INTRODUCCIÓN

A escala global la alteración de la vegetación nativa debido a las actividades antropogénicas es uno de los principales factores que propician la degradación de los ecosistemas de ríos y arroyos (^{Giri & Qiu, 2016}; ^{Su et al., 2016}; ^{de Mello et al., 2018}). La demanda por los recursos naturales, el suministro de agua, la urbanización y la producción agrícola han intensificado el cambio de uso de suelo que lleva a la conversión de vegetación nativa a usos de suelo antrópico (^{Rodríguez-Romero et al., 2018}; ^{Song et al., 2020}). Esta conversión genera cambios en las variables físicas y químicas del agua de ríos y arroyos, que repercuten en la biota acuática y los servicios ambientales que brindan estos ecosistemas (^{Jujnovsky et al., 2010}; ^{Giri & Qiu, 2016}).

Los efectos del cambio de uso de suelo en la calidad del agua de los ríos y arroyos son espacialmente heterogéneos y complejos ya que dependen de la escala en la que ocurren (^{Roth et al., 1996}; ^{Allan, 2004}; ^{Tanaka et al., 2016}). Cambios en la zona ribereña, a escala local (definida como un tramo generalmente menor a 1 km de longitud) o en todo el corredor ribereño a lo largo de la red fluvial, pueden producir alteraciones en los ecosistemas acuáticos diferentes a las producidas por los cambios en el uso de suelo a escala de cuenca o área de drenaje (^{Allan, 2004}). La zona ribereña, que es la interfase de los arroyos con el ambiente terrestre (^{Lake, 2007}), influye sobre la temperatura del agua, la entrada de radiación solar y los aportes de materia orgánica, nutrientes y sedimentos (^{Studinski et al., 2012}; ^{Randhir & Ekness, 2013}). La remoción del bosque ribereño reduce la entrada de material leñoso y hojarasca, incrementa la incidencia de luz debido a la pérdida del dosel arbóreo y provoca un aumento de la temperatura del agua (^{Tanaka et al., 2016}; ^{de Mello et al., 2018}). Igualmente, la eliminación de la vegetación ribereña nativa puede generar un aumento en la entrada de nutrientes y sedimentos alóctonos a las aguas (^{Kuglerová et al., 2014};), además de favorecer la erosión del cauce (^{Li et al., 2009}; ^{Dosskey et al., 2010}).

Por otra parte, los cambios en el uso de suelo a escala de la cuenca alteran la superficie de los suelos y su permeabilidad (^{Lei et al., 2021}), repercutiendo en los procesos hidrológicos y generando un aumento en la escorrentía y la disminución en la evapotranspiración e infiltración, que pueden causar un incremento en los fenómenos de inundación, además de disminuir el flujo base del arroyo durante la temporada de secas (^{Allan, 2004}; ^{Ponette-González et al., 2015}). La dominancia de agricultura en la cuenca puede generar un aumento en el aporte de sedimentos a los cuerpos de agua debido a la mayor erosión del suelo, lo que resulta en un aumento en la concentración de sólidos suspendidos (^{Sciera et al., 2008}; ^{Glendell & Brazier, 2014}). Igualmente, las concentraciones de nutrientes pueden aumentar en los ríos y arroyos debido a la aplicación de fertilizantes en áreas de cultivo (^{Driscoll et al., 2003}; ^{Castillo, 2010}). Zonas con otros tipos de uso de suelo como pastizales dedicados a la ganadería también pueden aumentar las concentraciones de fósforo y nitrógeno producto de los desechos generados por el ganado (^{Aryal et al., 2012}). Además, se ha observado que en cuencas con mayor porcentaje de bosque y bajo uso agrícola se presentan altas concentraciones de oxígeno disuelto, disminución de la temperatura, conductividad eléctrica, fósforo total, nitrógeno total y concentraciones de clorofila (^{Ding et al., 2016}).

Las alteraciones del paisaje a escala ribereña y de cuenca pueden generar una mayor disponibilidad de nutrientes y luz, favoreciendo la actividad de los organismos autótrofos, que se traduce en incremento de la concentración de clorofila y alteración de las entradas de materia orgánica a arroyos y ríos, que pueden afectar las tramas tróficas y la estructura y funcionamiento de las comunidades acuáticas (^{Sponseller et al., 2001}; ^{Iñiguez-Armijos et al., 2018}; ^{Espinoza-Toledo et al., 2021}). Además, el incremento de nutrientes y concentraciones de clorofila puede generar eutrofización, afectando la biodiversidad acuática y los servicios ecosistémicos de los ecosistemas fluviales como recreación y especialmente el suministro de agua para la población (^{Suplee et al., 2009}; ^{Fetscher et al., 2015}; ^{Jarvie et al., 2018}).

