Introducción

Los langostinos (familia Palaemonidae) son los crustáceos más diversos dentro del orden Decápoda, tienen una amplia distribución geográfica, batimétrica y están representados por numerosas especies en los sistemas marinos, estuarinos y dulceacuícolas (^{Hernández-Sandoval, 2008}). En México, se tienen registros de 104 especies de Palaemonidos, que se distribuyen en ambos litorales (^{de los Santos-Romero et al., 2006}). En muchas regiones costeras del país, estos organismos representan un importante recurso para las comunidades, no solo desde el punto de vista comercial, sino desde un punto de vista nutricional y de subsistencia. En la zona del Golfo de México (estados de Tabasco y Veracruz), el camarón prieto Macrobrachium acanthurus (Wigmann, 1836) es sujeto a pesquerías artesanales durante los meses de mayo a agosto. Sin embargo, desde algunos años, los volúmenes de pesca se han reducido y se requiere un mayor esfuerzo de captura (^{Hernández-Guzmán et al.,1999}). Los datos disponibles que indican la progresiva desaparición de poblaciones de esta especie a lo largo de los ríos de la zona, principalmente en las cuencas del Papaloapan y del Coatzacoalcos (^{García-Guerrero et al., 2013}). Esto se debe a dos factores principales: la sobrepesca y la contaminación de los ríos (^{Granados, 1984}). Los meses de captura para M. acanthurus coinciden con la época de migración y reproducción (^{Mejía-Ortíz et al., 2010}). De igual forma las industrias y poblaciones asentadas en la zona litoral, descargan aguas de desecho directamente en los ríos y que aumentan la concentración de materia orgánica, afectando directamente la calidad del agua y por ende, a las especies presentes (^{Hernández-Guzmán et al., 1999}).

Como una opción para la conservación de esta especie se ha propuesto desarrollar su cultivo, con el objetivo de disminuir la presión de pesca sobre las poblaciones silvestres y al mismo tiempo crear fuentes de empleo para los pescadores de la zona (^{Dos Santos et al., 2007}). Sin embargo, la información disponible para M. acanthurus se encuentra dispersa, fraccionada o cubre aspectos muy específicos (^{de los Santos-Romero et al., 2006}; ^{García-Guerrero et al., 2013}), por lo que se requiere desarrollar el conocimiento en diferentes áreas antes de poder pasar a la etapa de cultivo. Considerando que el éxito de un cultivo está directamente ligado a una alimentación adecuada (^{Casas-Sánchez et al.,1995}), la investigación encaminada a determinar los requerimientos nutricionales es básica para el desarrollo de dietas balanceadas que permitan un cultivo más eficiente y económico. La información sobre requerimientos nutricionales de los crustáceos es bien conocida en los camarones de la familia Peneadiae (^{Akiyama et al., 1992}; ^{Teshima et al., 2001}; ^{NRC, 2011}). Se han reportado los requerimientos nutricionales en el langostino malayo M. rosenbergii (DeMan, 1879) (^{D´Abramo, 1998}; ^{D´Abramo & New, 2000}; ^{Teshima et al., 2006}), pero la información en langostinos de México es escasa: ^{Espinosa-Chaurand et al. (2011)} indican que adultos de M. tenellum (Smith, 1871) requieren de 29% de inclusión de proteína y recientemente, ^{Benítez-Mandujano & Ponce-Palafox (2014)} reportaron que adultos de M. carcinus (Linnaeus, 1785) mostraron un mejor crecimiento y retención de proteína cuando se alimentaron con inclusiones de proteína de 40 y 45%. En relación a M. acanthurus, sólo algunos reportes manejan aspectos relacionados: ^{Albertoni et al. (2003)} sugieren que M. acanthurus es un organismo omnívoro, después de revisar el contenido estomacal de 102 ejemplares provenientes de una laguna costera. Debido a lo anterior, el presente trabajo tiene como objetivo contribuir al conocimiento de los requerimientos nutricionales de M. acanthurus determinando las necesidades de proteína en juveniles y como un primer paso en adultos, el efecto de diferentes fuentes de proteína y lípidos en el crecimiento de hembras maduras y en el tamaño de los organismos y contenido de proteína y lípidos en los huevos producidos.

