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INTRODUCCIÓN
Una de las actividades económicas más importantes en México y otros países es la minería. Esta actividad ha sido fundamental a lo largo de la historia, ya que ha determinado la dinámica económica y social de los sitios en que ha prosperado (Muñoz 1986). Desde la época colonial hasta finales del siglo XIX, la producción minera en México tuvo un desarrollo muy importante que favoreció las actividades económicas y, por ende, sociales del país. Además, provocó diversos impactos ambientales, paisajísticos y de salud pública, cuyos efectos continúan manifestándose hasta nuestros días (Uribe 2002).
A partir de 2011, la producción de plata y oro recobró su auge en México, llegando a representar el 56 % de la producción metalúrgica nacional con una alta inversión extranjera. Además, para 2017 contribuyó con el 4 % del PIB nacional (Góngora 2013), lo cual muestra la importancia de entender los impactos ambientales que se relacionan con esta actividad y la forma de mitigarlos.
Específicamente, en el municipio de Tlalpujahua de Rayón, localizado entre las coordenadas 19º 41´-19º 53´ de latitud norte y 100º 08´-100º 18´ de longitud oeste en el estado de Michoacán, se llevó a cabo una fuerte explotación minera durante el período colonial tardío y hasta inicios del siglo XX (Corona et al. 2010). Como consecuencia de esta actividad cambiaron tanto el paisaje, debido a la deforestación y erosión, como la disponibilidad de elementos químicos en el suelo a causa de los residuos mineros, lixiviación y formación de nuevos minerales. Por ello el municipio presenta afectaciones ambientales, entre ellas la presencia de depósitos de desechos mineros conocidos como jales. Éstos tienen impactos en la población y la dinámica del ecosistema, principalmente por la contaminación con metales pesados que los acompañan, además de su propia estructura, la cual dificulta el desarrollo de vegetación (Corona et al. 2017).
Durante aproximadamente 350 años se utilizó para la extracción de oro y plata el método de amalgamación con mercurio o método de patio, que consiste en mezclar en un patio mercurio metálico (Hg), sal, cobre, hierro, agua y los minerales triturados para dejarlos reposar días o semanas. Posteriormente se separa la amalgama de oro, plata y mercurio mediante un proceso de lavado, evaporación y calentamiento que volatiliza y recupera parcialmente este último metal. Así fue como el mercurio se incorporó a los suelos del municipio. Además, las arenas y limos obtenidos de la trituración quedaron compactados en los sitios de producción, creando condiciones no aptas para el desarrollo de la vegetación (Lacerda 1997, Uribe 2002, Corona et al. 2010).
Uno de los retos para la rehabilitación de minas es la selección de especies para la revegetación (Singh et al. 2004), proceso fundamental para mejorar las condiciones del sustrato y facilitar el establecimiento de especies nativas a mediano y largo plazo (Tucker y Ungar 2002). En algunas ocasiones es necesario usar enmiendas o aditivos para el sustrato de tal manera que se facilite el establecimiento de las plantas (Brown et al. 2007). Otros estudios se han centrado en la identificación de barreras para el establecimiento de la vegetación; de ellos se desprende la dificultad de recrear las condiciones idóneas para el sitio a restaurar. Esto es consecuencia de que los terrenos degradados por actividad minera son muy susceptibles a presentar valores de pH alejados de la neutralidad y bajas concentraciones de elementos como nitrógeno (N) y fósforo (P), además de escasez de materia orgánica (Jim 2001).
Un aspecto menos estudiado es el efecto de las relaciones simbióticas como la micorrización para mejorar el crecimiento y desarrollo de las plantas destinadas a la rehabilitación de sustratos mineros. En particular, la micorrización puede facilitar el desarrollo de plantas en sustratos con baja disponibilidad de nutrientes, además de facilitar la absorción de agua mediante la formación de agregados del suelo, creando un suelo poroso y permeable (Royo et al. 1998, Crane et al. 2012, Pereira et al. 2014).
Por ello en este estudio se analizó la relación simbiótica entre los hongos ectomicorrízicos (HEM) Lactarius deliciosus y Laccaria laccata con Fraxinus uhdei, especie arbórea nativa de México (fresno). Esta especie tiene importancia económica y es tolerante a sustratos pobres (Conabio 2017), por lo que probar su utilidad para fitorremediar suelos contaminados es una opción atractiva.
