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Introducción
La temperatura y precipitación son factores del clima que pueden interferir en el desarrollo de los organismos vivos, y específicamente en los árboles (Körner, 2007). El aumento en la temperatura y fluctuaciones en la cantidad y periodicidad de precipitación en algunos ecosistemas ocasiona una disminución en la salud de las especies, poniendo en riesgo de extinción a las poblaciones de dichas especies (Allen et al., 2015; Martínez-Berdeja et al., 2019; Matías, 2012); sin embargo, el cambio climático puede aumentar el periodo de crecimiento de algunas especies, por lo que esto se puede reflejar en un aumento en productividad de especies adaptadas a ambientes fríos (Menzel, 2000).
Pinus hartwegii es una especie que se distribuye en las montañas de mayor altitud en México, tales como la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Eje Neovolcánico Transversal, Sierra Madre del Sur y en las montañas de Centro América (Farjon et al., 1997; Perry, 1991). En la montaña Tláloc se pueden encontrar árboles de esta especie desde los 3000 msnm en asociación con Abies religiosa Kunth Schltdl. et Cham y forma bosques puros entre 3500 y 4100 msnm. En México, esta es la única especie del género Pinus que está adaptada para crecer a 4300 msnm, donde las bajas temperaturas y los vientos fuertes son frecuentes a lo largo del año (Alfaro-Ramírez et al., 2017; Farjon et al., 1997; Perry, 1991). El crecimiento de las plantas de P. hartwegii está influenciado por condiciones climáticas locales como variación en temperatura, disponibilidad de humedad e intensidad y frecuencia del viento, como en otras especies que crecen en ecosistemas de altas elevaciones en las zonas montañosas (Case y Duncan, 2014). La temperatura cumple un papel importante en la fenología y crecimiento de las especies de árboles dominantes y en consecuencia en la estructura y función de los bosques de coníferas en zonas frías y templadas (Li et al., 2021). El cambio climático influye en eventos fenológicos de las plantas, como en el periodo de crecimiento, fecha de rompimiento de latencia de las yemas en primavera y terminación de crecimiento de los brotes en verano (Jeong et al., 2011; Shen et al., 2014). Tasas menores de crecimiento se esperan en poblaciones ubicadas en las altitudes mayores de una montaña y a latitudes mayores, debido a la presencia de condiciones ambientales extremas (Rapp et al., 2012).
Conocer las causas que promueven cambios en la iniciación del crecimiento de brotes apicales de árboles es importante para entender el cambio que pueden sufrir las comunidades vegetales como una consecuencia de cambios ambientales (Montgomery et al., 2020), por lo que en el presente estudio se plantea el objetivo de comparar el crecimiento del brote apical de las plantas de P. hartwegii en unidades de muestreo en tres altitudes en la montaña Tláloc en el centro de México por un año. La hipótesis fue que el crecimiento inicial del brote apical tendrá mayor longitud y diámetro en un periodo mayor de crecimiento en las altitudes menores como consecuencia de condiciones ambientales favorables.
Materiales y métodos
Área de estudio
Tres unidades de muestreo se establecieron en un diseño de muestreo aleatorio en transecto-un punto aproximadamente cada 200 m de altitud en rodales de Pinus hartwegii en la montaña Tláloc (Cuadro 1, Figura 1) (de Gruijter et al., 2007). Las dimensiones de cada unidad de muestreo fueron 20 x 50 m (1000 m2) formando un rectángulo. Un punto se marcó con una estaca, y una brújula se usó para colocar las otras tres estacas en cada vértice del rectángulo. La distancia de cada lado se midió con cinta de 30 m de longitud. El clima de la montaña Tláloc es templado con lluvias en verano con base en las variables ambientales que se obtuvieron a través del modelo Spline Model (Rehfeldt, 2006) (Cuadro 2). Este modelo se construyó con datos ambientales obtenidos de 6000 estaciones meteorológicas ubicadas en latitud norte entre 13º 54’ N y 33º N, y en longitud oeste entre 74º O y 117º O en los Estados Unidos de América, Canadá y México para el periodo 1961-1990 (Sáenz-Romero et al., 2010). La precipitación media anual es 1159 mm, la mayor precipitación se da entre abril y mayo, mientras que, la temperatura promedio anual es 6.2 °C.
