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Introducción
México es centro de origen y de diversidad del girasol, el cual está constituido por 49 especies (Bye et al., 2009), 12 anuales y 37 perennes, además de 19 subespecies (Rieseberg y Seiler, 1990), todas originarias de América. El hábitat natural del girasol es desde el centro y norte de México (Lentz et al., 2001) hasta el sur de Canadá (Harter et al., 2004). El Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos de México considera que solo se ha colectado el 25 % de la diversidad genética del girasol silvestre (SINAREFI, 2016), lo que demuestra que en México se le ha dado poca importancia a este género, pues debe competir con cultivos básicos e industriales como frijol, maíz y trigo (Hernández, 2011).
Actualmente, el conflicto bélico entre Ucrania y Rusia ha incrementado hasta en 60 % el costo del aceite comestible en el mundo y el costo de la semilla híbrida para siembra, ya que cada uno de esos países aporta el 30 % de la producción mundial. México es deficitario en grano de girasol, por lo que importa el 90 % de Argentina y Estados Unidos. A partir del año 2006 las empresas aceiteras promueven la siembra del cultivo de girasol alto oleico (ANIAME, 2019; Com. Pers.)1 por su alto contenido de aceite de tipo omega 9; es decir, ácido oleico (Akkaya, 2018). En México, los estados donde se siembra la mayor superficie son Sonora, Jalisco, Guanajuato, Zacatecas, Durango y Tamaulipas (SIAP, 2020) con 12,000 hectáreas sembradas bajo agricultura por contrato. En Guanajuato, durante el periodo 2016-2019, se sembraron 1200 hectáreas con una cosecha promedio anual de 3180 toneladas de girasol, con un rendimiento de 2.65 t ha-1(SIAP, 2020). El 30 % de la superficie se siembra bajo riego en el ciclo otoño invierno y el 70 % en primavera-verano bajo condiciones de temporal, en los cuales los rendimientos promedios son de 3.0 y 2.4 t ha-1 para riego y temporal, respectivamente (Hernández, 2011).
La generación de variedades de girasol alto oleicas ha tenido un amplio crecimiento a partir de la obtención por mutagénesis química de la variedad Pervenets (Soldatov, 1976), cuyo gen microsómico FAD2-1 expresado en semilla lleva un repetido en tándem separado por un espaciador intergénico de 2.67 kpb. El repetido río arriba (FAD2-1U) lleva un intrón de 1.69 kpb y el exón 1 en el extremo 5’, mientras que el repetido río abajo (FAD2-1D) pierde las primeras 1.54 kpb del extremo 5’ que incluyen el exón 1 y un fragmento del intrón 1 (Bervillé, 2010; Schuppert et al., 2006), ocasionando que la enzima oleoyl-PC desaturasa (Δ12-desaturasa), encargada de la conversión de ácido oleico (18:1) a ácido linoleico (18:2), se traduzca de manera inestable ocasionando la acumulación de ácido oleico (Martínez-Rivas et al., 2001) e incrementando su contenido de 30 a más de 70 % (Lacombe et al., 2004). De esta manera, Pervenets fue la primera variedad de girasol alto oleico estable y se tomó como fuente de la mutación por inserción para generar nuevas variedades alto oleicas. Schuppert et al. (2006) y Bilgen et al. (2018) desarrollaron marcadores de tipo SSR e INDEL para identificar la mutación de Pervenets y hacer posible la incorporación de esos genotipos en el desarrollo de variedades alto oleicas.
En este contexto, el objetivo del presente trabajo fue desarrollar las primeras variedades de girasol mexicanas alto oleicas a partir de híbridos donadores de la mutación de Pervenets, bajo la hipótesis de que la aplicación del método de mejoramiento selección recurrente entre progenies autofecundadas (SREPA), del método de selección genealógica y la selección asistida por marcadores moleculares (SAM), permite la identificación y selección de genotipos alto oleico con potencial de rendimiento y fitosanidad comparables a los híbridos progenitores.
Materiales y métodos
Material genético
El material genético se obtuvo a partir de generaciones avanzadas de un híbrido portador de la mutación de Pervenets (Syngenta 3950) mediante la aplicación de selección recurrente entre progenies autofecundadas (SREPA), propuesta por Benítez-Riquelme (2002), en el Campo Experimental Bajío del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) ubicado en Celaya, Guanajuato. También se hizo selección genealógica combinada entre y dentro de familias (Márquez, 1988) y se empleó selección asistida por marcadores moleculares (SAMM) para formar una población sintética de girasol oleica de ciclo precoz (PSGOC-P), otra de ciclo intermedio (PSGOC-I) y una más de ciclo tardío (PSGOC-T). Como testigos principales se usaron los híbridos comerciales P64H-118 y P64H-133 (precoces), Hornet (de ciclo intermedio) y Syn 3950 (tardío); además, los nuevos materiales genéticos se compararon con las variedades Bienvenido Paisano, Madero 91, Cobalto y Victoria, liberadas por el INIFAP. A continuación, se describe la metodología empleada en tres años para la generación del material genético.