Materiales y Métodos

Obtención de organismos. Los individuos de M. acanthurus se colectaron durante los meses de septiembre y diciembre de 2012 en tres puntos del río Coatzacoalcos, en las cercanías al Ejido de Madamitas, Municipio de Jesús Carranza, Veracruz, ubicado en la coordenadas 17°25'46" de LN y 94°51'09" de LO. Los organismos se colectaron mediante trampas tipo nasa utilizando una mezcla de calamar, pollo y coco como carnada. Las trampas se colocaron aproximadamente a las 18:00 h y se revisaron el día siguiente a las 08:00 h. Los organismos capturados se mantuvieron en tanques de polipropileno de 500 L hasta que fueron transportados hacia el Laboratorio de Producción Acuícola de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala. Los juveniles se aclimataron en acuarios de 250 L, provistos con filtración, aeración contantes y termostatos ajustados a una temperatura en 30 ± 1 °C, así como refugios de PVC para disminuir la agresión entre los individuos. Las hembras colectadas se mantuvieron individualmente en acuarios de 20 L. El periodo de aclimatación para los organismos fue de 2 semanas y durante las cuales, se alimentaron con calamar y camarón frescos hasta antes del inicio de los respectivos experimentos.

Dietas experimentales. Las formulaciones para las hembras se muestra en la Tabla 1. Se consideró un contenido mínimo de proteína y lípidos de 40% y 10%, respectivamente y de acuerdo a lo reportado previamente para M. rosenbergii (^{D´Abramo & New, 2000}). Como fuentes de proteína se utilizaron harinas de pescado (Vimifos S.A. de C.V., Sonora, México), krill (AkerBioMarine AS, Oslo, Noruega) y soya (Nutricasa, S.A. de C.V., México). Como fuente de lípidos se utilizaron aceites de pescado (Drotasa, S.A. de C.V., México, México), de krill (AkerBioMarine AS, Oslo, Noruega), ácidos grasos poliinsaturados (AminoOmega, Brightwell Aquatics, Pensilvania, E.U.), lecitina de soya (Abastecedora de Productos Naturales, S.A. de C.V., Mérida, México) y colesterol (94%, Sigma-Aldrich Co., Missouri E.U.). La dextrina (Sigma-Aldrich Co., Missouri E.U.) se utilizó como fuente de carbohidratos y el gluten (gluten de trigo, Sigma-Aldrich Co., Missouri E.U.) como aglutinante. La mezcla de vitaminas y de minerales se prepararon de acuerdo a lo reportado por ^{Teshima et al. (2006)}. Para llevar la dieta a 100% se utilizó a-celulosa (Sigma-Aldrich Co., Missouri E.U.).

Tabla 1 Formulaciones y composición proximal de las dietas para hembras de Macrobrachium acanthurus. 

¹Mezcla de vitaminas (mg/100g): ácido r-aminobenzoico, 15.08; biotina, 0.63; inositol, 632; niacina, 63.2; pantotenato de Ca, 94.8; piridoxina HCl, 18.96; rivoflavina, 12.64; tiamina HCl, 6.32; menadionina, 6.34; b-caroteno, 15.17; calciferol, 1.90; cianocobalamina, 0.13; L-ascorbil-2-fosfato trisodio, 55.11; ácido fólico, 1.26; cloruro de colina, 984.

²Mezcla de minerales (mg/100 g): K₂HPO₄, 1169; Ca₃(PO₄)₂, 1591; MgSO₄•7H₂O, 1778.5; NaH₂PO•HO, 461.5.

³% en base seca

Para la prueba de la determinación de los requerimientos de proteína, se utilizó una dieta base con 35% de proteína, reportada por ^{Teshima et al. (2006)} como el óptimo para juveniles del langostino malayo, M. rosenbergii. A partir de este valor, se formularon 6 dietas semipurificadas con contenidos de proteína de 25, 30, 35, 40, 45 y 50% (Tabla 2). Las dietas se mantuvieron isoenergéticas (410 Kcal/100g de dieta) modificando la inclusión de una mezcla de carbohidratos. Como fuente de proteína se utilizó caseína en polvo (95% proteína cruda, Hegard de México, México) y como carbohidratos una mezcla de dextrina, almidón, glucosa y sacarosa (2:3:7:13). Los demás ingredientes utilizados fueron similares a los mencionados previamente. Todas las dietas se prepararon mezclando los ingredientes en polvo en una batidora para cocina (Kitchen Aid, modelo KSM150PSMC) por 20 minutos. Posteriormente se agregaron los aceites y la mezcla se homogenizó de nuevo por 20 minutos, se agregó agua destilada a 100 °C, se homogenizó de nuevo y la masa resultante, se hizo pasar por un molino de carne para formar pellets de 5 mm de diámetro (^{Teshima et al., 2001}), los cuales se secaron a 60 °C hasta obtener un contenido de humedad aproximado de 10%. Por último, las dietas se almacenaron a -24 °C hasta su uso.

