Localización y diseño experimental

El experimento se realizó en el Campus Conkal del Tecnológico Nacional de México con las coordinadas geográficas 21º 04´ 36.4” y 89º 29´ 59.8”, durante los meses de agosto a noviembre del 2019. El clima en la región se clasifica en Aw₀ (cálido sub-húmedo con lluvias en verano) (^{García, 2004}) con una precipitación media de 153.4 mm, 172.8 mm, 104.7 mm y 52.8 mm, temperatura máxima de 36.3 ºC, 36.5 ºC, 34.7 ºC y 34.2 ºC, temperatura mínima de 19.4 ºC, 18.5 ºC, 14.7 ºC y 11.1 ºC y temperatura media de 27.6 ºC, 27.4 ºC, 25.7 ºC y 23.8 ºC para los meses de agosto, septiembre, octubre y noviembre respectivamente (^{Comisión Nacional del Agua [Conagua], 2019}).

El experimento se estableció en campo bajo un sistema de riego por goteo, en un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones. Las unidades experimentales consistieron en un surco de 10 m de largo, con 0.3 m de distancia entre plantas y 1.2 m de distancia entre surcos para un total de 66 plantas. La siembra se realizó de forma manual colocando tres a cuatro semillas al momento de la siembra y aclarando a dos plantas a los 20 días después de la siembra (dds) para una densidad de 55 000 plantas ha^-1.

Se realizaron dos aplicaciones de un insecticida botánico (1.5 L ha^-1) a base de extracto de ajo (Allium sativum), chile picante (Capsicum frutescens) y canela (Cinnamomum zeylanicum) a los 14 dds y 28 dds como medida preventiva y dos aplicaciones de un fertilizante foliar (Poliquel®multi) a base de micronutrientes a una dosis de 2 L ha^-1 a los 28 dds y 35 dds.

Material vegetal

Se evaluaron 18 cultivares de frijol caupí provenientes del sur de México. Se realizaron ocho colectas en el estado de Yucatán, seis colectas en el estado de Campeche, tres colectas en el de Quintana Roo y una en el de Oaxaca. Las colectas se realizaron directamente con los productores. Además, se evaluó la variedad “Trópico 782” introducida de Cuba y cultivada en la región (^{Castillo, 2007}) y la variedad BRS Tumucumaque de Brasil (^{De Oliveira et al., 2014}) para un total de 20 cultivares (Tabla 1).

Variables evaluadas

Se evaluaron en total 34 variables seleccionadas por su importancia según ^{Alercia (2011)} y siguiendo la guía de descriptores para V. unguiculata del International Board for Plant Genetic Resources (^{IBPGR, 1983}). Las variables se evaluaron a partir de la sexta semana después de la siembra para un total de 15 repeticiones por variable. Se agruparon en dos grupos:

I) variables cualitativas (16): hábito de crecimiento (HC); patrón de crecimiento: (PC); vigor de la planta (VP); habilidad trepadora (HT); pigmentación de la planta (PP); vellosidad vegetal (VV); forma de la hoja (FH); color de la flor (CF); posición del racimo (PR); pigmentación de la vaina inmadura (PVI); curvatura de la vaina (CV); grosor de la vaina (GV); color de la semilla (CS); forma de la semilla (FS); textura de la semilla (TS) y color del hilum (CH).

II) variables cuantitativas (18): número de ramas principales (NRP); largo de la hoja terminal (LHT); ancho de la hoja terminal (AHT); longitud del pedúnculo (LP); días a floración (DF); días a primer corte (DPC); número de vainas por pedúnculo (NVp); largo de la vaina (LV); ancho de la vaina (AV); peso de 100 vainas (P100V); número de vainas por planta (NVP); rendimiento de vainas inmaduras (RVI) = NVP×(P100V÷100); número de granos por vaina (NGV); largo de la semilla (LS); ancho de la semilla (AS); grosor de la semilla (GS); peso de 100 semillas (P100s); rendimiento de grano (RG) = NVP×NGV×(P100s/100). Para obtener el RG, las vainas se desgranaron y los granos se secaron en una estufa a 50 ºC hasta peso constante. Las mediciones de LS, AS y GS se realizaron con un vernier digital (Truper, CALDI-6MP).

