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Introducción
El chile (Capsicum annuum L.) es un cultivo importante en el mundo. México es uno de los principales productores, aporta el 9.2% del volumen mundial. Chihuahua y Sinaloa son los mayores productores en el país con una cosecha de 682 y 758 mil T anuales respectivamente. Su impacto social es la intensa demanda por mano de obra, lo cual se traduce en la generación de empleos (SIAP, 2021).
El cultivo es afectado por una serie de factores que limitan su producción y calidad, entre ellos se presentan patógenos, insectos y malezas endémicas de cada región, las cuales pueden causar grandes pérdidas económicas (Avila-Quezada et al., 2018). Las plantas arvenses conocidas como “malezas” por crecer de forma natural entre los cultivos, impiden el desarrollo óptimo al competir por agua, nutrientes del suelo, luz, además de generar efectos alelopáticos (Weston y Duke, 2003; Kaur et al., 2018).
Conocer la composición de especies de arvenses en un lugar es el primer paso para conocer el grado de afectación, evitar el uso indiscriminado y al azar de herbicidas. Además, las arvenses pueden producir compuestos volátiles como terpenoides, fenilpropanoides y bencenoides, lo que atrae a insectos vectores de patógenos (Baldelomar et al., 2018). Por lo que pueden ser hospedantes alternos de insectos plagas y fitopatógenos (Andersen et al., 2002), permitiendo con ello alternar su ciclo de vida y sobrevivir en ausencia de cultivos susceptibles.
Las arvenses como hospedantes alternos de virus (Vaca-Vaca et al., 2019), e incluso de sus vectores, tienen un rol esencial en la incidencia y severidad de las enfermedades, particularmente cuando los insectos completan su ciclo biológico en plantas alternas (Zheng et al., 2017). Ante la reducción en la producción que las arvenses pueden ocasionar en los cultivos de chile, el presente estudio se realizó con el objetivo de identificar plantas arvenses nativas y exóticas dentro de parcelas de chile jalapeño (Capsicum annuum L.) para diseñar futuras estrategias de manejo.
Materiales y métodos
Colecta de plantas arvenses
El estudio se realizó durante tres años, 2019 al 2021, en los municipios de Camargo y Delicias, principales productores de chile jalapeño en el estado de Chihuahua, México. La vegetación de esta región se caracteriza por presentar una cobertura de plantas xerófilas y herbáceas, además de un componente arbustivo representado por mezquites (Prosopis sp.), gobernadora (Larrea tridentata) y huizaches (Acacia sp.) (Figura 1). La precipitación fluctuó entre 0.3 y 183 mm, y la temperatura osciló de 2 a 38 °C durante los periodos de colecta (CONAGUA, 2022).
Figura 1: Aspectos de la vegetación natural en la región semidesértica del área de estudio. a) mezquite (Prosopis juliflora (Sw.) DC.), b) gobernadora (Larrea tridentata (Moç. & Seseé ex DC.) Coville) y c) huizache (Acacia farneciana (L.) Willd.).
Se seleccionaron tres parcelas por municipio, de acuerdo a su accesibilidad, sembradas con chile jalapeño de la variedad Imperial, las cuales fueron trasplantadas entre el 20 y 30 de marzo de cada año. Las parcelas tenían una topografía similar con una pendiente de 2%, con un manejo de sistema de riego rodado, control mecánico de arvenses y sin aplicación de herbicidas.
El muestreo en cada parcela se realizó anualmente durante mayo-julio del 2019 al 2021, correspondiente a la etapa productiva del cultivo, cuando las arvenses alcanzaron la madurez (etapa de floración). Se realizó un muestreo aleatorio seleccionando 20 cuadrantes de 2 x 2 m por parcela/ municipio/año dirigido a áreas con presencia de malezas en una superficie de 4 ha, se colectaron dos ejemplares de cada especie diferente de acuerdo a la metodología propuesta por Curtis y Mcintosh (1950). Las plantas colectadas por municipio fueron entre 20 y 30. Todas fueron fotografiadas, etiquetadas y colocadas en una prensa de cartón donde permanecieron hasta su deshidratación.