Tabla 2 Formulaciones y composición proximal de las dietas para juveniles de Macrobrachium acanthurus. 

¹Dextrina: a-almidón: glucosa: sacarosa (2:3:7:13)

²Mezcla de vitaminas (mg/100g): ácido r-aminobenzoico, 15.08; biotina, 0.63; inositol, 632; niacina, 63.2; pantotenato de Ca, 94.8; piridoxina HCl, 18.96; rivoflavina, 12.64; tiamina HCl, 6.32; menadionina, 6.34; b-caroteno, 15.17; calciferol, 1.90; cianocobalamina, 0.13; L-ascorbil-2-fosfato trisodio, 55.11; ácido fólico, 1.26; cloruro de colina, 984.

³Mezcla de minerales (mg/100 g): K₂HPO₄, 1169; Ca₃(PO4)₂, 1591; MgSO₂•7H₂O, 1778.5; NaH₂PO₄•H₂O, 461.5.

⁴Otros ingredientes (g/100 g): glucosamina HCl, 0.8; Na citrato, 0.3; Na succionato, 0.3; Aceite de soya, 4.5; Aceite de pescado, 4.5; Colesterol, 1; dibutil-hidroxitolueno, 0.1; Gluten, 5.

⁵% base seca

Pruebas de alimentación. La prueba de alimentación con las hembras se realizó en acuarios de 20 L, bajo las mismas condiciones reportadas durante la aclimatación. Se alimentaron a tres hembras (peso inicial de 4.2 ± 0.5 g; media ± error estándar) con cada una de las dietas al 5% del peso corporal, dividido en dos raciones a las 09:00 y 18:00 h. Las hembras se pesaron en una balanza analítica (Ohaus, Explorer Pro, precisión ± 0.001 g) cada 10 días y el tamaño de la porción se ajustó de acuerdo al peso ganado. El alimento no consumido y las heces fecales se removieron una vez al día, utilizando un sifón y recuperando el nivel con agua fresca sin cloro. Las hembras se alimentaron con las dietas formuladas por un periodo de 40 días. Al final del periodo, se pesaron y se colocaron en acuarios de 250 L para iniciar el proceso de reproducción, utilizando una proporción de 2 hembras por cada macho. Después de la inseminación, las hembras se colocaron de nuevo en los acuarios de 20 L hasta que desovaron. Los huevos obtenidos se colectaron, midieron (largo y ancho) y se congelaron a -24 °C hasta que se realizaron los análisis de contenido de proteína y lípidos.

Para la prueba con los juveniles, se utilizó un sistema de recirculación de 15 tanques de plástico de 50 L, equipado con un filtro mecánico y biológico de grava de río. En cada tanque se colocaron aleatoriamente 10 juveniles (peso inicial de 3.0 ± 0.2 g; media ± error estándar). Cada dieta se ofreció por triplicado, al 7% de la biomasa total por cada tanque, dividida en dos porciones (09:00 y las 18:00 h). Los organismos se pesaron cada 14 días y la ración diaria se ajustó a los nuevos pesos registrados. La materia fecal y el alimento no consumido fueron removidos de los tanques por medio de sifoneo, treinta minutos después de cada alimentación. La prueba de alimentación tuvo una duración de 80 días y al finalizar, los organismos no se alimentaron por 24 h y después se pesaron para determinar el crecimiento. Cinco langostinos fueron utilizados para evaluar el consumo de oxígeno y la excreción de nitrógeno.

Durante ambas pruebas de alimentación, los parámetros de la calidad del agua fueron: oxígeno disuelto, 5.5 ± 1.0 mg L^-1 (promedio ± desviación estándar); amonio y nitratos de 0.00 mg L^-1; pH de 7.9 a 8.4 y temperatura del agua de 28 ± 1 °C.