Análisis estadístico

Para sintetizar e interpretar los resultados se elaboró un cuadro descriptivo con las variables cualitativas y se describen los resultados en porcentajes. Para las variables cuantitativas se realizaron análisis de varianza y comparación las medias utilizando la prueba de Scott-Knott (p < 0.05). Los resultados se expresaron como la media (± error estándar) de 15 repeticiones. Además, como método de clasificación por similitud, se realizó un análisis de conglomerados con todas las variables mediante el método de UPGMA y la distancia Euclidiana como medida de similitud. Todos los procedimientos se realizaron con el paquete estadístico InfoStat versión 2016.

Caracterización agro-morfológica

El 90% de las colectas presentó hábito de crecimiento (HC) intermedio. Solo los cultivares 1 y 20 presentaron un HC erecto y semi-erecto respectivamente. El patrón de crecimiento (PC) fue indeterminado en la mayoría de los casos (95%). Solo el cultivar 1 presentó un PC determinado. Un 40% de los cultivares se clasificaron como muy vigorosos y vigorosos (VP), mientras que los restantes 20% fueron intermedios. La mayoría de los cultivares (80%) no presentaron habilidad trepadora (HT), un 10% presentó una HT ligera y apenas los cultivares 11 y 4 presentaron una HT intermedia y marcada respectivamente.

La pigmentación de la planta (PP) fue intermedia a moderada en 50% de los cultivares, y ligera o ausente en las restantes. Asimismo, la vellosidad vegetal (VV) fue glabrescente en 50% de los cultivares evaluados. Se identificaron dos formas de hojas (FH). La mayoría de los cultivares (95%) presentaron hojas con una forma sub-globulosa. Solo el cultivar 2 presentó hojas con forma hastada. En cuanto a la posición del racimo (PR), 25% de los cultivares presentaron el racimo a un nivel superior al nivel del dosel, los restantes 75% presentaron el racimo al nivel del dosel. La mayoría de los cultivares (80%) presentaron flores de color violeta y un 40% presentó flores de color blanco. Los cultivares evaluados mostraron además diferentes patrones de pigmentación de la vaina (PVI); uniforme (5%), en las válvulas (30%), en las puntas (40%) y ausente (25%). Las vainas resultaron en su mayoría (80%) ligeramente curvadas con un grosor regular (45%). Las semillas, a su vez, son en su mayoría de color negro (65%), de forma reniforme (75%), de textura suave (80%) con el hilum de color blanco (65%).

Las variables cuantitativas se describen en la Tabla 2. Se encontraron diferencias significativas (p ≤ 0.05) para todas las variables evaluadas. El CV varió entre 8% y 38%, entre las variables evaluadas.

El número de ramas varió de 2.6 a 8.7 con un valor medio de 4.5 ramas. Los cultivares 1 y 20 resultaron con el menor valor y el cultivar 2 resultó con mayor número de ramas. El largo y ancho de la hoja terminal variaron entre 12.0 cm a 13.9 cm y 7.5 cm a 9.9 cm, respectivamente. El cultivar 2 resultó con hojas más largas y estrechas que corresponde a una forma hastada. Los cultivares 13 y 16 resultaron con hojas más anchas y de gran tamaño. La LP varió entre 36.6 cm y 61.7 cm, con un valor medio de 42.9 cm, presentando el cultivar 12 el valor mínimo y el cultivar 1 el valor máximo. Las variables DF y DPC variaron entre 39 dds a 69 dds y 57 dds a 83 dds respectivamente. El cultivar 1 fue el más precoz con aproximadamente ocho semanas a cosecha mientras que los cultivares 2, 4, 11 y 19 resultaron más tardías, necesitando más de 11 semanas a cosecha. El NVp varió entre 1.3 a 2.3 vainas, con una media de 1.8 vaina por pedúnculo. El mayor NVp se observó en el cultivar 1 mientras los cultivares 3, 4, 8, 11, 12 y 14 resultaron con menor NVp. Las variables LV y AV variaron entre 16.9 cm a 21.3 cm y 0.79 cm a 1.02 cm, respectivamente. Los cultivares 11, 20, 18 y 12 resultaron con las vainas más largas, mientras que el cultivar 2 con las vainas más cortas. En la variable P100V se observaron valores entre 509 g a 1027 g, con una media de 845.8 g. El cultivar 1 resultó con menor peso de vaina, mientras que el cultivar 3 registró el valor máximo, estadísticamente similar a los cultivares 4, 13, 14, 15, 16, 17, 18 y 19. El NVP varió entre 4 a 11 vainas, con una media de 6.3 vainas. El cultivar 1 registró el mayor número de vainas, mientras que los cultivares 4, 5, 6 y 7 produjeron apenas 4 a 5 vainas. El NGV varió entre 12.8 a 19.5 granos, con una media de 16.7 granos por vaina. El menor valor se observó en el cultivar 20 mientras que el mayor valor en el cultivar 19. En las variables evaluadas en la semilla, el LS y AS variaron entre 7.11 mm a 8.78 mm y 5.23 mm a 6.69 mm respectivamente. Los cultivares 13, 17 y 15 destacaron en las variables LS y AS con semillas de mayor tamaño. Los cultivares 8 y 9 resultaron con semillas de menor tamaño. El valor máximo en GS se observó en el cultivar 1 con 4.90 mm, mientras que el valor mínimo se observó en el cultivar 8 con 3.94 mm. La variable P100s registró valores entre 9.9 g a 16.5 g, con una media de 12.4 g. El cultivar 20 resultó con el valor más elevado, mientras que los cultivares 9, 5, 10 y 8 registraron el menor P100s (Tabla 2).