Cuadro 1 Ubicación geográfica de las unidades de muestreo en rodales de Pinus hartwegii en tres altitudes en la Montaña Tláloc, México.
| Unidades de muestro | Latitud Norte | Longitud Oeste | Altitud (msnm) | Número de plantas |
| 1 | 19° 24´ 06´´ | 98° 44´ 09´´ | 3629 | 49 |
| 2 | 19° 24´ 17´´ | 98° 43´ 31´´ | 3824 | 26 |
| 3 | 19° 24´ 40´´ | 98° 43´ 02´´ | 4021 | 20 |
Figura 1 Ubicación de las unidades de muestreo de Pinus hartwegii en tres altitudes en la Montaña Tláloc.
Cuadro 2 Variables ambientales en tres altitudes en la Montaña Tláloc, México.
| Variables ambientales | Altitud (msnm) | ||
| 3629 | 3824 | 4021 | |
| Precipitación media anual (mm) | 1117 | 1117 | 1243 |
| Precipitación en abril-septiembre (mm) | 964 | 1013 | 1063 |
| Temperatura media anual (°C) | 7.2 | 6.2 | 5.3 |
| Temperatura media mínima mes más frío (°C) | -2 | -2.4 | -2.6 |
| Temperatura media máxima mes más caliente (°C) | 15.8 | 14.3 | 12.7 |
| Última helada en primavera (día del año) | 154 | 159 | 164 |
| Primera helada en otoño (día del año) | 261 | 258 | 257 |
| Periodo libre de heladas (Número de días) | 107 | 102 | 88 |
Levantamiento de información
Se etiquetaron todas las plantas de altura menor a 2.5 m con una laminilla de aluminio dentro de la unidad de muestreo. Se contó el número de verticilos de cada una de las plantas. La edad de las plantas se estimó como el número de verticilos y adicionando dos años que es el tiempo que toma en promedio una planta de P. hartwegii para romper el estado cespitoso (Viveros-Viveros et al., 2009). Se midió la altura total (m) con un flexómetro marca Truper®. Mensualmente, se midió la longitud y diámetro del brote apical de cada planta en las unidades de muestreo con un flexómetro (Truper®) y vernier (Truper®) de mayo a diciembre de 2021 y de enero a mayo de 2022; también, se registró el inicio y fin del crecimiento del brote apical.
Análisis estadístico
Los datos de todas las variables se analizaron con la prueba de Shapiro-Wilk para probar el supuesto de normalidad con el procedimiento PROC UNIVARIATE del programa SAS® PC para Windows versión 9.4 (SAS Institute, 2012). La distribución de los datos de la mayoría de las variables, con excepción de diámetro del brote apical, no cumplió con el supuesto de normalidad, por lo que el análisis estadístico se hizo con la prueba de Kruskal-Wallis con el procedimiento PROC NPAR1WAY del programa SAS® PC para Windows versión 9.4 (SAS Institute, 2012); posteriormente, se realizó la comparación entre altitudes con la prueba de pares Dwass-SteelCritchlow-Fligner (DSCF) (SAS Institute, 2012). Por otro lado, los datos para diámetro del brote apical se analizaron con el procedimiento PROC GLIMMIX del programa SAS®/ PC para Windows versión 9.4 (SAS Institute, 2012) con el modelo:
Donde Y ij es la variable respuesta, µ es la media poblacional, Alt i es la i-ésima altitud y ε ij es el error de muestreo.
Posterior al análisis de varianza de los datos de diámetro del brote se realizó una comparación de medias para altitudes con la prueba de Tukey-Kramer con el procedimiento LSMEANS-SAS/PC para Windows versión 9.4 (SAS Institute, 2012). Se calculó el coeficiente de correlación de Pearson con el procedimiento PROC CORR del programa de SAS para Windows versión 9.4 (SAS Institute, 2012).
Resultados
Se detectaron diferencias (P = 0.0037) entre altitudes para el número de verticilos y edad. Específicamente, estas diferencias se presentaron entre la altitud de 3824 msnm y las otras dos altitudes; las plantas a los 3842 msnm presentaron el menor número de verticilos y menor edad (Cuadro 3).