Evaluación del material genético
Ciclo 1
En el ciclo primavera-verano 2020 (P-V), se sembró la F1 del híbrido alto oleico (AO). Al iniciar la floración se autofecundaron 20 plantas, cuya semilla representó la F2 que se cosechó en forma individual.
Ciclo 2
En el ciclo otoño-invierno 2020-2021 (O-I) se sembraron 20 semillas de cada autofecundación por surco, a los 25 días de germinada se aplicó selección asistida por marcadores moleculares (SAMM) tomando muestras de tejido foliar de cada planta para identificar al menos 300 plantas alto oleicas en el laboratorio, las cuales una vez identificadas se marcaron en el campo y al inicio de la floración se autofecundaron cubriendo el capítulo e identificando su ciclo de vida (precoces, intermedias y tardías), tomando los datos de días a floración, altura de planta, diámetro de capítulo, fitosanidad (en cada ciclo se seleccionaron segregantes con tolerancia a enfermedades foliares conocidas como ‘de fin de ciclo’ causadas por Verticillium dahliae y Alternaria helianthis) y el rendimiento de cada capítulo; posteriormente, en laboratorio se midió el contenido de aceite en porcentaje. Se aplicó una presión de selección del 20 % para seleccionar las 60 mejores precoces, 60 mejores intermedias y 60 mejores tardías; dicha selección fue por el mayor rendimiento, mayor contenido de aceite, sanidad, y por características agronómicas sobresalientes. De la semilla obtenida, una parte se preparó para los ensayos de rendimiento en el siguiente ciclo y otra parte se guardó como semilla remanente.
La identificación molecular de los genotipos alto oleicos se basó en el uso de iniciadores específicos de tipo INDEL que se alinean con un fragmento del espacio intergénico río arriba de la inserción y con un fragmento del repetido FAD2-1D que se encuentra río abajo del sitio de unión del repetido (Scuppert et al., 2006); por ello, los genotipos que poseen la mutación amplifican por PCR un fragmento de 653 pb; en cambio, los fragmentos sin la inserción del repetido no amplifican ningún fragmento.
Los iniciadores usados fueron FAD2-1-F4/FAD2-1-R1, cuyas secuencias son: F4 5’-GTAACGTCTGCGCGCTTGCAGACATCA-3’, R1 5’-GGTTTTGCATGAGGGACTCGATCGAGTG-3’ (Schuppert et al., 2006). El ADN genómico se extrajo por el método de Doyle y Doyle (1987) a los 25 días después de la germinación. Para las reacciones de PCR se formaron soluciones equimolares del ADN de tejido foliar de cinco plantas establecidas en campo en los primeros tres ciclos de selección (S1 a S3), y se usó el ADN genómico de plantas individuales en el último ciclo de selección (S4). La concentración del ADN se ajustó a 30 ng µL-1. La calidad del ADN se verificó por la relación espectrofotométrica 269/280 y por amplificación de un fragmento del gen constitutivo 26S siguiendo las indicaciones de Montero-Tavera et al. (2017). Las reacciones con los iniciadores F4/R1 se llevaron a cabo en volúmenes de 20 µL con las especificaciones de Bilgen (2018), con las únicas modificaciones de emplear 60 ng de ADN y 35 ciclos de reacción. Los fragmentos amplificados se visualizaron por electroforesis en geles de agarosa 1.5 % teñidos con naranja de acridina.
Ciclo 3
En el ciclo P-V 2021 se sembraron tres ensayos de rendimiento bajo riego, cada uno con las 60 mejores progenies S1 alto oleicas (precoces, intermedias y tardías), en comparación con los testigos Pioneer 64H-118, Pioneer 64H-133, Cobalto, Syngenta 3950, Madero 91 y Bienvenido Paisano, en un diseño de látice triple. En floración se autofecundó cada progenie para avanzar de S1 a S2. Una vez cosechados los capítulos, se desgranó, se pesó, se ordenó de mayor a menor y se aplicó una presión de selección del 30 % con el fin de seleccionar las de mayor rendimiento de grano y contenido de aceite; es decir, 18 progenies S2 alto oleicas (precoces, intermedios y tardías). Se verificó por marcadores moleculares que todas las progenies amplificaran el fragmento que identifica el carácter alto oleico y se guardó el remanente de semillas.
