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Introducción
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. es originaria de las regiones tropicales húmedas y subtropicales secas de América. Su área de distribución va desde México (23° latitud N), Centroamérica y se extiende hasta Sudamérica, en países como Colombia, Venezuela y el extremo norte de Brasil (cerca de los 7° latitud N); además, está presente en países caribeños como Jamaica, Cuba y Trinidad y Tobago (Pennington y Sarukhán, 2005). En México, esta especie se distribuye desde el sur de Tamaulipas hasta la Península de Yucatán y desde Sinaloa hasta la depresión central de Chiapas (Pennington y Sarukhán, 2005). Enterolobium cyclocarpum es una especie que prospera desde el nivel mar hasta los 900 m de altitud (Niembro et al., 2010).
Enterolobium cyclocarpum tiene importancia ecológica, económica y social por ser un árbol de usos múltiples en sistemas agroforestales y proporcionar productos utilizables en forma de bienes y servicios en las regiones rurales; su madera se considera como preciosa, sus semillas tienen potencial para uso alimenticio, industrial y medicinal (Martínez et al., 2012). El extracto de sus semillas posee propiedades anticancerígenas (Gamal-Eldeen et al., 2020).
Dada sus características, E. cyclocarpum se utiliza para restaurar sitios degradados y en plantaciones agroforestales y comerciales (Hernández-Hernández et al., 2019). Para asegurar el éxito de las plantaciones, previamente se debe generar conocimiento sobre el crecimiento y el acoplamiento de diversas fuentes de germoplasma (procedencias) a las condiciones de los sitios a plantar. Lo anterior se logra a través del establecimiento y de la evaluación de ensayos de procedencias (White et al., 2007).
Los ensayos de procedencia y estudios de variación de características morfológicas permiten evaluar la magnitud y patrón espacial de variación genética en características de valor adaptativo. Si ese patrón espacial está asociado con algún factor ambiental (climático, geográfico, edáfico, etc.), entonces se puede utilizar ese patrón para establecer una zonificación con base en la variación adaptativa. Se han realizado ensayos de procedencias en diferentes especies tropicales, en las que se han evaluado algunas características en edades tempranas; por ejemplo, Weber y Sotelo (2008) no encontraron diferencias significativas entre procedencias en la altura de la planta de Guazuma crinita Mart. a los 6, 18 y 30 meses de edad; en contraste, Rochon et al. (2007) encontraron diferencias significativas entre procedencias para el diámetro del tallo medido a 10 cm por encima del suelo y la altura a los 12 meses de edad en G. crinita; además, las plantas de las procedencias de mayor altitud mostraron los mayores valores en diámetro y altura con respecto a las procedencias de altitudes bajas e intermedias. Por otra parte, Monteuuis et al. (2011) y Chaix et al. (2011) reportaron diferencias significativas entre procedencias en la altura de la planta de Tectona grandis L.f. a los 13 y 15 meses de edad, respectivamente; así mismo, Derero et al. (2017) reportaron diferencias significativas entre procedencias en diámetro basal y altura de la planta de Cordia africana Lamb. a los nueve meses de edad, y Navarro et al. (2004) reportaron diferencias significativas entre procedencias para el diámetro basal y altura de la planta de Cedrela odorata L. a los 25 meses de edad. Después de la germinación, el hipocótilo y epicótilo se desarrollan, dando forma al eje principal de las plántulas, por lo que son importante para evaluar el crecimiento inicial de las plántulas; además, se ha identificado que estas dos estructuras de las plántulas varían de acuerdo con gradientes de luz (Taiz y Zeiger, 2006). También se han reportado diferencias significativas entre procedencias para el tamaño de las hojas de Metrosideros polymorpha Gaudich.; las diferencias estuvieron asociadas negativamente con la altitud de origen de los sitios de recolección de las semillas (Cordell et al., 1998).
La variación morfológica puede indicar plasticidad fenotípica, como un mecanismo para la adaptación de los organismos ante ambientes heterogéneos Chevin et al., 2010; (Franiel y Wieski, 2005), o bien puede ser resultado de efectos maternos relacionados con el tamaño de las semillas (Vivas et al., 2015).