Consumo de oxígeno y excreción de nitrógeno. Los langostinos se mantuvieron sin alimento por un periodo de 24 horas previo a la prueba. Se utilizó un sistema de circulación cerrado, compuesto de frascos de 1 L conectados en serie por medio de mangueras de plástico. Los frascos se llenaron lentamente con agua y una vez completado el proceso, se cerró el flujo del agua. Se tomaron muestras para la determinar las concentraciones iniciales de O₂ y N₂. Se colocó un organismo en cada frasco y se cerró herméticamente por un periodo de 30 min. Al finalizar este tiempo, los frascos se abrieron y se determinó la concentración de oxígeno disuelto y se tomaron las muestras para N₂. El oxígeno disuelto se determinó utilizando un oxímetro (modelo 85, YSI Incorporated, OH, USA) y el consumo de oxígeno se calculó restando la concentración inicial a la concentración final. La excreción de nitrógeno (como NH₃-N) se determinó mediante el método de Nessler (^{Eaton et al., 1995}).

Análisis químicos. El contenido de proteína, cenizas y humedad se determinaron utilizando la técnica de la ^{AOAC (1990)}, mientras que el contenido de lípidos se determinó mediante la técnica de ^{Blight y Dyer (1959)} utilizando cloroformo y metanol para la extracción.

Análisis estadístico. Los datos de crecimiento (ganancia en peso, tasa de crecimiento especifico, tasa de eficiencia de la dieta), consumo de oxígeno, excreción de nitrógeno, tamaño, contenido de proteína y lípidos de los huevos se analizaron para normalidad y homoscedasticidad con las pruebas W de Shapiro y Wilk, así como de Barlett, respectivamente (^{Zar, 1999}). Los datos de supervivencia se transformaron mediante la función arcoseno antes de las pruebas mencionadas. Los datos que mostraron normalidad y homoscesdasticidad, se trataron con un ANDEVA de una vía (Prism 6 for Mac OS X, GraphPad Software Inc., USA). Las diferencias significativas entre los tratamientos se evaluaron con una prueba de Fisher LSD (^{Zar, 1999}) y la diferencias se determinaron con un error de 5% (p<0.05) para cada grupo de comparaciones. El requerimiento de proteína en la dieta se estimó con el método de línea de rompimiento (^{Robbins et al., 2006}). Los análisis de regresión se realizaron con el software DeltaGraph for Mac v. 6 (Red Rock Software, Inc. USA).

Resultados

El crecimiento registrado en las hembras se muestra en la Figura 1. Se observó que las hembras alimentadas con la dieta Control mostraron una ganancia en peso (GP) y tasas de crecimiento especifico (TCE) mayores, aunque no se observaron diferencias significativas con respecto a los tratamientos Krill y Control+HUFA. Los valores más bajos de GP y TCE se observaron en las hembra alimentadas con la dieta Krill. Respecto a los huevos producidos, no se observaron diferencias significativas en el largo y ancho obtenidos entre tratamientos (Fig. 2a). El contenido de proteína fue significativamente (p < 0.05) mayor en los huevos producidos por las hembras alimentadas con la dieta de Krill, con respecto al observado en los huevos producidos por las hembras alimentadas con la dieta Control (Fig. 2b). El contenido de lípidos (Fig. 2c), registró una tendencia similar, con los valores mas altos observados en los huevos de las hembras alimentadas con Krill, sin embargo, no se observaron diferencias significativas entre los tratamientos.

Figuras 1a-b Ganancia en peso (GP) (a) y tasa de crecimiento especifico (TCE) (b) de hembras de M. acanthurus alimentadas con tres diferentes dietas. Cada barra representan el promedio de tres repeticiones ± el error estándar. No se observaron diferencias significativas a este nivel (p < 0.05). 

Figuras 2a-c Tamaño (a), contenido de proteína (b) y lípidos (c) de los huevos de hembras de M. acanthurus alimentadas con tres diferentes dietas. Cada barra representan el promedio de tres repeticiones ± el error estándar. Letras diferentes en la gráfica indican diferencias significativas (p < 0.05). 

En la Tabla 3 se muestran los valores obtenidos en la prueba realizada con los juveniles. Se observó que la GP se incrementó conforme se incrementó el contenido de proteína hasta un nivel de 40% a partir del cual se observaron valores significativamente más bajos. Una tendencia similar se observó para los valores significativamente más bajos de TCE y de la tasa de eficiencia de la dieta (TED) en los organismos alimentados con las dietas con 45 y 50% de inclusión de proteína.