Ciclo 4
En el ciclo O-I 2021-2022 con la semilla remanente de las 18 mejores progenies S2 (precoces intermedias y tardías) seleccionadas, se establecieron tres lotes aislados diferenciados por fecha (cada 10 días); cada lote constó de tres fajas, en cada faja se sembraron seis progenies S2 con 20 plantas en surcos de 5 m de largo y 0.80 m de ancho. Para recombinar los materiales al iniciar la floración se recolectó polen de cada faja y se polinizaron las fajas complementarias. Se eliminaron plantas no deseables o atípicas y a la cosecha de cada capítulo se tomaron 50 semillas para formar tres poblaciones: población sintética de girasol oleica de ciclo precoz (PSGOC-P), de ciclo intermedio (PSGOC-I) y tardía (PSGOC-T), generando una variedad sintética precoz, una intermedia y otra tardía. En paralelo, se avanzaron las selecciones oleicas de S2 a S3 (18 de cada ciclo) por medio de un tercer ciclo de autofecundación, para posteriormente integrar tres ensayos con genotipos precoces, intermedios y tardíos, participando las líneas oleicas S3 y las tres variedades sintéticas oleicas.
Ciclo 5
En el ciclo P-V 2022 se establecieron por segundo año consecutivo tres ensayos uniformes de rendimiento: el de genotipos precoces (18 genotipos S3 precoces y la PSGOC-P), el ensayo de genotipos intermedios (18 genotipos S3 y la PSGOC-I) y el ensayo de genotipos tardíos (18 genotipos S3 y la PSGOC-T). En cada ensayo se incluyeron los testigos comerciales; el diseño fue bloques completos al azar con tres repeticiones con parcela útil de un surco de 5 m de largo por 0.80 m de ancho. Se usaron cuatro localidades de evaluación: en Celaya, Guanajuato los tres ensayos se evaluaron bajo condiciones de riego y temporal, en esta localidad se avanzaron los 18 genotipos de S3 a S4 de cada ensayo y se realizó caracterización varietal con base en las directrices de examen de la UPOV TG/81/6 (UPOV, 2000); la segunda localidad fue en el municipio de Apaseo el Alto, Guanajuato, donde se estableció el ensayo de genotipos precoces bajo condiciones de temporal; la tercera localidad fue Jerécuaro, Guanajuato, donde se estableció el ensayo de genotipos intermedios bajo condiciones de temporal; la cuarta localidad fue Acámbaro, Guanajuato, donde se sembró el ensayo de genotipos tardíos bajo condiciones de temporal. A los 25 días de establecidos los ensayos en Celaya se colectó tejido foliar para verificar por marcadores moleculares la característica de alto oleico en todos los genotipos evaluados.
De los resultados de las evaluaciones de las localidades se seleccionó por rendimiento, sanidad y porcentaje de aceite de al menos 38 % y, dentro de este porcentaje, que más del 90 % del contenido de aceite fuera ácido oleico.
Manejo agronómico de los ensayos y lote de caracterización varietal
La preparación del terreno se hizo con labranza tradicional. La distancia entre plantas fue de 25 cm. La fórmula de fertilización fue 80-40-00 en temporal y en riego, con un calendario de riegos a los 0-35-70-110 días después de la siembra. Las malezas se controlaron mediante el herbicida Premerling (trifluralina) de pre-emergencia con dosis de 2.0 L ha-1. Para el control de plagas se aplicó cipermetrina en dosis de 1.0 L ha-1.
Variables medidas en lotes de ensayos
Las variables medidas para seleccionar los mejores genotipos fueron días a la germinación (DG), medida como el número de días a partir de la siembra en húmedo hasta la emergencia de los cotiledones sobre la superficie del suelo; días a floración (DF), medida como el número de días a partir de la siembra en húmedo hasta el inicio de la floración en el tercio exterior de la inflorescencia o capítulo; altura de planta (AP) en cm, tomada con regla métrica desde el cuello del tallo sobre la superficie del suelo hasta la parte media del capítulo o inflorescencia; diámetro de capítulo (DC) en cm, medido con regla métrica de 50 cm en la parte media del capítulo; días a madurez fisiológica (DMF), medida como el número de días a partir de la siembra en húmedo hasta que el envés del capítulo adquirió un color amarillo y las brácteas un color blanco; rendimiento de grano (RG) en g, medido en báscula de precisión como el peso de la semilla desgranada de la parcela útil; contenido de aceite (CA), expresado como el porcentaje de aceite total con respecto al peso de grano. Las determinaciones de ácidos grasos las hizo la compañía Aceites del Mayo S.A. de C.V. empleando un cromatógrafo de gases (Hewlet Packard®, HP-5890, Palo Alto, California, EUA).
Resultados y discusión
En el segundo año del cultivo se inició la primera selección asistida y se identificaron 300 segregantes alto oleicas a partir de 20 autofecundaciones F2(Figura 1). Durante el avance generacional por autofecundación hasta S4 solamente se seleccionaron como positivos oleicos aquellos genotipos que amplificaron un alto número de copias del fragmento que identifica la mutación de Pervenets en tres repeticiones, suponiendo que los homocigotos para la mutación (dos copias) amplifican por PCR un número mayor de copias del fragmento que los heterocigotos (una copia), para tener una alta probabilidad de que ese alelo se encontrara en estado homocigótico en todas las plantas (Figura 2); de esta manera, se seleccionaron los genotipos alto oleicos, quedando finalmente 40 de ciclo precoz, 33 de ciclo intermedio y 35 de ciclo tardío. Los genotipos así identificados pueden emplearse como progenitores alto oleicos o desarrollarlos como variedades alto oleicas.