Para E. cyclocarpum, se tiene el antecedente de que Hernández-Hernández et al. (2019) evaluaron en campo el crecimiento y la supervivencia de plántulas de las procedencias consideradas en el presente trabajo, pero falta por determinar el patrón de variación asociado con variables geográficas, como la altitud; por lo anterior, los objetivos del presente estudio fueron: a) cuantificar la variación genética de la morfología entre procedencias de plántulas de E. cyclocarpum y b) determinar la asociación entre la morfología de las plántulas con variables geográficas y climáticas del sitio de origen. Por los antecedentes mencionados, se espera que el tamaño de las plántulas de E. cyclocarpum presente asociación positiva con la altitud, y las características foliares asociación negativa con la altitud.
Materiales y métodos
Recolecta, manejo y germinación de semillas
Las semillas se recolectaron de marzo a mayo de 2008 en 10 procedencias de la región Costa de Oaxaca (Hernández-Hernández et al., 2019; Figura 1). En cada procedencia se seleccionaron de siete a 12 árboles con características fenotípicas deseables; es decir, árboles con fuste recto y limpio, mayor de 2 m de altura, libre de plagas y enfermedades. El beneficio y almacenamiento de las semillas se realizó como se indica en Hernández-Hernández et al. (2019); para su almacenamiento, las semillas se agruparon en lotes masales por procedencia. En 2011, por cada procedencia se seleccionaron 400 semillas viables mediante la prueba de flotación en agua. En seguida cada semilla se sometió a un proceso físico de escarificación con lija (Viveros et al., 2015); después, cuatro réplicas de 100 semillas de cada una de las 10 procedencias se colocaron para su germinación en rollos de papel absorbente a temperatura ambiente (28 a 30 °C) en charolas de plástico de dimensiones 13 × 12 × 7 cm,
Figura 1 Localización geográfica de 10 procedencias de Enterolobium cyclocarpum recolectadas en la región Costa de Oaxaca, México. 1: Pinotepa de Don Luis (420 msnm), 2: Tataltepec (370 msnm), 3: San Pedro (240 msnm), 4: Pochutla (234 msnm), 5: San Francisco (67 msnm), 6: Cortijo (59 msnm), 7: Colotepec (37 msnm), 8: Los Limones (23 msnm), 9: La Tuza (15 msnm), 10: El Zarzal (14 msnm).
Producción de planta y diseño experimental
Una semana después de la germinación, las plántulas fueron trasplantadas a bolsas de polietileno de 20 × 30 cm, calibre 400, las cuales se llenaron con 500 g de sustrato compuesto por suelo de monte (35 %), corteza de árbol (35 %) y aserrín (30 %). Dado que el sustrato no se esterilizó, para evitar la aparición de hongos, en los primeros días después del trasplante se realizaron riegos con Captan®, [ingrediente activo Captan N-(triclorometiltio) ciclohex-4-en-1,2-dicarboxim] en solución acuosa (10 g L-1), durante dos semanas. El diseño experimental fue bloques completos al azar con 10 poblaciones (procedencias), 10 repeticiones (bloques) y unidad de experimental de cuatro plantas.
Variables evaluadas
A los 36 días después del trasplante se evaluó la altura total (cm), altura del hipocótilo (cm), altura del epicótilo (cm), diámetro a la altura del hipocótilo (mm), longitud de hojas cotiledonares (cm), amplitud de hojas cotiledonares (cm), longitud de peciolo de la hoja cotiledonar (cm), longitud de hojas verdaderas (cm), amplitud de hojas verdaderas (cm), longitud de peciolo de hoja verdadera (cm) y longitud de raquis (cm). A esta edad las plántulas presentaron una altura promedio de 26 cm, un diámetro promedio a la altura del hipocótilo de 3.32 mm y de tres a cinco hojas verdaderas, de las cuales al menos dos ya estaban maduras, sobre estas últimas se realizaron las mediciones. La medición de las hojas cotiledonares y de las verdaderas se realizó con regla sobre el raquis principal de las hojas y abarcó desde la inserción del peciolo con la base de la hoja hasta el ápice de las hojas. La amplitud de las hojas cotiledonares y verdaderas se realizó en la parte más ancha de las hojas. La longitud del peciolo se realizó en dos hojas verdaderas.