Tabla 3 Ganancia en peso (GP), tasa de crecimiento específico (TCE) y tasa de eficiencia de la dieta (TED) de juveniles de langostino M. acanthurus alimentados con diferentes niveles de proteína en dietas semipurificadas. Los valores representan el promedio de tres repeticiones ± error estándar. Letras diferentes en la misma columna indican diferencias significativas (p<0.05). 

¹GP = [(peso final - peso inicial) / peso inicial] x 100.

²TCE = [(ln peso final - ln peso inicial) / 80] x 100.

³TED = Ganancia en peso (g) / ingesta total de dieta (g materia seca).

En la Figura 3a se muestra el consumo de oxígeno de los juveniles. Se observaron valores significativamente (p < 0.05) más bajos en los organismos alimentados con las dietas con 35 y 50% de proteína. Los valores más altos se observaron en los juveniles alimentados con las dietas de 25 y 30% de proteína. En lo que respecta a la excreción de nitrógeno (expresado como NH₃-N) se observó una tendencia hacia valores cada vez más bajos conforme se incrementó el contenido de proteína en la dieta, hasta un contenido de 40%. Los valores de excreción significativamente (p < 0.05) más altos se observaron en los grupos alimentados con las dietas con 25 y 30% de proteína.

Figuras 3a-b Consumo de oxígeno (a) y excreción de nitrógeno (b) de juveniles de langostino M. acanthurus alimentados con diferentes niveles de proteína en dietas semi-purificadas. Cada barra representa el promedio de cinco repeticiones ± el error estándar. Letras diferentes en la gráfica indican diferencias significativas (p<0.05). 

En la Figura 4 se muestra el requerimiento mínimo de proteína en la dieta para M. acanthurus. La determinación se realizó en términos de la GP, mediante el análisis de línea de rompimiento. El requerimiento mínimo se estimó en 37.8%. Las ecuaciones de regresión utilizadas considerando la GP promedio fueron las siguientes: y = 1.1x + 12.9 (r²= 0.98) y y = -0.7x + 57.8 (r² = 0.60).

Figura 4 Relación entre la ganancia en peso de juveniles de M. acanthurus y diferentes niveles de proteína en la dieta. Cada punto representa el promedio de tres repeticiones ± error estándar. El requerimiento mínimo de proteína derivado del análisis de línea de rompimiento en términos de la ganancia en peso es de 37.8%. 

Discusión

La alimentación juega un papel importante en los cultivos acuícolas, pues el aporte constante de nutrientes permite el desarrollo y crecimiento normales de los organismos durante el proceso de producción (^{Espinosa-Chaurand et al., 2011}). Así, la investigación sobre requerimientos nutricionales es básica para el desarrollo de dietas balanceadas. En el presente trabajo se reportan por primera vez la formulación de tres dietas balanceadas para hembras maduras de camarón prieto M. acanthurus , así como la inclusión de harina y aceite de krill para mejorar el contenido de proteína y lípidos de los huevos. Así mismo, se reporta el requerimiento mínimo de inclusión de proteína de 37.8% para el estadio juvenil de esta especie.

Después de alimentar a las hembras de M. acanthurus durante 40 días, se observaron índices de crecimiento bajos comparados con los reportados para otros crustáceos de peso similar, como Marsupenaeus japonicus (Bate, 1888) (^{Teshima et al., 2001}), Cherax quadricarinatus (Von Martens, 1868) (^{Hernández-Vergara et al., 2003}) y M. rosenbergii (^{Teshima et al., 2006}). Estos datos de crecimiento de las hembras de M. acanthurus, muestra que los nutrientes se utilizaron en la formación de huevo y no propiamente en el crecimiento. La maduración sexual y la reproducción son periodos demandantes en el ciclo de vida de los crustáceos, pues los nutrientes se redirigen del crecimiento somático hacia los procesos de maduración y producción de gónadas, particularmente en las hembras (^{NRC, 2011}). Este fenómeno ha sido previamente reportado para otras especies de crustáceos silvestres y en cultivo (^{Harrison, 1990}).