Identificación de las plantas
La identificación de cada ejemplar herborizados se apoyó con las claves de Gentry (1996), Herrera-Arrieta y Peterson (2018) y consultas bibliográficas (Andersen et al. 2002; Villarreal et al. 2010; Vibrans y Tenorio-Lezama, 2012; CONABIO, 2021; GBIF, 2021; IPNI, 2021; UC 2021; USDA 2021; Zhang et al. 2021), considerando tallos, hojas, flores, frutos y semillas. Para validar la identificación de especies, se envió un ejemplar de cada planta a especialistas en malezas del Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria (Dirección General de Sanidad Vegetal de la Secretaría de Agricultura y Desarrollo Rural de México).
Resultados y discusión
Se determinaron 54 especies de arvenses que se desarrollan en las parcelas de chile jalapeño en los dos municipios de Chihuahua. Estas se agrupan en 15 familias, dos monocotiledóneas y once dicotiledóneas, de las cuales sobresalen por su riqueza específica Poaceae y Asteraceae con 14 y 11 especies respectivamente. La revisión sobre el origen/estatus migratorio de estas arvenses indica que existen 42 especies nativas y 10 exóticas (Cuadro 1).
Cuadro 1 Plantas arvenses en parcelas de chile (Capsicum annuum), nombre científico, nombre común, origen y estatus migratorio. Colectadas en los municipios de Delicias y Camargo, Chihuahua, México, durante los años 2019 al 2021.
| Familia | Nombre científico | Nombre común español / inglés | Origen / Estatus migratorio en México | Lugar |
| Amaranthaceae | Amaranthus hybridus L. | Quelite / Red root pigweed | América / nativa | DC |
| Amaranthus powellii S. Watson | Quelite / Powell’s green amaranth | América / nativa | DC | |
| Asteraceae | Ambrosia confertiflora DC. | Estafiate / Weakleaf burr ragweed | Suroeste de E.U. hasta el centro de México / nativa | DC |
| Bidens pilosa L. | Cadillo / Hairy beggarticks | Desde California, E.U. hasta Centroamérica / nativa | C | |
| Flaveria trinervia (Spreng.) C. Mohr | Retama / Clustered yellowtops | Sur de E.U. hasta Guatemala, y Antillas en Sudamérica / nativa | C | |
| Helianthus annuus L. | Gordolobo / Sunflower | norte de México y oeste de E.U. / nativa | D | |
| Helianthus laciniatus A. Gray | Girasol pequeño / Sunflower | Desde Nuevo México, E.U. hasta el sur de Michoacán México / nativa | D | |
| Heliopsis annua Hemsl. | Mirasol / Heliopsis | México / nativa | C | |
| Parthenium hysterophorus L. | Hierba amarga / Feverfew | México / nativa | D | |
| Parthenium bipinnatifidum (Ort.) Rollins | Hierba amarga / Feverfew | México / nativa | D | |
| Sonchus oleraceus L | Lechuguilla / Common sowthistle | Europa, Norte de África y oeste de Asia / exótica naturalizada | D | |
| Sonchus asper L. | Lechuguilla espinosa / Sowthistle | Eurasia / introducida | C | |
| Verbesina encelioides (Cav.) Benth. & Hook. f. ex A. Gray | Hierba de la gloria / Golden crownbeard | Norte y centro de México, y suroeste de E.U. / nativa | C | |
| Chenopodiaceae | Chenopodium album L. | Quelite de cocina / White goosfoot | Europa y Asia / naturalizada | D |
| Convolvulaceae | Convolvulus arvensis L. | Correhuela / Field bindweed | Europa / exótica | D |
| Ipomoea batatas (L.) Lam. | Hiedra / Wild sweet potato | América / nativa | C | |
| Ipomoea purpurea (L.) Roth | Campanitas / Morning-glory | América / nativa | C | |