El objetivo central de esta investigación fue analizar la respuesta de Fraxinus uhdei a la presencia de mercurio (Hg) en dos sustratos contrastantes y con dos especies diferentes de HEM, a través de un experimento en mesocosmos. Se planteó la hipótesis de que la inoculación del fresno con hongos ectomicorrízicos mejora el desarrollo, supervivencia y resistencia de esta especie cuando se desarrolla en sustratos contaminados con Hg. Esta hipótesis está sustentada en que se ha encontrado que diversas especies de ectomicorrizas son capaces de almacenar metales pesados depositados en suelos contaminados y que, al hacerlo, reducen el daño que estos contaminantes causan a las plantas (Brown y Wilkins 1985, Dermibas 2001).
MATERIALES Y MÉTODOS
Material vegetal
Se propagaron 300 plantas de fresno en condiciones de casa de sombra (20 % de reducción de la intensidad lumínica), sembradas en contenedores de plástico (240 cm3), utilizando como sustrato agrolita-turba 2:1 (v:v), esterilizada en autoclave por 30 min a 121 ºC y 15 libras por pulgada cuadrada (PSI, por sus siglas en inglés). A las siete semanas de crecimiento, se seleccionaron al azar 200 plantas y fueron inoculadas a una profundidad de 3 cm cerca de la raíz con dos especies de HEM, Laccaria laccata y Lactarius deliciosus, provenientes de zonas boscosas de la localidad de Yoricostio, Tacámbaro, Michoacán.
Preparación de inóculo e inoculación
Los inoculantes se prepararon como se describe a continuación. Después de la identificación de las especies micorrízicas del material recolectado, los cuerpos fructíferos fueron deshidratados y molidos (el tamaño de las partículas se homogeneizó con un tamiz de 0.50 mm). Se determinó la concentración de esporas viables en el inoculante con una cámara de Neubauer, previamente tiñéndolas con sales de tetrazolio (MTT). Este reactivo permite evaluar la actividad metabólica celular, ya que un color azul indica esporas metabólicamente activas (Báez-Pérez et al. 2015). El inóculo se diluyó en turba micronizada para su posterior aplicación, de tal forma que por cada gramo de turba micronizada hubiera al menos 1 × 106 esporas del hongo micorrízico. Los tratamientos de inoculación fueron de 2.5 × 105 y 1 × 106 esporas/planta. Estudios previos determinaron que estas dosis son apropiadas para lograr la micorrización de las plantas de fresno (Báez-Pérez et al. 2017). La micorrización se evaluó con la técnica de azul de tripano a una concentración de 0.05 % por 48 h, descrita por Báez-Pérez et al. (2015).
Establecimiento del experimento
Se realizó una selección completamente al azar de los árboles propagados e inoculados de fresno para ser distribuidos entre los dos sustratos, el del jal extraído de Tlalpujahua de Rayón, localizado al noroeste del estado de Michoacán, y el orgánico que se elaboró mezclando materia orgánica (corteza de pino molida) con suelo de una parcela agrícola obtenido de la misma localidad. El experimento consistió en un diseño de dos factores. El primero, la inoculación con tres niveles (Laccaria laccata, Lactarius deliciosus y testigo sin inocular), y el segundo, el sustrato con dos niveles, en un diseño ortogonal con 15 plantas por cada uno de los seis tratamientos resultantes de la combinación de factores.
El experimento se llevó a cabo en el Laboratorio de Restauración Ambiental del Instituto de Investigación en Ecosistemas (IIES), en un sistema de mesocosmos, es decir, en pequeño, en el cual se intentó simular las funciones de un ecosistema natural (González 2012).