La calidad del huevo está influenciada grandemente por la nutrición de los reproductores, particularmente de las hembras (^{Rodríguez-González et al., 2009}), debido a que éstas requieren producir el vitelo que sostiene los requerimientos de nutrientes y energía durante el desarrollo embrionario (^{Subramoniam, 2011}). Entre los parámetros utilizados para determinar la calidad se menciona el tamaño y el contenido de nutrientes (^{Rodríguez-González et al., 2009}). Las dietas utilizadas no tuvieron un efecto en el tamaño del huevo de M. acanthurus y los valores de largo y ancho de los organismos obtenidos fueron similares a los previamente reportados por ^{Mejía-Ortíz et al. (2001)} a partir de organismos silvestres colectados en el río Huitzilapan, Veracruz; así como de M. tenellum (^{García-Ulloa et al., 2004}) y de M. carcinus (^{Rólier & Wehrtmann, 2009}), ambos producidos en condiciones de cautiverio. Por otro lado, las fuentes de proteína y lípidos en las dietas tuvieron un efecto en la composición proximal del huevo. Se observó una tendencia de valores mas altos de proteína y lípidos en los huevos producidos por la hembras alimentadas con la dieta con inclusión de aceite y harina de krill, en comparación con las hembras alimentadas exclusivamente con harina y aceite de pescado. Tradicionalmente se han utilizado insumos de pescado para las dietas de crustáceos en cultivo debido a sus perfiles de aminoácidos y ácidos grasos (^{NRC, 2011}). Los productos de krill, principalmente la harina, se han utilizado como suplementos en las dietas de camarones peneidos juveniles para mejorar el crecimiento o incrementar el consumo de alimento (^{Williams et al., 2005}; ^{Nunes et al., 2011}), pero hasta ahora no se habían utilizado como ingredientes en dietas para reproductores. Los datos obtenidos en este trabajo indican que la inclusión de productos de krill en las dietas para reproductores de M. acanthurus pueden tener un efecto positivo en la calidad del huevo, ya que aumenta la cantidad de lípidos y proteínas, principales compuestos de las lipoproteínas que conforman el vitelo (^{Harrison, 1990}; ^{Subramoniam, 2011}).

Por lo general, los niveles óptimos de proteína en la dieta se han determinado mediante la interacción entre diferentes niveles de proteína en la dieta y su efecto en el crecimiento o la supervivencia (^{Teshima et al., 2001}). Con respecto a la prueba con juveniles, se observó una tendencia hacia valores crecientes en los índices de crecimiento (GP, TCE y TED) hasta un nivel de 40% de inclusión de la proteína, después del cual los valores disminuyeron. De acuerdo con el modelo de línea de rompimiento (^{Robbins et al., 2006}) y utilizando caseína como fuente de proteína única, el requerimiento mínimo en la dieta fué de 37.8%. Este valor es similar a los reportados para otras especies de crustáceos omnívoros como M. acanthurus (^{Albertoni et al., 2003}), tales como M. rosenbergii (36-40%; ^{Teshima et al., 2006}) y Penaeus monodon (Fabricus, 1798) (40%; ^{Chen, 1993}) y mas baja que los de organismos carnívoros como M. japonicus (50%; ^{Teshima et al., 2001}).

Los juveniles alimentados con el nivel de proteína de 35%, mostraron el menor consumo de oxígeno y de excreción de N. De acuerdo con ^{Bureau et al. (2002)}, ambos parámetros pueden utilizarse para estimar la oxidación de la porción de la proteína en la dietas, indicando los valores bajos un mejor uso del contenido de proteína (menos excreción de N en forma de NH₃) y menos energía en su oxidación (menos consumo de oxígeno). Dicho valor de inclusión es cercano al valor obtenido con el modelo utilizando la GP.

La utilización de harina y aceite de krill mostró un efecto positivo en la maduración sexual de las hembras de M. acanthurus, así como en el contenido de proteína y lípidos de los huevos. Es necesario, sin embargo, determinar el efecto del aceite de krill en el perfil de ácidos grasos y en el contenido de carotenoides en el huevo, constituyentes importantes para la formación de lipoproteínas del vitelo. Se determinó que el requerimiento de proteína mínimo es de 37.8% para el estadio juvenil y con esta información, se posibilita desarrollar formulaciones para el cultivo de M. acanthurus y con ello permitir un crecimiento y desarrollo adecuados.