| Ipomoea costellata Torr. | Campanillas / Morning-glory | México y sur de E.U. / nativa | C | |
| Cuscutaceae | Cuscuta indecora Choisy | Cúscuta o cabello de ángel / Dodder | Mesoamérica / nativa | D |
| Cuscuta umbellata Kunth | Cúscuta o cabello de ángel / Dodder | Mesoamérica / nativa | D | |
| Cyperaceae | Cyperus esculentus L. | Coquillo amarillo / Yellow nutsedge | Eurasia / introducida | D |
| Euphorbiaceae | Euphorbia nutans Lag. = Chamaesyce nutans Lag. | Golondrina / Eyebane | desde Canadá hasta el norte de Sudamérica / nativa | C |
| Euphorbia serphyllifolia Pers. | hojas de tomillo / sandmeleaf | América del norte / nativa | D | |
| Ricinus communis L. | Higuerilla / Castor bean | Probablemente África / exótica, invasiva | C | |
| Acalypha ostryifolia Riddell ex J. M. Coult | Hoja de cobre / copperleaf | Norte y Centroamérica / nativa | D | |
| Fabaceae | Medicago sativa L. | Alfalfa / alfalfa | Persia / naturalizada | D |
| Malvaceae | Anoda cristata (L.) Schltdl. | Quesito / Spurred anoda | México y Centroamérica / nativa | C |
| Malva nicaeensis All. | Malva / Bull mallow | Asia menor y región mediterránea / introducida, naturalizada | C | |
| Malva parviflora L. | Malva / Little mallow | Europa, adventicia en América / exótica | C | |
| Malvastrum coromandelianum L. | Escobillo / Threelobe false mallow | México y Centroamérica / nativa | D | |
| Martyniaceae | Proboscidea parviflora Wooton & Standl. | Garambullo / Doubleclaw | Sur de E.U., norte de México / nativa | C |
| Poaceae | Avena fatua L. | Avena silvestre / Wild oat | Eurasia / exótica | D |
| Arundo donax L. | Carrizo / Giant reed | Asia / exótica | D | |
| Cenchrus echinatus L. | Zacate cadillo / common sandbur | América / nativa | D | |
| Chloris virgata Sw. | Barba de chivo / feather fingergrass | de América tropical / nativa | C | |
| Cynodon dactylon (L.) Pers. | Zacate bermuda / Bermuda grass | África / exótica | C | |
| Echinochloa colona (L.) Link | Zacate rayado / Jungle-rice | Eurasia /exótica | D | |
| Eragrostis cilianensis (All.) Vignolo ex Janchen | Zacate apestoso / Stink grass | Europa/ Exótica, naturalizada | C | |
| Eragrostis mexicana (Hornem.) Link | Zacate llorón / Mexican lovegrass | México / nativa | D | |
| Eriochloa acuminata (J. Presl) Kunth var. acuminata | Pasto / Tapertip cupgrass | Sur de E.U. y norte de México / nativa | C | |
| Panicum maximum Jacq. (= Urochloa maxima (Jacq.)) (=Megathyrsus maximus (Jacq.) | Zacate guinea / Guinea grass | África /exótica | C | |
| Pennisetum ciliare (L.) Link (=Cenchrus ciliaris L.) | Pasto buffel / Buffelgrass | África, Eurasia tropical / exótica | C | |
| Setaria adhaerens (Forssk.) Chiov. | Zacate pega ropa / Bristlegrass | Noroeste de África / exótica | C, D | |
| Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen | Pega ropa / Knotroot bristlegrass | América / nativa | D, C | |
| Sorghum halepense (L.) Pers. | Zacate Johnson / Johnson grass | Mediterráneo / exótica | D, C | |
| Polygonaceae | Rumex crispus L. | Lengua de vaca / Curly dock | Eurasia /exótica | C,D |
| Portulacaceae | Portulaca oleracea L. | Verdolaga / Wild portulaca | México / nativa | C,D |
| Solanaceae | Datura quercifolia Kunth. | Toloache / Oak-leaf | De Nuevo México y Oklahoma, E.U. hasta el centro de México / nativa | C |