Monitoreo del experimento y análisis de mercurio
Las plantas fueron monitoreadas mensualmente en alturas y trimestralmente en cobertura y diámetro a la altura de la base (DAB). Se registraron dos diámetros de la copa de las plantas y se calculó la cobertura por medio de la siguiente fórmula (Popma et al. 1988):
Asimismo, se calculó el error estándar (
La determinación de contenido de Hg en los tejidos vegetales se hizo con espectrometría de emisión óptica (ICP-OES). Las muestras se prepararon con el método de digestión ácida. Para ello, las hojas de fresno de cada tratamiento se sometieron a un proceso de secado en horno por 48 h a una temperatura constante de 65º C. Las muestras se pulverizaron en un mortero de cerámica para homogeneizarlas. Luego se utilizaron 0.4 g de muestra para la digestión con 5 mL de ácido nítrico (HNO3) ultrapuro (60 %) y se calentaron en horno de microondas por 30 min. Al terminó de dicho procedimiento la muestra se aforó a 25 mL y por último se colocó en tubos de lectura. Los procedimientos de control de calidad (QC, por sus siglas en inglés) y de confiabilidad (QA) se llevaron a cabo usando muestras que incluyeron calibración externa y se verificaron cada 20 mediciones con alícuotas del blanco. Para verificar la precisión, alícuotas de un material de referencia certificado (Crescent Chemical, Single-Element Standard en una matriz de HNO3 al 2 %) fueron sometidas al mismo procedimiento que el resto de las muestras. El límite de detección obtenido (LOD, por sus siglas en inglés) se calculó con la suma de las mediciones de los blancos y tres veces el valor de la desviación estándar. Para las muestras blanco el valor fue de 0.03 ppm y para las muestras de digestión de 0.90 ppm. Los valores de recuperación se determinaron analizando muestras del blanco con concentraciones conocidas de Hg (0.05, 0.1, 0.5 y 1.0 ppm). Para cada concentración se realizaron 10 repeticiones. La media de los valores de estas repeticiones se usó para calcular la recuperación de acuerdo con la siguiente ecuación (Eurachem Working Group 1998):
donde cl es la concentración de Hg en la muestra de concentración conocida, c2 es la concentración de Hg en la muestra de la matriz del blanco y c3 es la concentración adicionada de Hg.
Los valores de recuperación de Hg para las concentraciones de 0.05, 0.1, 0.5 y 1.0 ppm variaron de 90 a 99 %, que es un rango aceptable para este elemento (Yogesh et al. 2015).
Los detalles de las condiciones de operación instrumentales se presentan en el cuadro I. Las curvas de calibración se obtuvieron con estándares de calibración preparados en el mismo medio ácido que las muestras. A pesar de la complejidad de la matriz analizada, no fue necesaria una calibración de adición estándar. La calibración se verificó cada 20 mediciones y la precisión de la técnica analítica se determinó sometiendo alícuotas de material de referencia certificado (Crescent Chemical, Single Element Standard en una matriz de HNO3 al 2 %) al mismo tratamiento que las muestras analizadas.
CUADRO I PARÁMETROS DE OPERACIÓN DEL EQUIPO DE ESPECTROMETRÍA DE EMISIÓN ÓPTICA (ICP-OES)
| Parámetros del método | |
| Potencia del generador de Radio frecuencia (kW) | 1 |
| Flujo de plasma (L/min) | 12.8 |
| Flujo auxiliar (L/min) | 0 |
| Presión del nebulizador (kPa) | 3.4 |
| Tiempo de toma de muestras (s) | 30 |
| Tiempo de enjuague (s) | 40 |
| Velocidad de la bomba (rpm) | 15 |
| Tiempo de replicado (s) | 15 |
| Tiempo de estabilizado (s) | 20 |
| Réplicas | 3 |
| Longitud de onda Hg (nm) | 253.652 |
El grado de estrés de las plantas se estimó por medio del contenido de clorofila. Una hoja de cada individuo se tomó de la rama dominante, en la tercera ramificación a partir del ápice, para asegurar que fueran hojas maduras. Las hojas se dispusieron en tubos de ensaye añadiéndoles 10 mL de alcohol absoluto grado analítico y se colocaron tapadas en un recipiente cubierto con aluminio para no someterlas a la luz. Las muestras se dejaron reposar durante dos días a temperatura ambiente, para posteriormente aforarlas a 10 mL. Las muestras con la clorofila extraída se leyeron en un espectrofotómetro Genesys 20 (Thermo Scientific) a 664 y 649 nm. Las hojas se dejaron reposar para lograr la evaporación del alcohol y se pesaron en tres ocasiones o hasta lograr un peso constante. Para obtener los valores de clorofila a, b y su proporción se aplicaron las siguientes formulas desarrolladas por Lichtenthaler (1987):
Las plantas se cosecharon a los 11 meses de iniciado el ensayo para determinación del peso fresco y seco (secado en estufa a 60 ºC por 48 h) de la parte aérea.
El sistema radical se examinó al microscopio debido a que las ectomicorrizas hacen simbiosis con las raíces de las plantas y éstas experimentan una modificación morfológica. Las raíces seleccionadas al azar se colocaron en una caja de Petri y cuales se tiñeron con azul de tripano al 0.05 % por 48 h. Antes de ser observadas al microscopio se les retiró el exceso de colorante con agua destilada, quedando teñidos tanto el manto como el micelio externo de los hongos asociados a los segmentos finos de las raíces de fresno (Báez-Pérez et al. 2015).