Rendimiento potencial de frijol caupí en Yucatán, México

El rendimiento potencial en vainas (RVI) y grano (RG) de los 20 cultivares de frijol caupí se muestra en la Figura 1. El RVI varió entre 1.7 t ha^-1 a 4.9 t ha^-1 con una media de 2.9 t ha^-1 entre los cultivares evaluadas. El cultivar 13 resultó con el RVI más elevado, seguida de los cultivares 2, 3, 10, 11, 17 y 19 con un rendimiento moderado de 3 t ha^-1 a 4 t ha^-1. En los cultivares 4, 5, 6 y 9 el RVI fue menor. En la variable RG se observaron valores entre 0.2 t ha^-1 a 1.1 t ha^-1 con una media de 0.7 t ha^-1. Los cultivares 1, 2, 11 y 13 registraron los valores más elevados con 1.1 t ha^-1, 1.1 t ha^-1, 1.0 t ha^-1 y 1.1 t ha^-1 respectivamente (Figura 1).

Fuente: Elaboración propia.

Figura 1 Rendimiento potencial de vainas (RVI) y grano (RG) de 20 cultivares de frijol caupí evaluadas en Yucatán, México. La línea horizontal rayada marca la media del rendimiento. Letras diferentes significan diferencias estadísticas entre cultivares (p < 0.05). 

Análisis de conglomerados

En análisis de conglomerados resultó con una correlación cofenética de 0.93 entre los cultivares (Figura 2). Se encontraron cuatro grupos definidos a una distancia de 9.0 unidades. El grupo I está conformado por el cultivar 20 que se distingue por poseer un HC semi-erecto con pocas ramas (NRP = 2.6) de ciclo corto (DF = 43 dds) y flores de color blanco. Las vainas son de tamaño regular (LV = 21 cm) pero con pocos granos (NGV = 13). Las semillas son de gran tamaño (LS = 8.6 mm, AS = 6.2 mm) y peso (P100s = 16.5g), de color blanco con el hilum de color marrón tostado. El grupo II está conformado por 17 cultivares y se divide en dos sub grupos. El subgrupo II-A con 4 cultivares (4, 5, 8 y 9), se caracterizan por poseer 4 a 5 ramas principales, en su mayoría son de ciclo intermedio (DF = 48-51 dds), con flores blancas. Las vainas son de tamaño regular (LV = 18 cm-20 cm) con 17 a 18 granos por vaina. Las semillas son de forma reniforme de pequeño tamaño y bajo peso (P100s = 10 g-12 g) de color crema con el hilum de color negro. El subgrupo II-B cuenta con 13 cultivares (3, 6, 7, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18 y 19) y se caracterizan por poseer 4 a 7 ramas principales, en su mayoría de ciclo intermedio con flores de color violeta. Las vainas son de tamaño regulares y pesadas, con 16 a 20 semillas por vaina. Las semillas tienen en su mayoría forma reniforme y un color negro. Son de un tamaño y peso regular. El grupo III está conformado por el cultivar 2 que se caracteriza por poseer un número elevado de ramas (NRP = 8.7), sus hojas son largas (LHT = 13.8 cm), con una forma hastada. Su ciclo es largo (DF = 69 dds) y las flores de color blanco. Las vainas son cortas (LV = 16.9 cm) y con pocos granos (NGV = 15). Las semillas son reniformes, de color crema con el hilum de color negro. Son de tamaño y peso regular. El grupo IV está conformado por el cultivar 1 que se distingue por poseer un HC erecto, PC determinado y pocas ramas (NRP = 2.7). Tiene un ciclo corto (DF = 39 dds) y flores de color violeta. Las vainas son de tamaño regular y ligeras (P100V = 509 g), con pocos granos (NGV = 14). Las semillas tienen una forma ovoide, de gran tamaño (GS = 4.9 mm) y peso (P100s = 13.7g) con un color crema marrón.