Cuadro 3 Valores promedios (± errores estándar) de variables de plantas de Pinus hartwegii en tres altitudes en el Montaña Tláloc, México.
| Variable | Altitud (msnm) | ||
| 3629 | 3824 | 4021 | |
| Número de verticilos | 9.23 ± 0.36 a† | 4.55 ± 0.86 b | 7.95 ± 0.77 a |
| Edad promedio de las plantas | 11.23 ± 0.36 a | 6.25 ± 0.86 b | 9.95 ± 0.77 a |
| Altura de las plantas (m) | 1.37 ± 0.08 a | 0.70 ± 0.14 b | 1.39 ± 0.15 a |
| Diámetro del brote apical (mm) | 17.49 ± 0.51 b | 15.14 ± 0.59 c | 22.65 ± 0.73 a |
| Longitud del brote apical (cm) | 13.99 ± 1.21 ab | 10.87 ± 0.93 b | 19.53 ± 2.37 a |
| Inicio del crecimiento (número de días) | 74 ± 2.20 b | 101 ± 6.60 a | 86 ± 2.34 a |
| Fin del crecimiento (número de días) | 214 ± 6.57 b | 226 ± 11.09 ab | 263 ± 9.71 a |
| Periodo del crecimiento (número de días) | 140 ± 6.93 b | 125 ± 13.86 b | 177 ± 9.80 a |
†Medias con letras diferentes en las hileras son significativamente diferentes (Prueba DSCF, P ≤ 0.05). La prueba de Tukey-Kramer se aplicó a los datos de diámetro del brote.
Se encontraron diferencias (P ≤ 0.0001) entre altitudes para altura de las plantas. La altura de las plantas de los 3824 msnm fue diferente (P ≤ 0.0001) de la de 3629 y 4021 msnm. Las plantas con la altura promedio mayor se localizaron a los 3629 y 4021 msnm, mientras que las plantas con la altura promedio menor se ubicaron a los 3824 msnm (Cuadro 3). También se encontraron diferencias estadísticas (P ≤ 0.0001) entre altitudes para diámetro del brote. Las plantas a los 4021 msnm presentaron el diámetro promedio mayor, mientras que las plantas a los 3824 msnm presentaron el valor promedio menor para esta variable (Cuadro 3).
Se detectaron diferencias (P = 0.0225) entre altitudes para la longitud del brote apical. La diferencia (P = 0.0164) para esta característica se dio entre las plantas de las altitudes de 3824 msnm y 4021 msnm. La longitud del brote después del día 200 del año fue mayor en las plantas a los 4021 msnm que en las plantas en las otras altitudes (Figura 2). Al final del periodo de evaluación, el mayor crecimiento del brote apical se dio en las altitudes menor y mayor (Cuadro 3, Figura 2). También, se observaron diferencias (P = 0.0002) entre altitudes para inició del desarrollo del brote apical. La diferencia para esta característica se dio entre las plantas de la altitud a los 3629 msnm con las de las otras dos altitudes (Cuadro 3). El desarrollo del brote apical inició primero en las plantas a los 3629 msnm (Figura 2). El crecimiento de los brotes inició alrededor del 13 de marzo en esta altitud, mientras que en las otras altitudes empezó hasta la primera y segunda semana de abril. De la misma forma, se detectaron diferencias (P = 0.0031) entre altitudes para el número de días en que finalizó el periodo de crecimiento (Cuadro 3) y, se registraron diferencias (P = 0.0138) en el periodo de crecimiento de las plantas de P. hartwegii. Las plantas tuvieron el mayor periodo de crecimiento en la altitud de 4021 msnm (Cuadro 3).
Figura 2 Desarrollo del brote apical de plantas de Pinus hartwegii en tres altitudes en la montaña Tláloc.
Las correlaciones de longitud del brote con las variables ambientales fueron muy bajas y no significativas (Cuadro 4), mientras que aquellas del diámetro del brote con las variables ambientales fueron bajas, excepto con la precipitación promedio anual, la cual fue moderada, positiva y significativa (Cuadro 4); además, se registraron correlaciones bajas del inicio, finalización y periodo de crecimiento del brote apical con todas las variables ambientales (Cuadro 4).