Análisis estadístico de los datos
Se realizaron análisis estadísticos a fin de determinar las diferencias entre tratamientos por medio de análisis de varianza factorial. Si las interacciones o el efecto de algún factor no fueron significativos se procedió a la simplificación del modelo siguiendo el procedimiento sugerido por Crawley (2007). Las comparaciones múltiples de medias se llevaron a cabo con la prueba de Tukey (p < 0.05).
El análisis estadístico para clorofila y contenido de Hg en los tejidos se llevó a cabo con un análisis de varianza (ANDEVA) de dos factores. Los análisis se llevaron a cabo utilizando los paquetes estadísticos S-PLUS 2000, JMP 6.0.0 y R 3.4.3.
RESULTADOS
La inoculación de las plantas de fresno con Laccaria laccata o Lactarius deliciosus fue efectiva, ya que se observaron estructuras propias de los HEM como micelio externo septado y la red de Hartig después de la tinción con azul de tripano (Fig. 1).
Fig. 1 Imágenes de las estructuras de hongos micorrízicos en asociación con Fraxinus uhdei, en (a) células corticales cubiertas por la red de Hartig y (b) micelio externo de la raíz de Fraxinus uhdei
En las figuras 2 y 3 se presentan las respuestas a lo largo del tiempo en altura, cobertura y DAB, de las plantas de fresno inoculadas con Laccaria laccata y Lactarius deliciosus, respectivamente. En el cuadro II se muestran los valores finales para cada tipo de inoculación. El efecto del sustrato fue evidente. La altura de las plantas inoculadas con Laccaria laccata fue de 50 cm ± 5.7, la mayor en el sustrato orgánico con dosis alta de inóculo. Las plantas mostraron el mayor DAB, 11 cm ± 0.8, con la dosis baja. Para las plantas inoculadas con Lactarius deliciosus las variables de crecimiento fueron mayores en el sustrato orgánico y con la dosis baja de inoculación, para todas las variables de crecimiento: altura (69 cm ± 4), cobertura (1094 cm2 ± 97.3), DAB (18 cm ± 1.2), peso fresco (83 cm ± 9.6) y peso seco (35cm ± 4.5).
Fig. 2 Respuesta a lo largo del tiempo en altura, cobertura y diámetro a la altura de la base (DAB) de las plantas de Fraxinus uhdei inoculadas con Laccaria laccata, en los dos sustratos (o = orgánico; m = minero) y las dos dosis de inoculación (a = 1 × 106 esporas/planta; b = 2.5 × 105 esporas/planta)
Fig. 3 Respuesta a lo largo del tiempo en altura, cobertura y diámetro a la altura de la base (DAB) de las plantas de Fraxinus uhdei inoculadas con Lactarius deliciosus, en los dos sustratos (o = orgánico; m = minero) y las dos dosis de inoculación (a = 1 × 106 esporas/planta; b = 2.5 × 105 esporas/planta)
CUADRO II PROMEDIOS PARA LAS VARIABLES DE RESPUESTA CORRESPONDIENTES A LA ÚLTIMA FECHA DE MEDICIÓN DE LAS PLANTAS DE Fraxinus uhdei PARA TODOS LOS TRATAMIENTOS
| Sustrato minero | Sustrato orgánico | ||||||
| Testigo | Dosis baja | Dosis alta | Testigo | Dosis baja | Dosis alta | ||
| Laccaria laccata | |||||||
| Altura (cm) | 33 ± 2.5b | 42 ± 2.6ab | 36 ± 1.8b | 41 ± 4.5ab | 47 ± 4.1a | 50 ± 5.7a | |
| Cobertura (cm2) | 275 ±4 1.2b | 274 ± 36.5b | 221 ± 26.2b | 492 ± 67a | 722 ± 121.4a | 556 ± 69.2a | |
| DAB (mm) | 7 ±0 .7bc | 7 ± 0.3c | 6 ± 0.5c | 9 ± 1ab | 11 ± 0.8a | 10 ± 1a | |
| Peso fresco (g) | 22 ± 3.6b | 25 ± 2.4b | 19 ± 2.1b | 75 ± 9.5a | 92 ± 14.5a | 90 ± 14.4a | |
| Peso seco (g) | 10 ± 1.9b | 11 ± 1.1b | 8 ± 0.9b | 29 ± 3.7a | 36 ± 6.1a | 36 ± 6.1a | |
| Lactarius deliciosus | |||||||
| Altura (cm) | 38 ± 2.8c | 43 ± 3.3bc | 47 ± 3.6bc | 62 ± 7 ab | 69 ± 4a | 53 ± 4.5abc | |