Figura 1 Gel de agarosa que muestra fragmentos amplificados de individuos segregantes para el carácter alto oleico. Las flechas señalan el fragmento de 653 pb asociado con la mutación de Pervenets, las flechas largas indican que los individuos con amplificación similar a la señalada se seleccionaron para su avance generacional, las flechas cortas indican que individuos con amplificación similar, o sin amplificación, se descartaron. El primero y último carril contienen el marcador de peso molecular 1 kb Plus.
Figura 2 Selección de genotipos alto oleicos a través de cuatro ciclos de selección molecular. Los genotipos seleccionados al final del cuarto ciclo tienen alta probabilidad de ser homocigóticos para el carácter alto oleico por el tipo de selección que se aplicó.
Genéticamente, la mutación de Pervenets se ha reportado como un carácter dominante, recesivo o codominante, dependiendo del fondo genético del girasol estudiado (Lacombe y Bervillé, 2000); sin embargo, se comporta como un carácter codominante con respecto a la biosíntesis de ácido oleico, estimada como la proporción de ácido oleico con respecto al contenido total de ácidos grasos, por lo que para la mayor producción oleica se requiere su presencia en estado homocigótico; por esta razón, es posible asignar tres fenotipos a la presencia o ausencia de la mutación: alto oleico cuando la mutación se encuentra en estado homocigótico, medio oleico si se encuentra en estado heterocigótico y linoleico en ausencia de la mutación.
Estos fenotipos podrían corresponder a los tres fenotipos observados por electroforesis en los geles de agarosa: una banda con alto número de copias del fragmento amplificado es el estado homocigótico de la mutación, una banda con número bajo de copias es el estado heterocigótico y la ausencia de banda indica la ausencia de la mutación (Figura 1). Dado que la alta producción de ácido oleico requiere el estado homocigótico de la mutación, se debe tener precaución de sembrar el girasol alto oleico separado de lotes que contengan girasol no oleico, con el fin de evitar polinización cruzada, ya que la alta producción de ácido oleico se podría perder en solo una generación.
El gen oleato desaturasa 2 codifica para la enzima microsómica 1-acyl-2-oleoyl-sn-glycero-3-fosfocolina Δ12-desaturasa, que es la responsable de la conversión de ácido oleico a ácido linoleico (Martínez-Rivas et al. 2001). La secuencia de este gen contiene dos exones y un intrón. La mutación de Pervenets es una inserción que se localiza justo después del espaciador intergénico y contiene un fragmento del intrón y un fragmento del exón 2. Esta característica permitió el desarrollo de marcadores de tipo ISSR e INDEL dirigidos particularmente a la identificación del exón repetido; entre los marcadores más utilizados se encuentran los de tipo RAPD OP-AC10765 y OP-F15690 identificados por Dehmer y Friedt (1998), el RFLP Δ12HOS identificado por Lacombe y Bervillé (2001), los de tipo INDEL (F1 a F14 y R1 a R13) desarrollados por Schuppert et al. (2006), así como el SSR N1-3F/N1-1R desarrollado por Bervillé et al. (2009); sin embargo, el marcador más útil ha sido el fragmento de 653 pb amplificado por los iniciadores específicos F4/R1 de Schuppert et al. (2006). En este trabajo se probaron varios de ellos (datos no mostrados), pero F4/R1 fueron los únicos iniciadores que permitieron discriminar inequívocamente genotipos alto oleicos de genotipos linoleicos.
La metodología aplicada permitió obtener las variedades sintéticas de ciclo precoz, intermedio y tardío que se nombraron PSGOC-P, PSGOC-I y PSGOC-T, respectivamente.
La generación de nuevas variedades alto oleicas se ha centrado en la alta proporción de ácido oleico en comparación con los ácidos linoleico y linolénico, considerando que una variedad oleica contiene 70 % o más de ácido oleico, aunque pueden existir variaciones debidas al fondo genético de los materiales o al ambiente, sobre todo en las temperaturas nocturnas (Alberio et al., 2018). En este trabajo se obtuvieron proporciones de ácido oleico de hasta 93 % en la variedad sintética precoz y 92 % en líneas avanzadas, lo que las hace comparables con las variedades denominadas ultraoleicas, que contienen alrededor de 95 % de ácido oleico (Alberio et al., 2016). La línea avanzada Ha-AO-186 fue sobresaliente, ya que es precoz (73 días a floración), la de mejor rendimiento entre las líneas precoces (2825 kg ha-1) y alta productora de ácido oleico (91.2 %).