Cuadro 4 Coeficiente de correlación (significancia estadística en paréntesis) entre las variables dasométricas y fenológicas de brotes en plantas de Pinus hartwegii y variables ambientales en la Montaña Tláloc, México.
| Variables ambientales | Brote Longitud | Periodo de crecimiento | |||
| Longitud | Diámetro | Inicio | Finalización | Longitud | |
| Precipitación promedio anual | 0.192 (0.0622) | 0.605 (0.0001) | 0.292 (0.0040) | 0.351 (0.0005) | 0.194 (0.0594) |
| Precipitación abril-septiembre | 0.086 (0.0711) | 0.380 (0.0002) | 0.300 (0.0031) | 0.348 (0.0005) | 0.189 (0.0668) |
| Temperatura media anual | -0.176 (0.0882) | -0.361 (0.0005) | -0.313 (0.0020) | -0.344 (0.0006) | -0.180 (0.0810) |
| Temperatura mes más caliente | -0.190 (0.0657) | -0.387 (0.0002) | -0.295 (0.0037) | -0.350 (0.0005) | -0.192 (0.0623) |
| Temperatura mes más frío | -0.132 (0.2066) | -0.277 (0.0085) | -0.362 (0.0003) | -0.324 (0.0005) | -0.140 (0.1756) |
| Última helada de primavera | 0.084 (0.0736) | 0.377 (0.0003) | 0.302 (0.0029) | 0.348 (0.0006) | 0.187 (0.0689) |
| Primera helada de otoño | -0.105 (0.3107) | -0.230 (0.0301) | -0.386 (0.0001) | -0.309 (0.0023) | -0.117 (0.2577) |
Discusión
El número de verticilos es un estimador de la edad de las plantas de P. hartwegii debido a que las especies del género Pinus emiten un verticilo por año en climas templados con una estación de lluvias bien definidas (Viveros-Viveros et al., 2009); sin embargo, hay especies de este género en las que las plántulas no emiten verticilos en los primeros años de vida, debido a que presentan estado cespitoso, que se caracteriza por latencia de la yema apical del brote principal de las plantas (Perry, 1991). La mayoría de las plantas de P. hartwegii rompen el estado cespitoso después de dos años de que las semillas germinan (Viveros-Viveros et al., 2009). La mayoría de las plantas en la altitud de 3824 msnm presentaron una edad promedio menor que las plantas en las otras altitudes (Cuadro 3), por lo que la edad de las plantas puede ser una de las razones por la que éstas tienen una altura menor en esta altitud con respecto a las plantas en las otras dos altitudes incluidas en el presente estudio. También, los disturbios naturales pudieron afectar el desarrollo de las plantas en esta unidad de muestreo debido a que en 2017 se presentó un incendio forestal en el rodal donde se estableció la unidad de muestreo en la altitud a los 3824 msnm.
Se esperaba que el diámetro y longitud del brote alcanzaran mayores dimensiones en las altitudes menores como consecuencia de condiciones ambientales más favorables que en los lugares ubicados a mayor altitud (Rehfeldt et al., 2014); sin embargo, en la presente investigación, el diámetro del brote apical fue mayor en las plantas que crecieron en la altitud de 4021 msnm, donde la temperatura promedio y la del mes más frío fueron menores, aun cuando se encontraron bajos valores de asociación entre diámetro del brote apical y estas variables ambientales. El crecimiento mayor y la formación de bosques monoespecíficos reafirman que P. hartwegii está adaptado a crecer en clima frío (Chávez-Aguilar et al., 2022; Gómez-Mendoza y Arriaga, 2007; Manzanilla-Quiñones et al., 2019). Por consiguiente, el aumento de la temperatura como producto del cambio climático puede ser un problema para P. hartwegii debido a que otras especies de árboles pueden moverse hacia mayores elevaciones en las montañas y dominar los ecosistemas que actualmente están ocupados por P. hartwegii(Sáenz-Romero et al., 2010).
