parcial o total de las hojas, deformación y engrosamiento de hojas restantes, emisión de múltiples yemas foliares o nuevas hojas y de flores en la parte inferior y media y vainas cortas con un solo grano ^{(Rosbaco et al., 2013)}. Se ha propuesto que el retraso de la senescencia del tallo se debe tanto a factores abióticos como estrés ambiental, temperaturas elevadas durante la formación de granos, deficiencias hídricas antes de floración ^{(Tuttolomondo et al., 2015)}, aplicaciones de plaguicidas o por factores bióticos como la alimentación por parte de insectos, infección por virus o fitoplasmas o por la interacción de factores bióticos y abióticos, aunado al ambiente y al genotipo ^{(Harbach et al., 2016)}; además, este fenómeno ocurre también por alteraciones en la fuente/demanda en plantas de soya ^{(Egli y Bruening, 2006)}.

Esta anormalidad se observó por técnicos, productores e investigadores locales, a partir del ciclo agrícola de soya 2015/2016 en varias parcelas del Departamento de Itapúa, con reducción drástica del rendimiento, retraso de la cosecha, aumento de la humedad y daño mecánico en los granos, generando un desconcierto sobre las posibles causas y por lo tanto sobre la planificación y evaluación de soluciones.

Bajo la hipótesis de que la senescencia retardada del tallo de soya está influenciada por la relación fuente/demanda, el objetivo de este estudio fue evaluar la influencia de la eliminación de vainas sobre la senescencia retardada del tallo de la soya.

Materiales y metodos

Se establecieron dos experimentos en condiciones de campo el 6 de octubre de 2016 y el 14 de setiembre de 2019 en Tomás Romero Pereira (26° 31’ 52.1’’ latitud S, 55° 15’ 37.6’’ longitud W y 341 msnm) y Carlos Antonio López (26° 23’ 59’’ latitud S 54° 45’ 36’’ longitud W y 222 msnm), respectivamente, ambas en el Departamento de Itapúa, Paraguay, el cual se encuentra en el sur de la Región Oriental, donde el clima predominante es subtropical húmedo (Cfa) ^{(Peel et al., 2007)}. En Tomás Romero Pereira se registró una temperatura media de 22.3 °C, humedad relativa de 75.6 % y precipitación total de 788 mm, mientras que en Carlos Antonio López, la temperatura media fue de 24.1 ºC, la humedad relativa de 54 % y la precipitación total de 754 mm. El material vegetal utilizado en el primer año fue la variedad Nidera 5909 RG y para el segundo, la variedad DM 62R63; ambas de ciclo indeterminado, con maduración entre 116 y 124 días después de la siembra. Un total de 200 kg ha^-1 de la formulación 04-30-10 fueron aplicados en ambas localidades, atendiendo la oferta del suelo y requerimiento del cultivo. La aplicación de pesticidas, para el control de plagas y enfermedades, se realizó según su incidencia.

El diseño experimental fue bloques completos al azar con seis tratamientos y cuatro repeticiones. Las unidades experimentales fueron parcelas de 1.2 m². La densidad de población fue de 312,500 plantas ha^-1. Se dejó un espacio de 0.5 m entre bloques y de 1 m entre tratamientos. Los tratamientos se establecieron en inicio de formación de semillas (R5), cuantificando el número de vainas de cada planta en cada unidad experimental y posteriormente eliminándolas manualmente hasta obtener 0, 20, 40, 60, 80 y 100 % de vainas retenidas. Se evaluaron las siguientes variables: a) número de hojas retenidas (NHR) al momento de madurez fisiológica: se cuantifico el total de hojas retenidas de todas las plantas de cada unidad experimental, se obtuvo un promedio por unidad experimental y se expresó en hojas por planta, b) porcentaje de vainas y tallos verdes al momento de la madurez fisiológica: se cuantificaron las vainas y tallos verdes sobre el total de vainas y tallos de cada planta por unidad experimental, c) peso de 100 semillas (PCS) en gramos, d) contenido de humedad del grano, utilizando un humedímetro digital y e) rendimiento: después del corte y trilla en forma manual se pesaron los granos con una balanza de precisión de 1 g con capacidad de hasta 5 kg y se expresó en kg ha-¹, con un ajuste de la humedad de grano a 14 %.

Se aplicó análisis de varianza (ANOVA) a las variables registradas y pruebas de comparación de medias de Tukey (P ≤ 0.05) para cada año. Las variables con diferencias significativas se ajustaron a una ecuación de regresión y se determinó el coeficiente de determinación (R²). Ambos análisis se realizaron empleando el paquete estadístico de SAS 9.0 ^{(SAS Institute, 2002)}.

Resultados y discusión

El análisis de varianza reveló diferencias significativas para el número de hojas retenidas (NHR) y el porcentaje de tallos verdes en ambos experimentos (Cuadro 1), así como para los tratamientos en el porcentaje de vainas verdes, peso de 100 semillas (PCS) y rendimiento, excepto en la humedad del grano, que sólo mostró diferencias significativas en el segundo experimento (Cuadro 2). El NHR disminuyó gradualmente en función del incremento del porcentaje de vainas retenidas, ajustándose a una regresión cuadrática (Figuras 1A y 1B). La eliminación de vainas en plantas de soya afecta el equilibrio fuente/demanda, provocando una mayor concentración de asimilados en hojas retenidas cuando la planta alcanza la madurez fisiológica ^{(Odeleye et al., 2004)}.