A partir de la información de la ubicación geográfica y la altitud sobre el nivel del mar de cada procedencia, se obtuvieron las siguientes normales climáticas con importancia ecológica y geográfica de las plantas del Laboratorio de Ciencias Forestales de Moscow, Idaho, USA (http://forest.moscowfsl.wsu.edu/climate/cutomData/), para el período de referencia 1961-1990: temperatura máxima promedio anual (°C), temperatura media anual (°C), temperatura mínima promedio anual (°C), precipitación total anual promedio (mm, PMA), precipitación total en verano (PTV, de junio a septiembre, mm) y grados día > 5°C en el año (GD5). De las variables anteriores se derivaron el índice anual de aridez (IAA2) y la proporción de la precipitación total durante el verano (PPV):
Los valores de las variables climáticas se pueden consultar en Viveros-Viveros et al. (2017).
Análisis estadístico
Se realizó un análisis de varianza para cada característica morfológica evaluada con el siguiente modelo estadístico, que considera valores individuales:
Donde: Yijk es el valor de la ijk-ésima observación, μ es la media general, βi es el efecto del i-ésimo bloque, Pj es el efecto de la j-ésima procedencia, βi×Pj es el efecto de la interacción entre el i-ésimo bloque y la j-ésima procedencia (error experimental) y Eijk es el error de muestreo (dentro de parcelas).
Los análisis se realizaron con el procedimiento GLM de SAS (SAS Institute, 2013). Cuando hubo diferencias significativas entre procedencias se realizó la prueba de comparación de medias de Tukey (P ≤ 0.05). Se estimaron los componentes de varianza asociados con cada fuente de variación y su contribución a la varianza total, mediante el procedimiento VARCOMP, opción REML.
Para conocer la asociación entre las características morfológicas de las plantas con las variables geográficas y climáticas de cada procedencia se realizó un análisis de correlación simple con el procedimiento CORR de SAS (SAS Institute, 2013), y para conocer el patrón que sigue esta asociación se utilizó un modelo lineal simple con el procedimiento REG de SAS (SAS Institute, 2013).
Resultados y discusión
Variación geográfica de la morfología de plántulas
Diferencias significativas entre procedencias existieron para nueve de las 11 variables evaluadas (P ≤ 0.05). La longitud de las hojas verdaderas y la longitud del raquis no mostraron diferencias significativas entre procedencias (Cuadro 1). Estas procedencias presentaron diferencias significativas en la dinámica de germinación de la semilla y el crecimiento de las plantas durante los primeros 24 meses en campo (Hernández-Hernández et al., 2019; Viveros-Viveros et al., 2017). En otras especies forestales tropicales se han encontrado diferencias significativas en caracteres cuantitativos de plántulas a temprana edad; por ejemplo, Rochon et al. (2007) reportaron diferencias significativas entre procedencias para diámetro del tallo medido a 10 cm por encima del suelo y la altura de la planta a los 12 meses de edad en G. crinita; Monteuuis et al. (2011) y Chaix et al. (2011) reportaron diferencias significativas entre procedencias en altura de la planta de T. grandis a los 13 y 15 meses de edad, respectivamente, y Derero et al. (2017) reportaron diferencias significativas entre procedencias en el diámetro basal y la altura de la planta de C. africana a los nueve meses de edad.
Cuadro 1 Niveles de significancia (P) y componentes de varianza fenotípica (%) de las características de las plántulas de 10 procedencias de E. cyclocarpum de la región Costa de Oaxaca, México.
| Variables | Valor P | Componentes de Varianza (%) | |||
| Procedencia | B × P | Proc. | B × P | Error | |
| Altura total | 0.0362 | 0.4642 | 2.43 | 1.43 | 96.14 |
| Altura del hipocótilo | <0.0001 | 0.0606 | 7.34 | 16.21 | 76.45 |
| Altura del epicótilo | <0.0001 | 0.0003 | 5.16 | 15.71 | 79.13 |
| Diámetro a la altura del hipocótilo | <0.0001 | 0.0070 | 8.44 | 14.35 | 77.21 |
| Longitud de hojas cotiledonares | <0.0001 | 0.1117 | 10.54 | 4.70 | 84.76 |
| Amplitud de hojas cotiledonares | 0.0128 | 0.1941 | 3.04 | 3.84 | 93.12 |
| Longitud de peciolo de hoja cotiledonar | <0.0001 | 0.0755 | 7.37 | 9.03 | 83.60 |
| Longitud de hojas verdaderas | 0.0565 | 0.2348 | 1.83 | 1.25 | 96.92 |
| Amplitud hojas verdaderas | 0.0002 | 0.0099 | 4.77 | 11.13 | 84.10 |
| Longitud de peciolo de hojas verdaderas | 0.0118 | 0.1176 | 2.86 | 2.90 | 94.24 |
| Longitud de raquis | 0.8266 | 0.6840 | 0.00 | 0.00 | 100.00 |
| Promedio (%) | 4.89 | 7.32 | 87.79 | ||
B × P: interacción bloque × procedencia.