Otra razón para el mayor crecimiento del brote apical de las plantas en la altitud de 4021 msnm es por presentar un mayor periodo de crecimiento del brote apical, aun cuando se encontró que el crecimiento empieza y finaliza posteriormente en dicha altitud que en las otras dos; además, la probabilidad de que se presenten heladas tardías en primavera es mayor en la altitud de 4021 m, y el periodo libre de heladas es menor en ecosistemas ubicados a una altitud mayor (Cuadro 2). La baja asociación entre la presencia de heladas tardías y tempranas con el crecimiento de las plantas de P. hartwegii indica que las plantas de esta especie pueden continuar creciendo por un periodo más largo. Con base en lo antes descrito, puede afirmarse que esta especie tiene gran adaptabilidad para crecer en ambientes con probabilidad alta de heladas, ésta puede ser una de las razones para comstituirse en la especie arbórea dominante en los ecosistemas de alta montaña en México y Centro América (Correa-Díaz et al., 2021; Endara-Agramont et al., 2013; Pérez-Suárez et al., 2022).
La variación en la iniciación (27 días) del crecimiento del brote en P. hartwegii fue mayor que la variación en la iniciación (15 días) del periodo de crecimiento del brote de árboles de P. albicaulis Engelm., una especie que crece en el oeste de Estados Unidos de América y Canadá (Warwell y Shaw 2018). También, la variación en la finalización del periodo de crecimiento del brote fue mayor en P. hartwegii con respecto a la de P. albicaulis (22 días) (Warwell y Shaw 2018). La finalización tardía de la estación de crecimiento puede representar una desventaja para los brotes debido a la probabilidad mayor de sufrir daños por heladas tempranas (Lindner et al., 2010). Los árboles de P. hartwegii en el presente estudio tuvieron un periodo promedio de crecimiento similar al de los árboles de P. sylvestris L. mongolica (151 días) en las montañas Hinggan en China (Li et al., 2021), pero mayor al de los árboles de P. halepensis Mill. (125 días) en el sur de Cataluña, España (Camarero et al., 2022). Un periodo mayor de crecimiento puede ser ventajoso para un desarrollo mayor de los brotes de los árboles de una especie.
La descripción del alargamiento, diámetro, así como el inicio y finalización del crecimiento anual del brote terminal de P. hartwegii es una aportación útil para entender la dinámica de cambio de las poblaciones de esta especie y la posibilidad de adaptarse si se presentan cambios ambientales drásticos como temperaturas extremas o escasez de precipitación. También, esta información es importante para establecer estrategias de conservación y manejo de esta especie; sin embargo, es recomendable seguir buscando explicación sobre el comportamiento del crecimiento de P. hartwegii en la montaña Tláloc.
Es importante mencionar que los árboles adultos con mayores dimensiones en altura y diámetro de esta especie se encuentran entre los 3500 y 3800 msnm, mientras que árboles de porte bajo crecen entre los 3900 y 4100 msnm en la montaña Tláloc, por lo que la presente investigación genera algunas preguntas que se recomienda seguir investigando; por ejemplo, el hecho de que el mayor crecimiento del brote en P. hartwegii se diera en la altitud mayor (4021 msnm) ¿Es efecto del cambio climático? En futuras investigaciones se deben considerar otras variables ambientales como la temperatura diaria, frecuencia y velocidad del viento, cantidad de radiación solar, nutrimentos en el suelo, densidad arbórea, y la constitución genética de los árboles debido a que estas variables pudieran influir en la elongación y velocidad de crecimiento de los brotes de los árboles de esta especie; por ejemplo, la temperatura del viento es un factor que influye en el rompimiento de la yema e iniciación del crecimiento de brotes vegetativos de Picea mariana (Mill.) Britton, Sterns & Poggenburg (Turcotte et al., 2009); además, la radiación influye en el crecimiento del brote apical de Pinus greggii Engelm (Mendizabal-Hernández et al., 2020).
Conclusiones
El crecimiento anual del brote apical de las plantas de Pinus hartwegii fue mayor en la altitud con mayor elevación en la Montaña Tláloc, México. El crecimiento del brote inició primero en las plantas de P. hartwegii en la altitud menor y finalizó más tarde en la altitud mayor. El periodo de crecimiento del brote fue mayor en la elevación mayor. La relación entre las características de crecimiento, iniciación, finalización y longitud del periodo de crecimiento fue baja con las características ambientales, excepto entre el diámetro del brote y la precipitación promedio anual.
