Ubicación y condiciones ambientales del estudio

La investigación se efectuó en el Campo Experimental La Posta del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, en Paso del Toro, Medellín, Veracruz, México (19º 02´ N, 96º 08´ O y altitud de 16 msnm). El suelo del lugar es vertisol, con pH de 6.9, textura franco arcillo arenosa y un contenido de materia orgánica de 2.6 %. De acuerdo con ^{García (2004)}, el clima del área es cálido subhúmedo con lluvias en verano (Aw1), con temperaturas media, máxima y mínima de 25.4, 31.3 y 19.5 ºC, respectivamente, precipitación pluvial anual de 1336.8 mm y 1379.5 mm de evaporación anual. Se tuvieron las siguientes condiciones climatológicas durante el periodo experimental: precipitación de 1822 mm, evaporación de 1097 mm, temperatura máxima promedio de 32 °C, temperatura mínima promedio de 20 °C y temperatura media de 23 °C (Figura 1).

Figura 1 Condiciones meteorológicas durante el período experimental. 

Establecimiento y manejo agronómico del experimento

Se utilizó una pradera establecida de pasto Cobra. Al inicio del experimento (13 de julio de 2017) se fertilizó con la fórmula 150-50-50 de N, P y K, usando como fuentes urea, fosfato diamónico y cloruro de potasio como fuentes; primero, se aplicó la mitad del N y todo el P y K, mientras que la mitad restante de N se aplicó el 5 de octubre de 2017 (final del periodo de lluvias). Para controlar malezas de hoja ancha se aplicó el herbicida Picloran + 2,4-D (ácido 4-amino-3,5,6-tricloropicolínico + ácido 2,4-diclofenoxiacético) por única ocasión al inicio del experimento. A mediados de octubre se aplicó el insecticida Cipermetrina [3-(2,2-diclorovinil)-2,2-dimetilciclopropano carboxilato de 1-ciano-1-(3-fenoxibencil)metilo] para combatir la plaga ‘salivazo’ (Prosapia simulans). El corte de uniformización se realizó el 24 de junio de 2017 a 15 cm de altura residual.

Tratamientos y mediciones

Los tratamientos fueron cortes de forraje en el tiempo en que se alcanzó 90, 95 y 100 % de IL en el dosel y un corte a tiempo fijo dependiendo de la estación del año (a 28 d en primavera-verano y a 35 d en otoño-invierno) distribuidos en un diseño en bloques completos al azar con cuatro repeticiones. La unidad experimental constó de una superficie en forma de cuadro de 9 m². Para las mediciones de intercepción luminosa se utilizó un ceptómetro lineal (AccuPAR Model LP-80, Decagon Devices, Inc., Pullman, Washington, EUA) calibrado a las coordenadas y a la arquitectura de la hoja. Se realizaron cinco lecturas en diferentes ubicaciones de la unidad experimental, alrededor del mediodía (12:00-13:00 h) para captar la energía de los rayos solares en posición perpendicular al cultivo. Con las lecturas de la radiación fotosintéticamente activa (PAR), medidas por encima (PAR_a) y por debajo (PAR_d) del dosel, se obtuvieron los porcentajes intercepción de cada unidad experimental, promediando las cuatro repeticiones para tomar la decisión de corte con tijeras del forraje producido. Para medir la densidad poblacional de tallos, se colocó al azar un aro de PVC de 20.32 cm de diámetro a nivel del suelo por unidad experimental. Cada mes durante un año se contaron los tallos basales. En cada conteo los tallos encontrados se identificaron con un alambre de color específico, mientras que a los tallos muertos se les retiró tal marcación. Se consideró tallo muerto al que presentó el mayor porcentaje de senescencia (medido en peso seco de material muerto), y tallo nuevo, al que tuvo dos o tres hojas en desarrollo. Se colocó un cuadro fijó de 1 m² de área por cada unidad experimental y cada mes se contabilizó el número de plantas presentes para registrar la densidad poblacional de plantas. El número de tallos vivos y muertos se multiplicó por el promedio del número de plantas por m² para estimar el número de tallos por m². Con el número total de tallos vivos en cada muestreo (DT) se calculó la tasa de aparición de tallos (TAT) dividiendo el número de tallos nuevos entre la DT del muestreo anterior y el resultado multiplicado por 100; para la tasa de mortalidad de tallos (TMT) el número de tallos muertos se dividió entre la DT del muestreo anterior y el resultado se multiplicó por 100 ^{(de Carvalho et al., 2006)}.