La literatura dedicada al estudio del girasol alto oleico presta poca atención al rendimiento de grano de las variedades alto oleicas en diferentes condiciones de cultivo (Attia et al., 2021; Ebrahimian et al., 2019; Sing et al., 2022). La cantidad total de aceite oleico que se obtiene de un lote productivo depende del porcentaje de ácido oleico, pero también de la cantidad de grano cosechada (Göksoy et al., 2020). En esta investigación se identificaron líneas avanzadas precoces, intermedias y tardías con mayor rendimiento, tanto en riego como temporal, que los testigos comerciales (Cuadros 1, 2 y 3).
Cuadro 1 Rendimiento de grano de 18 variedades oleicas de ciclo precoz, la PSGOC-P y testigos en tres ambientes en P-V 2022.
| No. | Línea | Riego (kg ha-1) Celaya | Temporal (kg ha-1) | Promedio (kg ha-1) | D.F. (días) | D.C. (cm) | A.P. (m) | |
| Celaya | Apaseo | |||||||
| 17 | Ha-AO-186 | 2825 a | 2090 a | 2220 a | 2378 a | 73 b | 26 ab | 1.82 abcd |
| 16 | Ha-AO-184 | 2810 a | 2105 a | 2170 a | 2361 a | 72 b | 27 a | 1.78 bcdef |
| 10 | Ha-AO-107 | 2776 a | 2120 a | 2128 a | 2341 a | 72 b | 26 ab | 1.77 cdef |
| 12 | Ha-AO-132 | 2756 a | 2128 a | 2055 ab | 2313 a | 73 b | 27 a | 1.74 ef |
| 21 | P64H-118 (T) | 2725 a | 1710 def | 2010 ab | 2148 ab | 72 b | 26 ab | 1.79 bcde |
| 1 | Ha-AO-16 | 2690 ab | 2158 a | 2190 a | 2346 a | 70 c | 25 abc | 1.82 abcd |
| 25 | Cobalto (T) | 2650 ab | 1658 ef | 1820 ab | 2036 ab | 78 a | 25 abc | 1.78 bcdef |
| 6 | Ha-AO-48 | 2615 ab | 2000 abc | 2035 ab | 2216 ab | 70 c | 24 bcd | 1.79 bcde |
| 23 | Madero 91 (T) | 2600 ab | 1800 bcde | 1953 ab | 2117 ab | 72 b | 25 abc | 1.81 abcd |
| 7 | Ha-AO-52 | 2580 ab | 2026 abc | 2000 ab | 2202 ab | 70 c | 26 ab | 1.78 bcdef |
| 14 | Ha-AO-154 | 2555 ab | 2025 abc | 2054 ab | 2211 ab | 71 b | 25 abc | 1.84 ab |
| 15 | PSGOC-P | 2545 ab | 1984 abc | 1920 ab | 2149 ab | 70 c | 25 abc | 1.86 a |
| 13 | Ha-AO-149 | 2524 ab | 1960 abcd | 1913 ab | 2132 ab | 71 b | 24 bcd | 1.86 a |
| 22 | P64H-133 (T) | 2510 ab | 1784 cde | 1821 ab | 2038 ab | 70 c | 24 bcd | 1.81 abcd |
| 18 | Ha-AO-211 | 2495 ab | 1942 abcd | 1980 ab | 2139 ab | 71 b | 23 cd | 1.82 abcd |
| 2 | Ha-AO-17 | 2470 ab | 1920 abcd | 1905 ab | 2098 ab | 72 b | 23 cd | 1.84 ab |
| 3 | Ha-AO-40 | 2420 ab | 1920 abcde | 1890 ab | 2076 ab | 73 b | 24 bcd | 1.86 a |
| 4 | Gir-AO-42 | 2314 b | 1780 cde | 1825 ab | 1973 ab | 73 b | 23 cd | 1.82 abcd |
| 24 | B. Paisano (T) | 2312 b | 1795 cde | 1825 ab | 1977 ab | 72 b | 22 d | 1.84 ab |
| 5 | Gir-AO-47 | 2311 b | 1525 f | 1690 b | 1842 b | 72b | 25 abc | 1.83 abc |
| 19 | Gir-AO-49 | 2311 b | 1520 f | 1685 b | 1838 b | 74 b | 24 bcd | 1.81 abcd |
| 20 | Hornet (T) | 2306 b | 1520 f | 1720 b | 1848 b | 78 a | 23 cd | 1.76 def |
| 8 | Gir-AO-58 | 2300 b | 1515 f | 1680 b | 1831 b | 71 b | 25 abc | 1.79 bcde |
| 9 | Gir-AO-68 | 2290 b | 1510 f | 1655 b | 1818 b | 71 b | 24 bcd | 1.72 f |
| 11 | Gir-AO-114 | 2285 b | 1500 f | 1701 b | 1828 b | 68 c | 22 d | 1.68 f |
| Media testigos (T) | 2517 | 1711 | 1858 | 2027 | 72 | 72 | 24 | |
| Tukey 5 % | 410 | 250 | 400 | 410 | 3.7 | 2.1 | ||
Medias con la misma letra en las columnas son estadísticamente iguales. T.: testigo, D.F.: días a floración, D.C.: diámetro de capítulo, A.P.: altura de planta.