Fuente: Elaboración propia.

Figura 2 Dendrograma UPGMA de 20 cultivares de frijol caupí evaluados en Yucatán, México. 

Caracterización agro-morfológica

Los cultivares de caupí evaluados en Yucatán presentaron elevada variabilidad en lo relativo a las características agro-morfológica estudiadas. Los parámetros cualitativos son considerados muy relevantes para identificar un cultivar, dado que son generalmente controlados genéticamente e independientes de un efecto ambiental (^{Carvalho et al., 2016}). En estudios de diversidad morfológica, las características cualitativas como el hábito de crecimiento, el patrón de crecimiento y la longitud del pedúnculo, entre otras, son rasgos de interés para los mejoradores (^{Abadassi, 2015}). Las plantas de porte erecto con mayor altura de inserción de las vainas permiten una mayor densidad poblacional, facilitan operaciones mecanizadas, la cosecha y favorecen la calidad de las vainas (^{Carvalho et al., 2016}).

En este estudio, los valores observados en el número de ramas principales fueron consistentes con el hábito de crecimiento, ya que las plantas erectas tienen menor número de ramas. Las variables días a floración y días a primer corte son en general, características no uniformes entre cultivares y están relacionadas con el hábito de crecimiento (^{Ávila-Serrano et al., 2010}). En plantas con un hábito de crecimiento rastrero o trepador, su floración es durante un periodo más largo y sus vainas no maduran al mismo tiempo. En plantas de hábito de crecimiento semi-erecto y erecto, la floración y la madurez son más uniformes (^{Ávila-Serrano et al., 2010}). Según la clasificación propuesta por ^{Ehlers & Hall (1996)}, las plantas de V. unguiculata se pueden agrupar en: precoces de 36 a 45 días a floración, intermedias de 46 a 55 días a floración y tardías, superior a 55 días a floración. Según lo anterior, los cultivares 1 y 20 (10%) corresponden a un ciclo de producción precoz. El 70% de los cultivares evaluadas corresponde a un ciclo de producción intermedio y el 20% restante a un ciclo de producción tardío.

Con respecto a las características de las vainas, resultaron en su mayoría ligeramente curvadas de tamaño regular, en promedio con 19.4 cm de longitud y 16.7 granos por vaina (Tabla 2). La calidad de la vaina está relacionada con el tamaño y forma de las vainas (^{Murillo-Amador et al., 1997}). El tamaño de vaina depende del cultivar y en algunos casos puede alcanzar 75 cm de longitud (^{Apáez-Barrios et al., 2013}). En un estudio realizado en Baja California Sur por ^{Ávila-Serrano et al. (2010)}, los autores reportaron valores de 19.0 cm y 0.85 cm para las variables largo y ancho de vaina, similares a los observados en este estudio. Sin embargo, para la variable número de granos por vaina, los cultivares evaluados en Yucatán resultaron en promedio un 56% superiores a lo reportado por los mismos autores. Asimismo, ^{Ribeiro et al. (2019)} observaron valores medios de 20 cm para la variable longitud de vaina con variedades tradicionales en Brasil.

Para la variable número de vainas por planta, se encontraron valores similares a ^{Torres et al. (2008)} pero inferiores a lo reportado por ^{Ávila-Serrano et al. (2010)}, ^{Carvalho et al. (2016)} y ^{Ribeiro et al. (2019)} con un rango de 12 a 16 vainas por planta. ^{Nkhoma et al. (2020)} evaluaron 90 accesiones de frijol caupí, incluyendo líneas elite, líneas mutantes y variedades tradicionales con origen en diferentes regiones tropicales de África. Los autores reportaron valores en un rango de 3 a 56 vainas por planta con un promedio de 21 vainas por planta para las accesiones evaluadas. Las diferencias están relacionadas a un efecto de interacción entre el genotipo y el ambiente (^{Nkhoma et al., 2020}).

Con respecto a las características de la semilla, en el presente trabajo se observó un predominio de semillas reniformes, de tamaño regular y de color negro. El color de la semilla es una característica definida por el consumidor, ligada a preferencias regionales y culturales (^{Carvalho et al., 2016}). En el sureste de México los consumidores prefieren semillas de color negro (^{Morales-Morales et al., 2019}). Sin embargo, se encontraron en menor medida semillas de color crema (26%) y crema-marrón (5%).