| Cobertura (cm2) | 353 ± 63.4c | 326 ± 46.2c | 444 ± 57.3bc | 983 ± 136.3a | 1094 ± 97.3a | 853 ± 102.3ab | |
| DAB (mm) | 11 ± 0.8c | 11 ± 0.5bc | 12 ± 0.3bc | 15 ± 1.3ab | 18 ± 1.2a | 15 ± 1.4abc | |
| Peso fresco (g) | 20 ± 3b | 25 ± 2.4b | 27 ± 2.7b | 73 ± 15.5a | 83 ± 9.6a | 61 ± 10.3a | |
| Peso seco (g) | 9 ± 1.3c | 9 ± 1c | 12 ± 1.2bc | 29 ± 6a | 35 ± 4.5a | 25 ± 4.8ab | |
| Contenido de clorofila (mg/g) en ambas especies* | Clorofila a | Clorofila b | Proporción a/b | Clorofila a | Clorofila b | Proporción a/b | |
| 0.07 ± 0.005 | 0.04 ± 0.003 | 2.13 ± 0.2 | 0.096 ± 0.006 | 0.045 ± 0.003 | 2.087 ± 0.06 | ||
Los promedios no identificados con las mismas letras son significativamente diferentes (p ≤ 0.05) de acuerdo con la prueba múltiple de medias de Tukey
*Los promedios obtenidos por la clorofila son valores calculados por sustrato sin tomar en cuenta la especie de hongo
DAB: diámetro a la altura de la base
En la figura 4 se observa el efecto de las micorrizas en la estructura de las raíces del fresno y cómo fue determinante la influencia del sustrato en el que se desarrollaron. Las primeras dos imágenes corresponden a la inoculación de Laccaria laccata en: (a) sustrato minero y (b) sustrato orgánico. Es notoria la influencia de la micorrización y el desarrollo del hongo en la raíz, principalmente por abundancia de pelos absorbentes. En el recuadro (c) se muestra el crecimiento de la raíz de las plantas inoculadas con Lactarius deliciosus en sustrato minero, pudiendo observarse la inhibición de crecimiento de micelio externo, mientras que en (d) se muestra la longitud de éste, evidenciando el efecto de la ectomicorriza. En el recuadro (e) es notable la repercusión de la falta de inoculación en el desarrollo de ciertas estructuras benéficas, principalmente la densidad de las raíces, que son las permiten la captación de agua y nutrientes. En la figura 5 se puede apreciar la densidad de raíces en una planta no inoculada y en una inoculada.
Fig. 4 (a) Raíces de Fraxinus uhdei crecidas en sustrato minero e inoculadas con la dosis alta de esporas de Laccaria laccata. (b) Raíces crecidas en sustrato orgánico inoculadas con la dosis alta de esporas de Laccaria laccata. (c) Raíces crecidas en sustrato minero inoculadas con la dosis baja de esporas de Lactarius deliciosus. (d) Micelio de Lactarius deliciosus y al centro raíces crecidas en sustrato minero sin inoculación
Fig. 5 Raíces de Fraxinus uhdei inoculadas (panel izquierdo) y sin inocular (panel derecho). En cuanto al contenido de clorofila-a, se presentaron diferencias estadísticamente significativas entre sustratos (F(1, 165) = 5.26; p = 0.023). En el sustrato orgánico el contenido de clorofila fue de 0.096 mg/g ± 0.006 y en el sustrato minero de 0.007 mg/g ± 0.005
Finalmente, en cuanto al contenido de Hg en las plantas, se obtuvieron diferencias significativas entre sustratos cuando fueron inoculadas con Lactarius deliciosus (F(1, 28) =12.22; p = 0.002). El mayor contenido correspondió al sustrato minero (5.04 ppm ± 0.01) y el menor al de corteza (5.02 ppm ± 0.01). Las diferencias son significativas a pesar de que las concentraciones difieren solamente en un 0.4 %, pero la variación para los datos de cada sustrato es muy pequeña. En plantas inoculadas con Laccaria laccata no se encontraron diferencias significativas ni para la dosis ni para el tipo de sustrato, a pesar de que el contenido es muy similar al obtenido para el otro hongo micorrizógeno (promedio general: 5.03 ppm). Estos patrones merecen ser estudiados con mucho más detenimiento en experimentos adicionales.