Cuadro 2 Rendimiento de grano de 18 variedades oleicas de ciclo intermedio, la PSGOC-I y testigos en tres ambientes en P-V 2022.
| No. | Línea | Riego (kg ha-1) Celaya | Temporal (kg ha-1) | Promedio (kg ha-1) | D.F. (días) | D.C. (cm) | A.P. (m) | |
| Celaya | Apaseo | |||||||
| 5 | Ha-AO-72 | 3310 a | 2139 a | 2700 a | 2716 a | 79 ab | 26 bc | 1.88 abc |
| 6 | Ha-AO-90 | 3270 a | 2220 a | 2745 a | 2745 a | 80 a | 28 a | 1.82 cdef |
| 24 | Hornet (T) | 3235 a | 1628 cd | 2000 bcd | 2287 ab | 78 abc | 26 bc | 1.91 a |
| 7 | Ha-AO-117 | 3190 a | 2100 ab | 2640 a | 2643 ab | 80 a | 27 ab | 1.82 cdef |
| 18 | Ha-AO-214 | 3165 a | 2000 abc | 2508 a | 2557 abc | 77 bcd | 25 cd | 1.78 ef |
| 20 | Syn 3950 (T) | 3075 ab | 2010 abc | 2540 a | 2541 abc | 80 a | 26 bc | 1.76 f |
| 21 | Victoria (T) | 3040 ab | 2055 abc | 2540 a | 2545 abc | 78 abc | 27 ab | 1.92 a |
| 25 | Cobalto (T) | 3010 ab | 1625 cd | 2310 a | 2315 abcd | 79 ab | 25 cd | 1.81 def |
| 13 | Ha-AO-156 | 2965 abc | 2099 ab | 2500 a | 2521 abc | 77 bcd | 25 cd | 1.79 ef |
| 12 | Ha-AO-151 | 2930 abc | 1995 abc | 1995 bcd | 2306 abcd | 79 ab | 26 bc | 1.92 a |
| 16 | Ha-AO-180 | 2910 abc | 1990 abc | 2420 a | 2440 abc | 75 def | 24 d | 1.88 abc |
| 1 | Ha-AO-22 | 2875 abc | 1950 abc | 2402 a | 2409 abc | 79 ab | 27 ab | 1.76 f |
| 9 | PSGOC-I138 | 2856 abc | 1960 abc | 2408 a | 2408 abc | 79 ab | 27 ab | 1.78 ef |
| 10 | Ha-AO-145 | 2842 abc | 1954 abc | 2010 bcd | 2268 abcd | 76 cde | 24 d | 1.82 cdef |
| 22 | Madero 91 (T) | 2828 abc | 1810 abcd | 2015 bcd | 2217 abcd | 75 def | 26 bc | 1.86 abcd |
| 14 | Ha-AO-157 | 2620 bc | 1700 bcd | 2005 bcd | 2108 cd | 77 bcd | 26 bc | 1.79 ef |
| 2 | Ha-AO-33 | 2610 bc | 1518 d | 2000 bcd | 2042 cd | 78 abc | 26 bc | 1.81 def |
| 3 | Ha-AO-34 | 2608 bc | 1520 d | 1800 cd | 1976 d | 77 bcd | 26 bc | 1.89 ab |
| 23 | B. Paisano (T) | 2502 c | 1800 abcd | 1814 cd | 2038 c | 75 def | 24 d | 1.92 a |
| 4 | Ha-AO-66 | 2501 c | 2140 a | 1810 cd | 2150 b | 76 cde | 26 bc | 1.83 bcde |
| 8 | Ha-AO-137 | 2500 c | 1510 d | 1795 cd | 1935 d | 78 abc | 26 bc | 1.81 def |
| 11 | Ha-AO-150 | 2490 c | 1510 d | 1792 cd | 1930 d | 74 ef | 25 cd | 1.77 ef |
| 15 | Ha-AO-179 | 2485 c | 1410 d | 1625 d | 1840 d | 76 cde | 26 bc | 1.79 ef |
| 17 | Ha-AO-202 | 2482 c | 1405 d | 1622 d | 1836 d | 74 ef | 24 d | 1.86 abcd |
| 19 | Ha-AO-68 | 2478 c | 1400 d | 1615 d | 1831 d | 73 f | 24 d | 1.88 abc |
| Media testigos (T) | 2946 | 1821 | 2203 | 2323 | 77 | 77 | 25 | |
| Tukey 5 % | 535 | 420 | 480 | 540 | 2.0 | 1.9 | ||
Medias con la misma letra en las columnas son estadísticamente iguales. T: testigo, D.F.: días a floración, D.C.: diámetro de capitulo, A.P.: altura de planta.