En promedio, las procedencias aportaron cerca de 5 % de la varianza total, la interacción bloques × procedencias un poco más de 5 % y el error de muestreo fue de aproximadamente 88 % (Cuadro 1). En longitud de las hojas cotiledonares fue donde se tuvo la mayor contribución de las procedencias (cercana a 11 %), mientras que en la longitud del raquis la contribución de las procedencias a la varianza total fue nula (Cuadro 1). La contribución de las procedencias a la varianza total en este estudio fue menor a la contribución reportada para parámetros germinativos (50 a 94.34 %) de las mismas procedencias (Viveros-Viveros et al., 2017), lo que significa que, para esta especie, hay mayor diferenciación entre las procedencias en las características de germinación que en la morfología de las plántulas.
Estos resultados no concuerdan totalmente con estudios previos realizados con las mismas procedencias de esta especie; las procedencias La Tuza, Pochutla y San Pedro, las más sobresalientes en el presente estudio (Cuadro 2), presentaron valores intermedios y bajos en parámetros germinativos (Viveros-Viveros et al., 2017) y crecimiento en campo hasta los 24 meses de edad (Hernández-Hernández et al., 2019). En concordancia con los resultados de este estudio, las procedencias de Pinotepa de Don Luis y Tataltepec presentaron los valores más altos y bajos, respectivamente, de parámetros germinativos (Viveros-Viveros et al., 2017) y de crecimiento en campo (Hernández-Hernández et al., 2019).
Cuadro 2 Valores promedio de las variables morfológicas y agrupamiento de 10 procedencias de E. cyclocarpum de la región Costa de Oaxaca, México.
| Procedencias† | Variables morfológicas | ||||||||
| AT (cm) | AH (cm) | AE (cm) | DAH (mm) | LHC (cm) | AHC (cm) | LPHC (cm) | AHV (cm) | LPV (cm) | |
| Pinotepa de Don Luis | 27.12 a | 11.54 b | 1.32 abc | 3.42 ab | 6.55 cd | 3.05 ab | 1.20c | 9.17 b | 3.67 a |
| San Pedro | 27.11 a | 11.49 b | 1.40 ab | 3.43 ab | 6.98 ab | 3.06 ab | 1.22bc | 9.74 a | 3.55 a |
| Tataltepec | 26.80 ab | 11.43 b | 1.01 d | 3.45 a | 6.43 cd | 2.83 c | 1.08d | 8.75 bcd | 3.56 a |
| Colotepec | 26.68 abc | 11.42 b | 1.15 cd | 3.35 abc | 6.72 bc | 3.04 ab | 1.14cd | 9.25 ab | 3.58 a |
| Pochutla | 26.47 abcd | 12.81 a | 1.52 a | 3.32 abc | 6.43 cd | 3.00 bc | 1.23abc | 9.01 bcd | 3.52 ab |
| San Francisco | 26.15 abcd | 11.90 b | 1.22 bcd | 3.27 c | 7.12 a | 3.05 ab | 1.34a | 8.64 cd | 3.29 b |
| La Tuza | 26.13 abcd | 13.00 a | 1.47 a | 3.31 bc | 7.18 a | 3.18 a | 1.32ab | 8.94 bcd | 3.51 ab |
| El Zarzal | 25.34 bcd | 11.60 b | 1.24 bc | 3.37 abc | 6.51 cd | 3.00 bc | 1.13cd | 8.53 d | 3.45 ab |
| Cortijo | 25.30 cd | 11.67 b | 1.40 ab | 3.25 c | 6.69 bc | 3.06 ab | 1.15cd | 8.83 bcd | 3.55 a |
| Los Limones | 25.08 d | 11.62 b | 1.34 abc | 3.09 d | 6.21 d | 2.94 bc | 1.12cd | 8.77 bcd | 3.21 b |
†Procedencias ordenadas de mayor a menor altura total (AT). Medias con letra distinta en las columnas son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05). AH: altura del hipocótilo, AE: altura del epicótilo, DAH: diámetro a la altura del hipocótilo, LHC: longitud de las hojas cotilenares, AHC: amplitud de las hojas cotilenares, LPHC: longitud de peciolo de la hoja cotilenar, AHV: amplitud de hojas verdaderas y LPV: longitud de peciolo de las hojas verdaderas.