| Solanum heterodoxum Dunal | Mala mujer / Melonleaf nightshade | Sur de E.U. y México / nativa | C,D | |
| Solanum elaeagnifolium Cav. | Trompillo / Silverleaf nighshade | Desde E.U. hasta Sudamérica / probablemente nativa | C,D | |
| Solanum fructo-tecto Cav. | Abrojo peludo / Fructo-tecto nightshade | México / nativa | C | |
| Physalis phyladelphica Lam. | Tomatillo milpero / Husk tomato | México / nativa | C | |
| Zygophyllaceae | Tribulus terrestris L. | Torito / Puncture vine | Mediterráneo / exótica | D, C |
Sitio de recolecta: D: Delicias, C: Camargo, E.U.: Estados Unidos. Fuentes para documentar origen o estatus de las especies: Andersen et al. 2002; Villarreal et al. 2010; Vibrans y Tenorio-Lezama, 2012; CONABIO, 2021; IPNI 2021; GBIF 2021; UC 2021; USDA 2021; Zhang et al. 2021.
En las especies nativas existen seis no reportadas por la CONABIO (CONABIO 2021) para el estado de Chihuahua: Solanum fructo-tecto, Flaveria trinervia, Ipomoea batatas, Acalypha setosa, A. neomexicana y Portulaca oleracea.
Las especies con estatus exóticas naturalizadas fueron: Sonchus oleraceus, Chenopodium album, Ricinus communis, Arundo donax, Echinochloa colona, Cynodon dactylon, Pennisetum ciliare, Eragrostis cilianensis, Sorghum halepense y Tribulus terrestris procedentes de África, Asia o la región del Mediterráneo.
Con excepción de Solanum fructo-tecto, las demás arvenses consideradas nativas ya se han reportado en Chihuahua (Venegas-Holguín et al., 2015; Herrera-Arrieta y Peterson, 2018; Delgado et al., 2020). Además de las exóticas-naturalizadas como: Chenopodium album y Echinochloa colona, aunque si están reportadas previamente en el estado (Vega-Mares et al., 2014).
Estos resultados revelan que varias de las especies inventariadas son exóticas, naturalizadas y que además comparten el espacio natural con plantas nativas de la región. Williamson (1996) menciona que una porción baja de las especies introducidas (de forma accidental o por el viento) logran establecerse. De 100 especies, 10 se establecen con éxito y quizás una de éstas llegue a convertirse en invasora, como el caso de Pennisetum ciliare, la cual se encontró en este estudio y habita comúnmente en las parcelas de cultivos. Esta especie es altamente invasiva y desplaza especies nativas (Marshall et al., 2012), además de producir sustancias alelopáticas (Hussain et al., 2011), representando una amenaza para la biodiversidad.
La baja precipitación de la región centro sur de Chihuahua representa condiciones diferentes respecto al origen tropical de P. ciliaris, sin embargo, el agua de riego y la alta temperatura de la región de estudio, son la posible causa del éxito del establecimiento y dispersión de esta especie. Debe considerarse la alta plasticidad de las malezas invasoras que facilita su adaptación a condiciones ambientales adversas, sumando a la alta tasa reproductiva y mecanismos de dispersión eficientes (Geng et al., 2007; Wotton y McAlpine, 2015; Argüero et al., 2016)
Estas características coinciden con las seis especies exóticas invasoras de la familia Poaceae, el mayor número de invasoras en este estudio, seguido por las Asteraceae con una especie invasora. Ambas familias agrupan especies con alto potencial como invasoras y difíciles de manejar debido a sus habilidades reproductivas y de dispersión (Tiébré et al., 2012; Hardion et al., 2014) (Figura 2).