Con base en las ecuaciones de ^{Bahmani et al. (2003)}, la tasa de supervivencia de tallos (TST) fue igual a 100 - TMT, y el índice de estabilidad de la población de tallos (Pf/Pi) fue igual a TST (1 + TAT).

Análisis estadístico

Las variables se analizaron como medidas repetidas en el tiempo mediante el procedimiento GLIMMIX de SAS versión 9.4 ^{(SAS Institute, 2018)}. Se consideraron efectos fijos al tiempo al corte, mes de conteo (así como la estación cuando se conjuntaron los valores de los meses correspondientes de conteo) y sus interacciones; el efecto de bloques se consideró aleatorio. La comparación de medias fue mediante intervalos de confianza generados con la opción DIFF del procedimiento GLIMMIX de SAS (P ≤ 0.05).

Tasa de aparición de tallos

La tasa de aparición de tallos no fue afectada por tiempo al corte (P = 0.537), pero hubo interacción tiempo al corte por mes de conteo (P = 0.04); así mismo, ésta dependió del mes de conteo (P ≤ 0.0001). Las tasas mayores de aparición se encontraron en verano (agosto y septiembre) y otoño de 2017 en un intervalo de 62 a 76 % (Cuadro 1). A medida que hubo restricciones de humedad y la temperatura aumentó, los valores de la TAT descendieron en promedio a 12.1 %. Los cortes y las aplicaciones de fertilizante estimularon la aparición de tallos hasta el mes de diciembre de 2017; después, debido a la disminución de las temperaturas registradas en ese mes, seguidas de bajas precipitaciones y alta evaporación, no se estimuló la aparición de tallos, independientemente de los tiempos al corte al que fue sometido el pasto.

^{Ramírez et al. (2011)} encontraron que el pasto Panicum maximum cv Mombaza, al ser sometido a los intervalos de corte de tres, cinco y siete semanas, no mostró diferencias en la TAT; esta tasa fue influenciada por la época del año, donde el valor mayor se encontró en la época de lluvias, comparado con la época de seca (38 vs 4.6 tallos/100 tallos por mes, respectivamente), comportamiento similar al encontrado en la presente investigación; sin embargo, el pasto P. maximum cv Tanzania manejado en los momentos de pre-pastoreo con 90 y 95 % IL y a alturas post-pastoreo de 30 y 50 cm, presentó las mayores tasas de aparición de tallos al ser cosechado más frecuentemente (90 % IL), independiente de la altura residual ^{(Zanine et al., 2013)}. Estos valores fueron justificados por la capacidad del cultivar para generar nuevas hojas, factor estrechamente relacionado con la aparición de tallos. Este mismo patrón fue encontrado en el pasto U. brizantha cv Brizantha al ser manejado a alturas de pastoreo de 10, 20, 30 y 40 cm. ^{Sbrissia et al. (2010)} reportaron las tasas mayores en la altura de 10 cm, pues permitió la entrada de luz a la base del dosel y estimuló este parámetro. Esta tendencia no se presentó en el pasto Cobra, posiblemente por la mayor restricción de humedad en el suelo, lo que que indujo que el crecimiento fuera muy lento, afectando la acumulación suficiente de carbohidratos de reserva en las raíces para ser usados en la formación de nuevos tallos después de la cosecha ^{(da Silva et al., 2007)}, a pesar de que el dosel permitía la entrada de luz a la base del tallo ^{(Matthew et al., 2000}; ^{Sbrissia et al., 2010}; ^{Zanine et al., 2013)}. Adicionalmente, en los cortes con base en intercepción luminosa, las TAT bajas posiblemente fueron influenciadas por la sombra causada por las alturas del dosel. Estos tiempos de corte alcanzaron alturas superiores a 30 cm, las cuales superan la altura recomendada para cultivares de porte amacollado de esta misma especie ^{(Sbrissia et al., 2010)}; por lo tanto, la aparición de tallos sólo ocurría en los primeros días después de que las unidades experimentales eran cosechadas a la altura residual establecida (15 cm); una vez que se superaban los 30 cm de altura, la calidad de luz en la base era menor, lo que no permitió la estimulación de las yemas basales para la formación de tallos ^{(Matthew et al., 2000}; ^{Sbrissia et al., 2010)}.