Asociación de variables de crecimiento con las variables geográficas y climáticas
La altura total de la plántula y el diámetro a la altura del hipocótilo presentaron asociación positiva y significativa con la elevación de las procedencias de E. cyclocarpum (r = 0.74, P = 0.0136; r = 0.64, P = 0.0456, respectivamente), lo que significa que hubo un patrón significativo de variación, donde las plántulas provenientes de semillas recolectadas en localidades de mayor elevación presentaron mayor tamaño en altura (R2 = 0.55, P = 0.0136) (Figura 2A) y diámetro a la altura del hipócotilo (R2 = 0.41, P = 0.0456) (Figura 2B). Con base en los modelos de regresión encontrados para las variables antes mencionadas (Figura 2A y 2B), se tiene que por cada 100 m que aumente la altitud de origen de las semillas, las plántulas alcanzan 0.4 cm más de tamaño en altura y 0.4 mm en diámetro a las 36 semanas después de la germinación de las semillas. Si este patrón se mantiene a una mayor edad, cuando las procedencias se evalúen en campo, se podría realizar una zonificación altitudinal para el movimiento de semillas.
Figura 2 Relación entre A) la altura total de la plántula y B) diámetro a la altura del hipocótilo, con la altitud del sitio de origen de 10 procedencias de E. cyclocarpum.
Este mismo patrón de variación se ha reportado para diámetro y altura de las plántulas de G. crinita a los 12 meses de edad (Rochon et al., 2007). El patrón encontrado pudo deberse a una respuesta adaptativa a las altas temperaturas, debido a que las procedencias de menor elevación presentaron mayor temperatura media anual y máxima promedio anual (Viveros-Viveros et al., 2017). Otra opción es que las diferencias encontradas se deban a efectos maternos, los cuales se han reportado en características del tamaño de las semillas, germinación y en el crecimiento inicial de plántulas (Vivas et al., 2015).
La altura total de la plántula y la amplitud de las hojas verdaderas de E. cyclocarpum presentaron asociación negativa significativa con los grados-día > 5°C (r = -0.69, P = 0.025), lo que significa que a mayor acumulación de grados-día > 5°C al año, menor será el crecimiento en altura y la amplitud de las hojas verdaderas en plántulas de E. cyclocarpum; además, la amplitud de hojas verdaderas presentó asociación negativa significativa con la temperatura mínima (r = -0.72, P = 0.081). Por otro lado, ninguna de las variables morfológicas tuvo asociación significativa con el resto de las variables ambientales y geográficas (P ≥ 0.055), ésto indicó que la morfología de plántulas de E. cyclocarpum tiene mayor relación con variables relacionadas con la temperatura que con variables relacionadas con la precipitación y el índice de aridez.
Conclusiones
Existen diferencias significativas entre procedencias en la mayoría de las variables de crecimiento evaluadas y la aportación de la procedencia a la varianza total fue moderada. La asociación positiva de la altura total y el diámetro a la altura de hipocótilo con la elevación del sitio de procedencia permite concluir que las semillas provenientes de mayor elevación producen plántulas de mayor tamaño. Asimismo, la altura total de la plántula y ancho de las hojas verdaderas se asociaron con las variables climáticas relacionadas con la temperatura del sitio de origen; a mayor temperatura en el sitio de origen, menor crecimiento inicial de las plántulas en el ensayo. Enterolobium cyclocarpum muestra diferenciación significativa en edades muy tempranas, en caso de mantenerse esta diferenciación en edades posteriores, se podría hacer selección temprana de las mejores procedencias para realizar movimiento de semillas y establecer plantaciones forestales.
