Introducción

El chile (Capsicum spp.) fue una de las primeras plantas domesticadas en el Continente Americano (^{Hernández-Verdugo et al., 2012}), la cual pertenece a la familia solanáceas, género Capsicum; con centro de origen en América del Sur (^{Eshbaugh, 1993}). El género Capsicum está formado por alrededor de 30 especies, que tienen gran cantidad de formas, colores y tamaños de frutos; de las cuales se han domesticado C. annuum L., C. frutescens L., C. pubescens (Ruíz & Pav.), C. chinense Jacq. y C. baccatum L. (^{Bosland & Votava, 2012}).

En México se puede encontrar una gran cantidad de recursos fitogenéticos de chiles cultivados de C. annuum L., C. frutescens L., C. pubescens (Ruíz & Pav), y C. chinense Jacq. (^{Castañón-Nájera, Latournerie-Moreno, Mendoza-Elos, Vargas-López & Cárdenas-Morales, 2008}), además de poblaciones silvestres de C. annuum, C. frutescens, C. ciliatum y C. lanceolatum con gran variabilidad morfológica y genética (^{Hernández, 2011}), lo que indica que la variabilidad genética de chiles silvestres y cultivados en México es amplia, por lo que es importante realizar estudios que lleven a identificar características de interés agronómico (^{Bosland & Votava, 2012}; ^{Hernández-Verdugo et al., 2012}).

Los chiles silvestres de C. frutescens se encuentran distribuidos en 1os estados del centro y sureste del país (^{Hernández-Verdugo, Guevara-González, Rivera-Bustamante, Vázquez-Yanes & Oyama, 1998}). En particular, en el estado de Tabasco se encuentran chiles silvestres de las especies C. frutescens L. y C annuum var. glabriusculum que crecen durante todo el año en las orillas de carreteras, potreros, huertos familiares, platanares y cacaotales (^{Castañón-Nájera et al., 2008}); los cuales se utilizan para consumo y venta local y para acompañar platillos típicos de la gastronomía del estado (^{Pérez-Castañeda, Castañón-Nájera & Mayek-Pérez, 2008}).

Hoy en día las poblaciones de chiles silvestres no han sido bien estudiadas, las cuales representan un recurso en riesgo de perderse debido a factores adversos como los cambios demográficos, sequías y deforestaciones. Por lo que los recursos fitogenéticos relacionados con el género Capsicum adquieren gran relevancia por el potencial genético que presentan, ya que pueden contribuir al mejoramiento genético de la especie (^{Moreno-Pérez et al., 2011}). Al respecto, ^{Narez-Jiménez et al., (2014)} indican que la falta de conocimiento de la diversidad genética de los chiles silvestres en México, conlleva a un limitado conocimiento sobre la variabilidad y distribución geográfica del género Capsicum. Debido a las situaciones antes mencionadas y por la necesidad de contar con información sobre la diversidad del chile Pico de paloma silvestre, el objetivo del presente estudio fue recolectar y evaluar in situ la diversidad morfológica del chile silvestre Pico de paloma (C. frutescens L.) del estado de Tabasco, México.

Materiales y métodos

El área de estudio lo constituyó el estado de Tabasco, que se localiza entre 90° 58' 08” y 94° 07' 00” LO y los 17°15' 00” y 18° 38' 45” de LN, sobre la llanura costera del Golfo de México. Tiene una extensión territorial de 24737.8 km2, que representan el 1.3% del territorio nacional (^{INEGI, 2011}). El clima dominante es cálido húmedo Am(f)”(i’)g, con lluvias en verano (precipitación promedio entre 2500 mm y 3000 mm), y temperatura media anual de 25 ºC (^{Ruíz-Álvarez, Ortega-Ramírez, Vázquez-Peña, Ontiveros & López-López, 2012}).

La colecta y caracterización morfológica in situ se realizó entre enero y diciembre de 2014. Las comunidades de exploración se seleccionaron con base en estudios previos realizados por ^{Castañón-Nájera et al. (2008)}, ^{Pérez-Castañeda et al. (2008)} y por información de comerciantes de chiles silvestres de los mercados de los 16 municipios explorados. Se obtuvieron 66 colectas en los recorridos de caminos, huertos, potreros y de ecosistemas de plátano y cacao en 45 comunidades de 14 municipios del estado, en cada punto de colecta se registraron las coordenadas con GPS Garmin eTrex^®, para generar el mapa de distribución de las colectas (Figura 1). Todos los frutos maduros de la planta o de las plantas muestreadas en cada colecta se guardaron en bolsas de papel y se trasladaron al Centro de Investigación en Ciencias Agropecuarias de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, donde se dejaron secar a temperatura ambiente por una semana, para luego extraer la semilla y obtener el número de semilla por fruto.

Fuente: Elaboración propia.