DISCUSIÓN
La presente investigación mostró que la inoculación con HEM favoreció el desarrollo de las plantas de fresno tanto en el sustrato orgánico como en el minero. Este resultado concuerda con estudios previos sobre la inoculación de plantas con hongos micorrizógenos (Mohammadi et al. 2011). De hecho, con Pinus rigida se ha demostrado tanto este efecto como que la presencia de Hg no cambia significativamente la supervivencia o crecimiento, en términos de altura, diámetro y peso del brote (Crane et al. 2010).
Los resultados indicaron que las dos especies de hongos micorrizógenos incluidas en el presente estudio tienen la capacidad de establecer relaciones simbióticas con el fresno y son consistentes con estudios previos sobre la micorrización de esta especie arbórea (Báez-Pérez et al. 2015, 2017). Además, muestran que la especie arbórea y su simbionte son capaces de desarrollarse en sustratos contrastantes, uno de los cuales, el sustrato minero, se aleja considerablemente de los óptimos en términos de parámetros físicos y químicos fundamentales como la movilidad del agua, la circulación del aire, el pH, y el contenido de materia orgánica, todos fundamentales para que la relación simbiótica sea efectiva (Duddridge y Read 1984, Gast et al. 1988, Dermibas 2001, Soares et al. 2015), además de lo cual está contaminado con mercurio. Lo anterior se basa en que la presencia de estructuras propias de la micorriza en el sustrato orgánico fue más fácil de identificar y la densidad de raíces fue notoriamente diferente, aunque no se haya podido hacer una comparación cuantitativa. En el sustrato minero hubo pérdidas significativas de tejido radical por la compactación.
Además, las diferencias en la concentración de clorofila son consistentes con el hecho de que el sustrato minero es estresante para el desarrollo de las plantas, y también con el efecto positivo de la simbiosis micorrízica en el contenido de clorofila (Pedraza et al. 2001). Adicionalmente, se sabe que la disponibilidad de nutrientes, principalmente N y Mg, incide sobre el contenido de clorofila, ya que estos elementos forman parte de la molécula e inciden directamente en su síntesis (Pereira et al. 2001). En contraste, las dosis de inoculación utilizadas en este experimento no arrojaron resultados significativos para ninguna de las variables medidas, por lo que se recomienda usar las dosis bajas.
Ciertas ectomicorrizas acumulan metales pesados en el micelio, por ser la estructura que tiene mayor contacto con la superficie del suelo, así como en la red de Hartig, que es el intermediario entre la solución del suelo y las raíces de la planta (Brown y Wilkins 1985, Colpaert y van Assche 1992, Crane et al. 2010). Por ejemplo, se ha que especies como Laccaria próxima y Lactarius hibbardae (Jones y Hutchinson 1986) tienen tolerancia al Ni, Cu y Hg; sin embargo, otras especies sí son susceptibles al Hg, como es el caso de Lactarius rufus (Falandysz y Chwir 1997). En este estudio se encontró que entre las plantas de fresno inoculadas con Lactarius deliciosus y las no inoculadas hubo diferencias significativas en el contenido de Hg en los tejidos. Este estudio aporta información relevante para explorar el papel de las ectomicorrizas en la extracción de metales pesados, pues los resultados indican que plantas de fresno inoculadas tienen un buen desempeño en un sustrato contaminado, y soportan otras observaciones de que esta especia arbórea puede desarrollarse en suelos con escasos nutrientes (Francis 1990, Báez-Pérez et al. 2015).
Por ello, para llevar a cabo una restauración en sitios contaminados con metales pesados, es recomendable aprovechar las simbiosis, en este caso la relación del fresno con hongos ectomicorrízicos. Asimismo, es importante destacar que el primero es una especie nativa del país, lo cual aumenta las posibilidades de éxito en la repoblación del sitio, además de tenr un potencial maderable.
CONCLUSIONES
El fresno forma una simbiosis ectomicorrízica con Laccaria laccata y Lactarius deliciosus cuando es cultivado en sustratos con alto contenido de Hg, y tiene mejor desempeño que cuando no está micorrizado. Es importante mencionar que las especies de hongos micorrizógenos usadas en este estudio son comunes en los bosques templados de México, al igual que la especie arbórea, lo que es una indicación del potencial para su utilización en proyectos de recuperación de suelos contaminados y de depósitos de residuos mineros en México.