Cuadro 3 Rendimiento de grano de 18 variedades oleicas de ciclo tardío, la PSGOC-T y testigos en tres ambientes en P-V 2022.
| No. | Línea | Riego (kg ha-1) Celaya | Temporal (kg ha-1) | Promedio (kg ha-1) | D.F. (días) | D.C. (cm) | A.P. (m) | |
| Celaya | Apaseo | |||||||
| 18 | Ha-AO-206 | 3450 a | 2050 a | 2.755 ab | 2751 a | 85 ab | 27 ab | 1.85 abc |
| 1 | Ha-AO-24 | 3412 a | 2120 a | 2874 a | 2802 a | 86 a | 26 abc | 1.88 ab |
| 25 | Syn 3950 (T) | 3392 a | 1510 b | 2310 b | 2404 ab | 86 a | 28 a | 1.91 a |
| 2 | Ha-AO-25 | 3340 a | 2048 a | 2752 ab | 2713 ab | 82 abcd | 26 abc | 1.81 bcde |
| 8 | Ha-AO-56 | 3310 a | 1975 a | 2705 abc | 2663 ab | 83 abcd | 26 abc | 1.92 ab |
| 10 | Ha-AO-75 | 3280 ab | 2010 a | 2754 ab | 2681 abc | 84 abc | 27 ab | 1.88 ab |
| 12 | Ha-AO-104 | 3258 abc | 2000 a | 2700 abc | 2652 abc | 83 abcd | 25 bcd | 1.78 bcde |
| 15 | Ha-AO-125 | 3222 abc | 1910 a | 2650 abc | 2594 abc | 84 abc | 25 bcd | 1.81 bcde |
| 24 | Syn 3965 (T) | 3201 abc | 1530 b | 2330 bc | 2353 abc | 85 ab | 25 bcd | 1.82 bcde |
| 17 | Ha-AO-204 | 3189 abc | 1950 ab | 2665 abc | 2601 abc | 81 bcd | 25 bcd | 1.72 e |
| 22 | Hornet (T) | 3164 abcd | 1930 ab | 2621 abcd | 2571 abc | 74 f | 23 d | 1.74 de |
| 3 | Ha-AO-30 | 3142 abcd | 1810 ab | 2545 abcd | 2499 abc | 81 bcd | 25 bcd | 1.76 cde |
| 14 | PSGOC-T | 3110 abcd | 1855 ab | 2500 abcd | 2488 abc | 81 bcd | 24 cd | 1.88 ab |
| 13 | Ha-AO-109 | 3080 abcd | 1686 ab | 2225 cd | 2330 abc | 82 abcd | 26 abc | 1.79 bcde |
| 9 | Ha-AO-63 | 3020 abcd | 1685 ab | 2222 cd | 2309 abc | 84 abc | 26 abc | 1.91 a |
| 23 | Victoria (T) | 2750 bcd | 1670 ab | 2200 cd | 2206 b | 75 ef | 24 cd | 1.84 abcd |
| 11 | Ha-AO-80 | 2740 bcd | 1630 b | 2220 cd | 2196 b | 82 abcd | 27 ab | 1.94 a |
| 5 | Ha-AO-39 | 2725 cd | 1529 b | 2120 d | 2124 c | 81 bcd | 24 cd | 1.85 abc |
| 6 | Ha-AO-43 | 2720 cd | 1530 b | 2120 d | 2123 c | 80 cd | 24 cd | 1.92 a |
| 21 | B. Paisano (T) | 2720 cd | 1850 ab | 2102 d | 2224 b | 74 f | 23 d | 1.84 abcd |
| 7 | Ha-AO-33 | 2635 d | 1500 b | 2108 d | 2081 c | 80 cde | 24 cd | 1.72 e |
| 4 | Ha-AO-34 | 2630 d | 1508 b | 2105 d | 2081 c | 79 de | 23 d | 1.78 bcde |
| 16 | Ha-AO-140 | 2628 d | 1510 b | 2108 d | 2082 c | 80 cd | 24 cd | 1.86 abc |
| 20 | P64H-133 (T) | 2624 d | 1810 ab | 2110 d | 2181 bc | 72 f | 24 cd | 1.86 abc |
| 19 | Ha-AO-144 | 2620 d | 1685 ab | 2105 d | 2136 c | 86 a | 27 ab | 1.88 ab |
| Media testigos (T) | 2,975 | 1716 | 2278 | 2323 | 78 | 25 | 1.84 | |
| Tukey 5 % | 545 | 468 | 520 | 505 | 4.1 | 2.5 | 10.1 | |
Medias con la misma letra en las columnas son estadísticamente iguales. T.: testigo, D.F.: días a floración, D.C.: diámetro de capitulo, A.P.: altura de planta.