Figura 1 Relación entre el porcentaje de retención de vainas y el NHP (A y B), porcentaje de tallos verdes (C y D), peso de cien semillas (PCS) (E y F), porcentaje de vainas verdes (G y H) en ambos experimentos. Las Figuras A, C, E y G corresponden a Tomás Romero Pereira 2016/2017 y B, D, F y H a Carlos Antonio López 2019/2020. 

El porcentaje de tallos verdes fue afectado por el porcentaje de vainas retenidas (Figuras 1C y 1D). La diferencia en los modelos entre ambos experimentos puede deberse a que se utilizaron genotipos distintos. ^{Egli y Bruening (2006)} observaron que al eliminar las vainas de soya en R6, los tallos se mantuvieron verdes por más tiempo que los tallos de las plantas de control; además, demostraron que los tallos verdes tenían mayores concentraciones de azúcares solubles, almidón y nitrógeno, lo que sugiere que los tallos verdes eran el resultado de la absorción de agua por las raíces y los fotosintatos de las hojas en respuesta al desarrollo de vainas de reemplazo.

El porcentaje de vainas verdes en madurez fisiológica se redujo a medida que aumentó el nivel de retención de vainas. Éste fue decreciendo a partir del tratamiento con 60 % de las vainas, siendo el porcentaje de vainas verdes muy próximo a 0 % cuando las plantas tenian el 100 % de vainas (Figuras 1G y 1H). Lo anterior indica que las vainas, además de ser fotosintéticamente activas ^{(Rolletschek et al., 2005)}, pueden acumular también fotoasimilados, cuando la cantidad de granos es reducida debido a la escasa retención de vainas.

El PCS y el porcentaje de vainas en las plantas se asociaron con R² = 0.40 en Tomás Romero Pereira y con R² = 0.87 en Carlos Antonio López (Figuras 1E y 1F), donde la tendencia es que a menor porcentaje de vainas retenidas el PCS aumenta. Estos resultados concuerdan con los de ^{Peluzio et al. (2001)}, quienes observaron que con la remoción de vainas aumenta el PCS, debido a que en esta etapa la soya no puede generar nuevas vainas para compensar el desequilibro en la relación fuente/demanda; por lo tanto, hay una mayor acumulación de fotoasimilados en los granos, permitiendo un mayor peso. Según ^{Rosbaco et al. (2013)}, la ocurrencia del tallo verde en madurez indica posibles cambios en la distribución de asimilados, lo cual estaría relacionado de manera directa con la concentración de aceites y proteínas, con la subsecuente alteración en el peso de la semilla.

El mayor rendimiento de granos de soya se observó con 100 % de retención de vainas (Cuadro 2 y Figura 2). El rendimiento de granos es una variable que está fuertemente influenciada por la variación del número de vainas por planta ^{(Egli, 2013)}, donde la relación es que a mayor número de vainas por planta, mayor es el rendimiento de granos de soya ^{(Balbinot-Junior et al., 2018}; ^{Egli, 2013}; ^{Vega y Andrade, 2002)}. Al mismo tiempo, el número de vainas por planta es afectado por la variación del número de flores y nudos por planta ^{(Egli, 2005)}; por ello, la ocurrencia de un factor de estrés durante las fases reproductivas puede afectar negativamente el número de flores, y consecuentemente, el número de vainas. ^{Peluzio et al. (2001)} observaron que la remoción de vainas afecta el rendimiento, excepto cuando la misma se realiza en estadio R4 (vaina de al menos 2 cm en alguno de los cuatro últimos nudos del tallo principal con hoja totalmente desarrollada), lo cual permite a la planta generar nuevas vainas para compensar las removidas, pero la eliminación en R5, como ocurrió en estos experimentos, afecta negativamente el rendimiento (Figura 2), debido a que en esta etapa las vainas no pueden volver a formarse; por lo tanto, de acuerdo con el momento en donde ocurra el estrés, el número de vainas por planta será afectado y no se podrá evidenciar la senescencia retardada del tallo de soya.

Figura 2 Relación entre el porcentaje de retención de vainas y el rendimiento. La Figura A corresponde a Tomás Romero Pereira 2016/2017 y la Figura B a Carlos Antonio López 2019/2020. 

Según ^{Harbach et al. (2016)}, la senescencia retardada del tallo de soya, acompañada por la retención de hojas y vainas verdes, es conocida con el nombre de Síndrome del Tallo Verde, cuyas causas están generalmente asociadas con el estrés de la planta en la etapa de desarrollo de vainas y semillas ^{(Rosbaco et al., 2013)}, limitando la formación de estructuras reproductivas y alterando la relación con el volumen foliar, dando lugar a un desequilibrio en la relación fuente/demanda, independientemente de su origen biótico o abiótico ^{(Mascarenhas et al., 1988)}.

La senescencia del tallo verde de la soya se manifiesta por la alteración de la fuente/demanda, independientemente del genotipo. La cantidad de hojas retenidas por planta, el porcentaje de tallos verdes, el peso de 100 semillas y el porcentaje de vainas verdes se incrementan conforme disminuye el número de vainas retenidas, siguiendo una tendencia cuadrática. El rendimiento aumenta con una tendencia cuadrática a medida que aumenta la retención de vainas.