Figura 2 Arvenses colectadas difíciles de controlar en las parcelas, A) Quelites (Amaranthus hydridus); B) correhuela (Convolvulus arvensis), C) pasto pega ropa (Setaria adhaerens) y D) cadillo (Cenchrus echinatus), E) retama (Flaveria trinervia), F) coquillo (Cyperus esculentus).
La utilidad de los estudios que involucran inventarios de arvenses radica en el diseño de estrategias de manejo de estas plantas, así como su uso potencial. Conocer a los hospedantes alternos de plagas nos direcciona a su control oportuno para evitar que produzcan semillas y su población dentro de la parcela incremente. Aunado a esto, la producción del cultivo puede reducirse porque algunos patógenos completan su ciclo de vida en un hospedante alterno (Rebollar-Alviter et al., 2001; Félix-Gastélum et al., 2017), varios insectos fitófagos o vectores de virus, son atraídos hacia las arvenses debido a la liberación de volátiles (Martín-Loaiza y Céspedes, 2007; Muniz-Merino et al., 2014; Baldelomar et al., 2018).
Algunos ejemplo de arvenses de importancia agrícola son: Chenopodium album (Cerkauskas et al., 2011), Helianthus annuus (Mulpuri et al., 2016), Solanum elaeagnifolium (Félix-Gastélum et al., 2017), y Sonchus oleraceus (De Souza y Café‐Filho, 2003), por ser hospedantes alternos de Leveillula taurica (Oidiopsis taurica) (Mihail y Alcorn, 1984) causante de la cenicilla del chile, un problema anual en el chile en el norte y centro de México (Velásquez-Valle y Valle-Garcia, 1999; Guigón-López y González, 2001; Velásquez-Valle y Amador-Ramírez, 2007).
También, arvenses como Amaranthus spp, Chenopodium album, Malva parviflora, Portulaca oleraceae y Sonchus oleraceus presentes en los cultivos de chile, se reportan como hospedantes de virus (Atiri, 1984; Sacristán et al., 2004; Tahir et al., 2015). Bidens pilosa es una planta hospedante de muchos patógenos como el nematodo Meloidogyne spp. (Belle et al., 2017), hongos como Cercospora spp., Plasmopara spp., Podosphaera spp., Uromyces spp. entre otras (Guatimosim et al., 2015).
Las arvenses más abundantes y difíciles de controlar dentro de las parcelas de chile son los quelites (Amaranthus spp), correhuela (Convolvulus arvensis), pasto pega ropa (Setaria adhaerens), cadillo (Cenchrus echinatus), retama (Flaveria trinervia), y coquillo (Cyperus esculentus) (Comunicación personal Ing. Octavio Flores Licón) (Figura 2). Esto se debe a sus características de propagación (semillas, rizomas y tubérculos), dispersión (estructuras especializadas que se adhieren a la ropa y pelo de animales) y ciclo de vida (anual o perenne). Estas seis arvenses se encuentran distribuidas prácticamente en todos los estados de México y en el mundo (CONABIO, 2021). A partir del 2021 en las parcelas del estudio en Delicias y Camargo se encontraron dos especies del género cuscuta: Cuscuta indecora y Cuscuta umbellata. Este género tiene una distribución mundial, tiene una alta capacidad invasiva, afecta un amplio rango de plantas, es parásita y utiliza sus haustorios para alimentarse del hospedante (DGSV-CNRF, 2016).
Las arvenses son indeseables dentro del cultivo agrícola, porque no tienen enemigos naturales, y desplazan a los cultivos, por ejemplo, Echinochloa colona es una maleza tropical que desarrolla rápidamente resistencia a herbicidas, e incrementa significativamente los costos de producción en arroz (Peerzada et al., 2016) y otros cultivos en todo el mundo, y tiene gran capacidad de adaptación a condiciones desérticas (Elqarnwdy et al., 2021). Las especies introducidas son una amenaza para la biodiversidad por desplazar a especies nativas causando un desequilibrio ecológico (Hoddle, 2004).