Las variables LS, AS, GS y P100s están relacionadas con el tamaño de las semillas. El tamaño de la semilla es un criterio que puede determinar el uso final en el mercado, siendo las variedades con semillas grandes las preferidas por los consumidores (^{Morales-Morales et al., 2019}). Entre los cultivares evaluados, el cultivar 20 destacó en las variables LS, GS y P100s con semillas de gran tamaño, por lo que podría tener un destino comercial. En el trabajo realizado por Morales-Morales et al. (2019) en el sureste de México, los autores reportaron un peso medio de 8.49 g, 6.37 g y 4.57 g para las variables LS, AS y GS, respectivamente. Estos resultados coinciden con lo observado en este estudio. Sin embargo, para la variable P100s, los autores reportaron valores de 3.5 g a 22.1 g. En los cultivares aquí evaluadas, el P100s tuvo una variación de 9.9 g a 16.5 g con un valor promedio de 12.4 g. Esta diferencia podría atribuirse a los cultivares utilizados o a diferencias en el porcentaje de humedad al momento del pesaje.

Rendimiento potencial de frijol caupí en Yucatán, México

Cuanto al rendimiento de vaina (RVI), los cultivares evaluados en Yucatán alcanzaron un valor promedio de 2.9 t ha^-1 (Figura 1). En los trabajos realizados por ^{Murillo-Amador et al. (1997)} y ^{Díaz & Ortegón (2000)} en Baja California Sur y Tamaulipas, respectivamente los autores reportaron un rendimiento de vaina de 5 t ha^-1, superior a los cultivares evaluados en Yucatán. En el estado de Guerrero, ^{Apáez-Barrios et al. (2013)} reportaron un rendimiento de vaina de 15 t ha^-1 con una variedad de frijol chino con vainas largas de hasta 42 cm muy superiores en tamaño a los cultivares utilizados en el sureste de México.

En cuanto al rendimiento de grano (RG), los cultivares evaluados en Yucatán obtuvieron un rendimiento promedio de 0.7 t ha^-1, con un valor máximo de 1.1 t ha^-1 (Figura 1). Un resultado similar a lo observado por ^{Araméndiz et al. (2011)} en Colombia, con un rendimiento promedio de 0.6 t ha^-1 de grano. Sin embargo, inferior a lo observado por ^{Díaz & Ortegón (2000)} y ^{Torres et al. (2008)} con un rendimiento de grano de 1.1 t ha^-1 y 1.0 t ha^-1 respectivamente. Asimismo, ^{Ávila-Serrano et al. (2010)}, ^{Báez & Hernández (2016)} y ^{Ribeiro et al. (2019)} reportaron rendimientos de grano superiores en un rango de 1.3 t ha^-1 a 2.2 t ha^-1. En este trabajo, el cultivar 20 con su origen en Brasil, no destacó en la variable RG, resultando muy afectado por patógenos. Además, el cultivar 1 con origen en Cuba destacó en rendimiento de grano (Figura 1).

Análisis de conglomerados

El análisis de conglomerados agrupó los cultivares de frijol caupí en cuatro grupos diferentes definidos con base en las características agro-morfológicas evaluadas y el origen de los cultivares. Los cultivares 1, 2 y 20 con origen diferente a la Península de Yucatán, poseen características únicas que les permitieron agruparse de forma individual. El cultivar 1 tiene su origen en Cuba y aunque se siembra en la región desde hace casi dos décadas, el manejo de los productores y la biología de la especie permite mantener aislada su identidad. El cultivar 2 tiene su origen en el estado de Oaxaca y presenta características morfológicas diferentes a los cultivares de la región. El cultivar 20 tiene su origen en el noreste de Brasil con un clima cálido semiárido, posiblemente tiene un origen genético diferentes a los cultivares del sureste de México. En el grupo II se agruparon todas los cultivares con origen en la Península de Yucatán. Los cultivares de este grupo se encuentran adaptados a las condiciones locales, por lo que presentaron características similares que les permitieron diferenciarse de los cultivares de otras regiones de país y del extranjero (Figura 2). En este grupo resultaron además dos sub-grupos que se diferencian claramente por el color y tamaño de la semilla.

En el estudio realizado por ^{Morales-Morales et al. (2019)} al evaluar 15 colectas de frijol caupí en la Península de Yucatán los autores reportaron la formación de cuatro grupos principales definidos con base en las características fenotípicas de las semillas, siendo el color y tamaño de la semilla importantes en la formación de los grupos, lo que coincide con lo observado en este trabajo.