Tasa de muerte de tallos

La tasa de muerte de tallos no fue afectada por el tiempo al corte (P = 0.3602) ni por la interacción tiempo al corte × mes de conteo (P = 0.1394), el efecto que se tuvo fue debido al mes de conteo (P ≤ 0.0001). En parte del otoño, invierno y primavera se registraron tasas mayores (P ≤ 0.05) de muerte de tallos (88.1 % en promedio) y la menor se registró en verano, cuando los tratamientos con los valores más bajos promediaron una TAT de 43 % (Cuadro 2). Los porcentajes bajos de la TMT en los primeros meses del otoño fueron causados por la presencia de la plaga denominada ‘salivazo’, que ocasionó la muerte de tallos reproductivos, principalmente en los tiempos al corte basados en intercepción luminosa. Para el corte a tiempo fijo se tuvo la presión adicional de cosechas frecuentes que debilitaron aún más a los tallos. A finales de invierno y principios de primavera, las tasas altas de muerte de tallos, entre ellos los jóvenes, se debieron principalmente a la sequía.

En el pasto Cobra, las TMT fueron superiores a las TAT. Datos similares fueron reportados por ^{Freitas et al. (2012)} en U. brizantha cv Piatá con manejo diferido. Estos autores encontraron altas TMT en periodos de diferimiento cortos (1-30 d), atribuidas al recambio constante de tallos; sin embargo, al prolongarse los periodos (61-90 y 91-120 d) este parámetro se incrementó, superando a la tasa de aparición de tallos, hasta llegar al punto donde la población de tallos no pudo ser mantenida. ^{Rueda et al. (2018)} hicieron mención sobre el efecto negativo del déficit hídrico en el suelo sobre la muerte de tallos, más en los aéreos que en los basales en la especie Cenchrus purpureus, donde los promedios mayores se encontraron en la época seca en todos los cultivares. En ryegrass (Lolium perenne) se observó un comportamiento similar, donde a mayor acumulación de forraje, las altas TMT se deben a la mortalidad de tallos jóvenes en los estratos bajos del dosel, causada por el sombreo ^{(Edwards y Chapman, 2011)}. Estos reportes concuerdan con lo observado en el presente estudio, donde los tallos muertos en primavera ocurrieron en mayor grado en tallos jóvenes que en maduros. La mayor muerte de tallos maduros fue en otoño, debido a la decapitación de tallos reproductivos ^{(Matthew et al., 2013)}. Por tanto, la regulación del pastoreo, el sombreo y la competencia inter-especifica de tallos por luz o nutrientes es necesaria para un buen manejo ^{(da Silva et al., 2007}; ^{Sbrissia et al., 2010)}.

Tasa de supervivencia

La tasa de supervivencia no fue afectada por el tiempo al corte (P = 0.3603), ni de interacción del tiempo al corte × mes de conteo (P = 0.1394), los efectos mayores se debieron al mes de conteo (P ≤ 0.0001) y por tanto a la estación. Los porcentajes mayores se encontraron en los meses del verano de 2017 y los menores principalmente en invierno del mismo año, con una disminución de 84%, para aumentar en 112% en primavera de 2018 (Cuadro 3).

La supervivencia de tallos es uno de los mecanismos de las plantas forrajeras para asegurar la perennidad de la pradera. Este mecanismo presenta variación entre especies, cultivares ^{(Luna et al., 2016)}, tipos de tallos ^{(Freitas et al., 2012)} y etapa fenológica ^{(Stivani et al., 2014)}. ^{Luna et al. (2016)} reportaron diferencias entre cultivares del género Urochloa, donde el cv. Piatá obtuvo mayor promedio que el MG5 (0.80 y 0.66 tallos d^-1, respectivamente) al ser cosechados cada 30 d. Comportamiento similar se encontró en el cv. Piatá con manejo diferido ^{(Freitas et al., 2012)}. Este cultivar presentó la tasa más baja al ser cosechado a frecuencia de 30 d; cuando el tiempo a cosecha aumentó, la sobrevivencia también aumentó, principalmente en tallos basales. En el mismo tenor, Urochloa decumbens cv. Basilisk no presentó diferencias entre tallos basales y aéreos al ser manejado a dos intensidades (5 y 10 cm de altura residual) y dos alturas pre-pastoreo (95 y 100 % IL), pero sí entre estaciones, aumentando cuando las condiciones ambientales fueron adversas ^{(Portela et al., 2011)}. Los autores recomendaron en este cultivar cortes a 95 % IL y 10 cm altura residual por proporcionar altas tasa de aparición y sobrevivencia de tallos. ^{Stivani et al. (2014)} enfatizaron que la combinación entre las tasas de aparición y supervivencia pueden sostener la población de tallos en determinadas situaciones, como ocurrió en la presente investigación.