Las malezas presentan gran capacidad de adaptarse a condiciones climáticas adversas, un ejemplo de ello es E. colona la cual es de origen tropical y en este estudio, se encontró en las condiciones semidesérticas de Chihuahua. Estas plantas tienen un crecimiento rápido (Nussbaum et al., 1985), por lo tanto, se desarrollan a mayor velocidad que las plantas cultivadas. Su reproducción por semilla asegura un banco de semillas para los siguientes años; en promedio pueden producir 26,500 semillas por planta. Algunos ejemplos son Avena fatua que llega a producir hasta 250 semillas por planta, mientras que una planta de Amaranthus viridis produce hasta 11 millones de semillas (Palai, 2010). Además, sus semillas pueden permanecer viables por muchos años; Convolvulus arvensis permanece viable hasta por 50 años (Palai, 2010). Una estrategia es evitar la producción excesiva de sus semillas dentro de la parcela, para así, reducir las labores culturales a futuro.
En su reproducción vegetativa produce rizomas, estolones, tubérculos, bulbos, bulbillos, tallos y raíces desde pequeña. Con base en estos antecedentes, el control de las malezas deberá realizarse en una etapa temprana. Algunas arvenses tienen tolerancia natural a herbicidas incluso al glifosato, algunos ejemplos son Amaranthus spp., Ipomoea spp., Chenopodium album, Amaranthus spp., Acalypha spp. y Ambrosia trifida (Owen y Zelaya, 2005).
Es poca la información publicada que describe el manejo o las pérdidas económicas relacionadas con la presencia de malezas en los cultivos. En algunos casos, no se les presta la debida atención a las malezas como competencia de los cultivos o minimizan el problema. Es común que después de la cosecha, se abandona la parcela permitiendo que las malezas continúen produciendo semillas. Por otra parte, la presencia de malezas no depende del cultivo.
Por otra parte, los beneficios potenciales de estas arvenses, como la producción de sustancias alelopáticas (Hussain et al., 2011) pueden ser aprovechadas. Para futuros estudios se sugiere experimentar el uso de estas sustancias alelopáticas y el control biológico con insectos y microorganismos (hongos y bacterias) para reducir el desarrollo de arvenses, dado que existen antecedentes de su eficacia en el control de malezas.
Este estudio representa un primer esfuerzo para documentar plantas arvenses dentro de las parcelas de chile, para diseñar en un futuro estrategias de manejo. Contar con un inventario para determinar las limitantes en la producción y buscar la forma de reducir sus poblaciones, asegura la producción de alimentos.
Conclusiones
Un total de 52 especies de plantas arvenses se obtuvieron en las parcelas de chile en los municipios de Delicias y Camargo, Chihuahua. Las familias con mayor número de especies fueron Poaceae y Asteraceae. Diez de estas especies tienen estatus de exóticas naturalizadas, de las cuales Chenopodium album y Echinochloa colona no estaban reportadas por la CONABIO en el estado de Chihuahua.
Las arvenses Sonchus oleraceus, Solanum elaeagnifolium, Helianthus annuus y Chenopodium album están reportadas como hospedantes alternos de Leveillula taurica, mientras que Amaranthus spp, Chenopodium album, Portulaca oleraceae, Sonchus oleraceus y Malva parviflora como hospedantes de virus. Ambas enfermedades se presentan cada año en el cultivo del chile afectando su producción y calidad, por lo que esta información debe tenerse en cuenta al momento de diseñar el manejo integrado del cultivo. Las malezas que representan mayor interferencia con el cultivo y más difíciles de controlar son los quelites (Amaranthus spp.), correhuela (Convolvulus arvensis), zacate pegarropa (Setaria adhaerens), cadillo (Cenchrus echinatus), retama (Flaveria trinervia), coquillo (Cyperus esculentus) y dos especies de cúscuta (Cuscuta indecora y Cuscuta umberellata). Futuros estudios deberán estar enfocados al conocimiento de biología y desarrollo de estas especies en diversos agroecosistemas, para tomar decisiones oportunas de manejo.