Paralelamente a la formación de variedades sintéticas, se avanzaron generacionalmente las líneas alto oleicas hasta S4, las cuales se evaluaron por su contenido de aceite y rendimiento. Los resultados se muestran en los Cuadros 1 a 4.
Cuadro 4 Porcentaje de aceite oleico (% O) contenido dentro del porcentaje total de aceite (% Ac) en las cinco mejores variedades oleicas precoces, intermedias y tardías, en comparación con las variedades sintéticas.
| Variedades precoces | Variedades intermedias | Variedades tardías | ||||||
| Variedad | % Ac | % O | Variedad | % Ac | % O | Variedad | % Ac | % O |
| Ha-AO-186 | 42.8 | 91.2 | Gir-AO-72 | 42.0 | 91.6 | Gir-AO-206 | 42.9 | 92.4 |
| Ha-AO-184 | 42.5 | 90.1 | Gir-AO-90 | 43.3 | 90.0 | Gir-AO-24 | 43.0 | 90.6 |
| Ha-AO-107 | 41.9 | 92.0 | Gir-AO-117 | 42.2 | 92.3 | Gir-AO-25 | 42.5 | 90.2 |
| Ha-AO-132 | 43.0 | 92.1 | Gir-AO-214 | 43.1 | 91.8 | Gir-AO-56 | 43.2 | 91.8 |
| Ha-AO-16 | 42.2 | 90.1 | Gir-AO-156 | 41.9 | 90.4 | Gir-AO-75 | 41.9 | 90.0 |
| PSGOC-P | 43.5 | 93.1 | PSGOC-I | 43.8 | 93.3 | PSGOC-T | 44.0 | 93.6 |
| P64H-133 T | 40.0 | 89.2 | Hornet T | 42.5 | 88.0 | Syn 3950 T | 42.0 | 91.4 |
En el Cuadro 1 se muestran las cinco mejores líneas de girasol de ciclo precoz (Ha-AO-186, Ha-AO-184, Ha-AO-107, Ha-AO-132 y Ha-AO-16); son alto oleicas, presentaron promedio de rendimiento de 2300 kg ha-1, son similares en precocidad, días a floración (DF), diámetro de capítulo (DmC) y altura de planta (AP), pero superan en rendimiento a los mejores testigos (Pioneer 64H-118 y Cobalto). La variedad sintética PSGOC-P obtuvo un rendimiento promedio de 2149 kg ha-1, situándose dentro del primer grupo estadístico.
En el Cuadro 2 se muestra el resultado del rendimiento de grano del ensayo de variedades alto oleicas de ciclo intermedio en tres ambientes de evaluación, así como las características agronómicas promedio de las cinco mejores variedades (Ha-AO-72, Ha-AO-90, Ha-AO-117, Ha-AO-214 y Ha-AO-156), que presentan rendimiento de 2500 a 2700 kg ha-1, comparables con los mejores testigos híbridos como Syngenta 3950 y Cobalto. La variedad sintética precoz (PSGOC-I) obtuvo un promedio de rendimiento de 2408 kg ha-1 y se encuentra dentro del primer grupo estadístico.
En el Cuadro 3 se muestran los resultados de rendimiento de grano en los tres ambientes de evaluación; destacan seis variedades tardías (Ha-AO-206, Ha-AO-24, Ha-AO-25, Ha-AO-56, Ha-AO-75 y Ha-AO-104) con rendimiento de 2600 a 2800 kg ha-1, similar a los de Syngenta 3950, Syngenta 3965 y Hornet, que fueron los mejores testigos híbridos; además, la variedad sintética tardía PSGOC-T obtuvo un promedio de rendimiento de 2488 kg ha-1, por lo que se encuentra en el primer grupo estadístico.
En el Cuadro 4 se muestra el contenido de aceite y el porcentaje de ácido oleico de las cinco mejores variedades precoces, intermedias y tardías. Se observa que el contenido de aceite es mayor de 40 % y de este, más de 90 % es ácido oleico. Las variedades sintéticas presentaron valores ligeramente más altos en porcentaje de aceite total y porcentaje de aceite tipo oleico. También se muestran los valores de al menos un testigo híbrido comercial (T).
Los resultados demuestran que las líneas de girasol alto oleico son competitivas respecto a los testigos empleados, por lo que se han sometido al ensayo de caracterización varietal de acuerdo al descriptor TG/81/6 de la UPOV, para su registro ante el SNICS (Servicio Nacional de Inspección y Certificación de Semillas) y su posible liberación.
Conclusiones
Los métodos de mejoramiento SREPA, selección genealógica y selección asistida permitieron la identificación y selección de líneas avanzadas y variedades sintéticas precoces, intermedias y tardías, con buen rendimiento y alto contenido de ácido oleico. Tanto las líneas obtenidas como las variedades sintéticas fueron superiores a los testigos en contenido de aceite, porcentaje de ácido oleico y rendimiento de grano con valores hasta de 43.8 %, 93.6 % y 3450 kg ha-1, respectivamente.