Figura 1 Localización geográfica de los lugares donde se realizaron las 66 colectas de chiles silvestres Pico de paloma del estado de Tabasco. Los números indican municipios del estado: 1: Huimanguillo; 2: Cárdenas; 3: Comalcalco; 4: Cunduacán; 5: Paraíso; 6: Jalpa de Méndez; 7: Nacajuca; 8: Centla; 9: Centro; 10: Jalapa; 11: Teapa; 12: Tacotalpa; 13: Macuspana; 14: Junuta; 15: Emiliano Zapata; 16: Balancán; 17: Tenosique. 

En las plantas encontradas en cada punto de muestreo se evaluaron 25 variables morfológicas de planta, de flor y de fruto (Tabla 1) de acuerdo con los descriptores para Capsicum del ^{IPGRI, CATIE, AVRDC (1995)}. Con las medias de cada variable por colecta se realizó un primer Análisis de Componentes Principales (ACP) que incluyó las 66 colectas y las 25 variables. Este primer análisis permitió determinar las 12 variables de mayor importancia para describir la variabilidad de las colectas; con las que se procedió a realizar un segundo ACP. La significancia de los eigenvalores y ei-genvectores se determinó con la regla de ^{Keiser (1960)}. En ambos análisis, la estimación de los Componentes Principales (CP) se realizó con la matriz de correlaciones, con la finalidad de que las variables involucradas en el análisis tuvieran la misma importancia (^{Jonhson & Wichern, 2007}); para luego realizar un análisis de conglomerados jerárquicos con el método de ligamiento promedio Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean (UPGMA) y con la distancia euclidiana como media de disimilitud y la matriz de distancias se construyó el dendrograma. Todos los análisis estadísticos se realizaron con el programa SAS 9.2 (^{SAS, 2008}).

Resultados y discusión

Todas las colectas de chiles Pico de paloma presentaron frutos alargados, ápice puntiagudo, dos o más flores por nudo y flor de color blanca verdosa o amarillo verdosa; al respecto, ^{Bosland y Votava (2012)}, ^{Hernández-Verdugo et al. (1998)}, ^{Mongkolporn y Taylor (2011)} y ^{Narez-Jiménez et al. (2014)} indican que estas son características representativas de plantas de chile silvestres de la especie C. frutescens L.; lo cual revela que el chile Pico de paloma pertenece a la especie frutescens (Figura 2). ^{Hernández-Verdugo et al. (1998)} reportan la presencia de la especie C. frutescens en el sureste de México, mientras que ^{Castañón-Nájera et al. (2008)}, ^{Pérez-Castañeda et al. (2008)} y ^{Narez-Jiménez et al. (2014)} confirman que frutescens se encuentra en forma silvestre en el estado de Tabasco.

Fuente: Elaboración propia.

Figura 2 Planta de chile Pico de paloma blanco creciendo en la cerca de un potrero. 

El primer ACP con las 25 variables mostró que con el CP1, CP2 y CP3 solo se explicaba el 37.43% de la variabilidad morfológica total. Se sabe que al eliminar las variables que no tienen aporte significativo a la explicación del CP1, se mejora el ACP (^{Castañón-Nájera et al., 2008}). Al realizar el ACP con las 12 variables de mayor aporte, se encontró que con el CP1, CP2 y CP3 se explica el 52.47% de la variabilidad morfológica total (Tabla 2), presentando valores significativos estos CP, de acuerdo con el criterio ^{Keiser (1960)}.

El CP1 explicó el 23.10% de la variación total, siendo las variables de mayor contribución el largo de hoja, ancho de hoja, altura de planta, ancho de planta y diámetro de tallo. Este componente estuvo explicado por variables de planta, que es consistente con estudios sobre diversidad morfológica de chiles en los que se ha reportado que el primer componente fue explicado por descriptores de hoja y planta (^{Castañón-Nájera et al., 2008}; ^{Moreno-Pérez et al., 2011}). El CP2 explicó el 16.40% de la variación total, siendo las variables largo de fruto, peso de fruto y diámetro de tallo, las que en mayor proporción influyeron en la determinación del componente, lo que indica que el componente fue explicado por variables de fruto. La mayor contribución de las variables de planta y fruto en la explicación de los dos primeros CP coincide con ^{Villota-Cerón, Bonilla-Betancourt, Carmen-Carrillo, Jaramillo-Vásquez y García-Dávila (2012)}, quienes observaron que las variables de planta y fruto fueron las de mayor contribución en la explicación de los primeros CP en ACP de chiles. De la misma forma el CP3 contribuyó con el 12.97% de la variación y se relaciona de forma positiva con las variables número de semillas por fruto, color de flor, peso de fruto, ancho y largo de hoja.