Índice de estabilidad

El índice de estabilidad no fue afectado por tiempo al corte (P = 0.6069), pero sí por el mes de conteo (P ≤ 0.001) y la interacción entre el tiempo al corte × el mes de conteo (P = 0.0223). En otoño y en verano de 2017 se registraron los valores mayores del IE en un intervalo de 1.2 a 1.5 y los menores ocurrieron en invierno y primavera (Cuadro 4) las cuales tuvieron las condiciones ambientales más críticas.

De acuerdo con ^{Bahmani et al. (2003)}, el índice de estabilidad indica el efecto combinado del nacimiento y muerte de tallos en relación con la población total en un periodo determinado. Así, valores iguales o mayores a 1.0 indican una estabilidad entre las tasas de muerte y aparición de tallos, mientras que valores menores indican un desequilibrio, situación presentada principalmente en invierno y primavera.

Al aumentar los días de descanso, el IE declinó debido al incremento en la muerte de tallos y la reducción en su aparición ^{(Freitas et al., 2012)}, situación que se presentó en los momentos de cosecha con base intercepción luminosa; sin embargo, ésto fue contrario a lo reportado por ^{Fialho et al. (2012)}, quienes mencionaron que la estabilidad en praderas de Brizantha fue dada por valores altos en la tasa de aparición de tallos, sobre todo en praderas manejadas a 25 cm de altura pre-pastoreo y con dosis de 200 N kg ha^-1. ^{Zanine et al. (2013)} concluyeron que el manejo rotacional aplicado a praderas de pasto Tanzania modificó los patrones de la población de tallos; sin embargo, ésto no afectó el índice de estabilidad. En el presente estudio los valores menores correspondieron a marzo, abril y mayo, cuando las condiciones climáticas fueron adversas.

Densidad poblacional de tallos

El número de cortes fue diferente entre tratamientos. Los tiempos al corte a 90, 95, 100 % IL y el de tiempo fijo tuvieron cinco, cuatro, tres y 10 cortes, respectivamente. El tiempo al corte de 90 % IL tuvo la mayor DPT, mientras que el de corte a tiempo fijo fue el de menores valores (Figura 2). Se inició con una población promedio de 638 ± 314 tallos m^-2, de la cual, al mes de febrero, los tiempos al corte a 90, 95 y 100 % IL registraron un incremento de 220, 116 y 73 % (2048, 1449 y 1271 tallos m^-2), respectivamente. El manejo de cortes a tiempos fijos, por su parte, sólo aumentó 75 % al mes de enero (882 tallos m^-2). La presencia del "salivazo" se observó en los primeros meses de evaluación (agosto y septiembre) y disminuyó la población de tallos, siendo el tratamiento de 100 % IL el más afectado, pues tuvo menor disturbio del dosel y proporcionó más sombra a la plaga. Este tratamiento se recuperó después de la aplicación del insecticida, pero propició que los días de descanso para el siguiente corte se prolongaran.

Figura 2 Densidad poblacional mensual de tallos del pasto Cobra a cuatro tiempos de corte. Las estrellas indican la fertilización y las flechas las fechas de corte. 

^{Gastal y Lemaire (2015)} explicaron que en pastoreos frecuentes e intensos se aumenta la renovación de tallos, pues se activan las yemas axilares en la base del tallo al propiciarse la entrada de luz. Este efecto fue más visible cuando se cortó a 90 % IL, ya que obtuvo la mayor DPT; sin embargo, el mantenimiento en la demografía de tallos en esta investigación fue efecto de la combinación entre las tasas de aparición y supervivencia, puesto que la mortalidad de tallos superó a la aparición, caso contrario ocurrió en el corte a tiempo fijo, donde los cortes frecuentes no provocaron el mismo efecto, posiblemente por menor acumulación de carbohidratos de reserva ^{(da Silva et al., 2007}; ^{Gastal y Lemaire, 2015)}.

El factor que mayormente modificó la DPT fue la sequía en los meses de primavera 2018. A partir del mes donde se registró la mayor cantidad de tallos siguió un decremento en la DPT de alrededor de 81, 62, 83 y 82 % para los tratamientos de 90, 95, 100 % IL y el de cortes a tiempo fijo, respectivamente, ocasionado por estrés hídrico, como lo mostró la respuesta de enrollamiento longitudinal de hojas, ello permitió aun obtener tasas de aparición y sobrevivencia de tallo en esa época y así mantener la DPT. En el tratamiento de corte a tiempo fijo la altura residual impuesta permitió conservar altura de vaina suficiente para proteger hojas fotosintéticamente activas, y así minimizar los efectos de los cortes en el flujo de carbono ^{(Lemaire, 2001)}.