De acuerdo con los CP1 y CP2 (Figura 3), se observa que las colectas se distribuyeron en los cuatro cuadrantes de la gráfica, lo que indica variación en las características que determinan los primeros dos CP de las 66 colectas de chile Pico de paloma. ^{Castañón-Nájera et al. (2008)} y ^{Narez-Jiménez et al. (2014)} mencionan que en el estado de Tabasco C. frutescens presenta gran diversidad morfológica y genética. En el cuadrante I se ubicaron 13 colectas, localizadas en la parte superior del cuadrante las colectas 59, 60 y 08, las cuales tuvieron largos de fruto de 3 cm, 2.2 cm y 2.2 cm, respectivamente, y un peso promedio de fruto de 1.00 g. En este cuadrante también se encontró la colecta 23 que tuvo la mayor altura de planta (230 cm). En el cuadrante II se ubicaron 10 colectas de las cuales sobresale la colecta 48 con el mayor largo de fruto (4.1 cm), ancho (0.7 cm) y peso de fruto (2.30 g). En los cuadrantes III y IV se ubicaron 22 y 21 colectas, respectivamente. En el cuadrante III se ubicaron colectas con un valor de largo promedio de 1.1 cm, ancho de fruto de 0.3 cm y peso promedio de 0.37 g; en este mismo cuadrante se encuentra la colecta 32 que tuvo la menor altura de planta (37 cm). Por otro lado, en el cuadrante IV se ubicó en la parte más negativa del CP2 la colecta 20 con valores promedio de 1.7 cm, 0.6 cm y 0.35 g de largo, ancho y peso de fruto, respectivamente.

Fuente: Elaboración propia.

Figura 3 Distribución gráfica de las 66 colectas (COL) de chile Pico de paloma en función de los primeros dos componentes principales. 

El análisis de conglomerados agrupó a las 66 colectas, en cuatro grupos a una distancia de 1.00 unidades (Figura 4). El grupo I estuvo integrado por 48 colectas, que se caracterizaron por tener plantas con altura de 131.8 cm, peso de fruto de 0.74 g, largo de fruto de 1.8 cm, ancho de 0.30 cm y 15.89 semillas por fruto. Dentro de este mismo grupo, a una distancia menor, se formaron tres subgrupos: el primero (IA) se constituyó por 27 colectas que se caracterizaron por tener una altura de planta de 132.81 cm, ancho de planta 109.95 cm, hojas largas y anchas (45.54 mm y 23.36 mm, respectivamente), largo de fruto de 1.9 cm, peso de 1.00 g y 15.22 semillas por fruto. El subgrupo IB se caracterizó por tener plantas con altura de 118.0 cm, ancho de 116.58 cm, largo de hoja 45.94 mm, ancho de hoja de 25.52 mm, largo de fruto de 19.11 mm, ancho de fruto de 5.31 mm, con peso promedio de 0.88 g y 16.88 semillas por fruto. El subgrupo tuvo plantas con altura promedio de 139.92 cm, ancho de planta de 116.58 cm, largo de hoja de 45.94 mm, ancho de hoja de 26.19 mm, largo de fruto de 15.82 mm, grosor de 5.7 mm, bajo peso de fruto (0.65 g) y 16.67 semillas por fruto.

Fuente: Elaboración propia.

Figura 4 Agrupamiento por el método UPGMA de 66 colectas (COL) de chile Pico de paloma. 

El grupo II estuvo constituido por ocho colectas que tuvieron una altura de planta de 134.5 cm, ancho de 107.5 cm, con los menores tamaños de fruto (largo de 14.78 mm, ancho de 4.76 mm) y peso de fruto de 0.46 g, con 13.75 semillas por fruto. El grupo III se formó por nueve colectas que tuvieron una altura de planta de 135.2 cm, ancho de planta de 106.2 cm, largo de hoja de 48.9 mm, ancho de hoja de 25.32 mm, largo de fruto de 18.18 mm, ancho de fruto de 6.13 mm, peso de fruto de 0.64 g con 15.11 semillas por fruto. El grupo IV se constituyó solo por la colecta 51, la cual mostró los menores tamaños de planta (altura de 102 cm, ancho de 85 cm) y hoja (largo de 31.7 mm y ancho de 18.0 mm), con los frutos de mayor tamaño (largo de 40.80 mm, ancho de 6.90 mm y peso de 2.00 g) con 20.0 semillas por fruto. En general, el tamaño promedio de fruto (largo de 18.1 mm, ancho de 5.3 mm y peso de 2.0 g) de las colectas 66 colectas de chile Pico de paloma, se encuentra dentro de los tamaños y pesos reportados para frutos silvestres de C. frutescens L. (^{Castañón-Nájera et al., 2008}; ^{Pérez-Castañeda et al., 2008}) y dentro de los valores de 0.23 g a 4.04 g reportados como valores mínimos y máximos para C. frutescens cultivados (^{Bosland & Votava, 2012}; ^{Jarret, Baldwin, Perkins, Bushway & Guthrie, 2007}).

Conclusiones

Las colectas de chiles Pico de paloma silvestre mostraron variabilidad en las características de planta, de flor y de fruto estudiadas, lo cual indica que es un recurso genético que debe conservarse, ya que representan un reservorio de genes que pueden tener potencial para solucionar problemas agrícolas futuros. De acuerdo con las características del fruto y flor, los chiles silvestres de Pico de paloma se clasificaron dentro de la especie C. frustescens.