La influencia relativa de la cobertura vegetal y el uso del suelo a diferentes escalas sobre la calidad de agua es motivo de investigación actual dada la necesidad de definir políticas de manejo y conservación de ríos y arroyos (^{Shen et al., 2015}; ^{Shi et al., 2017}; ^{de Mello et al., 2018}). Esto es particularmente relevante para las zonas tropicales, donde las tasas de deforestación continúan siendo altas (^{Armenteras et al., 2017}; ^{Seymour & Harris, 2019}). En el territorio mexicano el 29% la cobertura de la vegetación nativa desapareció para el año 2011 (^{Rodríguez-Romero et al., 2018}) y está tendencia prevalece en el sureste del país donde los bosques han presentado una rápida conversión principalmente hacia sistemas agrícolas (^{Mendoza-Ponce et al., 2019}; ^{Bonilla-Moheno & Aide, 2020}). Estudios previos en arroyos tropicales en los Altos de Chiapas y en Pichucalco, Chiapas, han reportado una estrecha asociación entre la conversión de bosque a otros usos de suelo (ganadería y agricultura especialmente) con un aumento en las concentraciones de nutrientes, detectándose también cambios en las variables fisicoquímicas, sólidos suspendidos y clorofila (^{Castillo et al., 2012}; ^{Espinoza-Toledo et al., 2021}). Para comprender mejor la relación entre el uso de suelo y la calidad de agua en sistemas tropicales, se planteó en este estudio el objetivo de determinar cómo influyen los cambios de uso de suelo realizados a diferentes escalas espaciales (cuenca y zona ribereña) sobre algunas variables de calidad del agua y la clorofila bentónica. Para ello se planteó un diseño experimental que considerara arroyos tropicales con diferentes usos de suelo que incluyen: a) sistemas con una cobertura de bosque dominante, b) arroyos con una dominancia de pasto y c) arroyos con una mezcla de vegetación secundaria, agricultura y asentamientos humanos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio. Los arroyos estudiados (orden 3 y 4) se encuentran en las subcuencas de los ríos Puyacatengo, Teapa, y Pichucalco en la Sierra de Tabasco-Chiapas, en la cuenca del río Grijalva en el sur de México. Los arroyos Chiapaneco y La Mina drenan hacia el río Teapa; los arroyos San Pedro, Camaloa, Villareal y Río Blanco se encuentran en la subcuenca del río Pichucalco y los arroyos Mogoshpa y Ogoiba pertenecen a la subcuenca del río Puyacatengo (Tabla 1, Fig. 1). El clima de la región es cálido húmedo con precipitaciones a lo largo de todo el año (Af) (^{Geissen et al., 2006}). En la subcuenca del río Puyacatengo la temperatura media anual es de 26.9°C con una precipitación anual de 2,563 mm, mientras que en la subcuenca del río Pichucalco, la temperatura media anual es de 25.3°C con una precipitación anual de 4,033.4 mm; la subcuenca del río Teapa presenta una temperatura media anual de 25.2°C y 4,953.7 mm de precipitación por año (^{INEGI, 2017}).

Figura 1 Ubicación de los sitios de muestreo y sus áreas de drenaje. 

Uso del suelo. Las categorías de uso de suelo identificadas alrededor de los arroyos seleccionados fueron bosque, pasto, acahual herbáceo, vegetación secundaria, agricultura, asentamientos humanos y ausencia de vegetación. Para determinar el uso de suelo en los ocho arroyos se utilizaron imágenes Spot del año 2012 por medio del método de digitalización; para corroborar los datos se verificaron a través de series INEGI y mediante el software de Google Earth. Se obtuvieron datos de uso de suelo a escala cuenca (1:50,000) en el área de drenaje aguas arriba del punto de muestreo y a escala del corredor ribereño (1:5,000) con una franja ribereña de 30 metros de cada lado del cauce a lo largo de todos los cauces aguas arriba del punto de muestreo. Este ancho de la franja ribereña se determinó con base en ^{Sweeney y Newbold (2014)} quienes estipulan que una franja ribereña de amortiguación mayor a 30 metros de ancho es necesaria para proteger la calidad del agua, hábitat y características bióticas de los arroyos con áreas de drenaje menores a 100 km².

Variables de calidad del agua y clorofila bentónica. Mensualmente entre agosto 2013 y agosto 2014, en cada arroyo se muestrearon tres sitios, ubicados en tres rápidos a lo largo de un tramo de 100 metros. En cada sitio se midió la temperatura del agua, conductividad, salinidad, porcentaje de saturación de oxígeno disuelto, concentración de oxígeno disuelto y pH con una sonda multiparamétrica (YSI modelo 556). En cada arroyo se colectaron tres muestras de agua, una por sitio, para determinar nutrientes y sólidos suspendidos. Se seleccionaron a los nitratos como la especie de nitrógeno a evaluar dado que presentan una alta correlación con la proporción de agricultura en la cuenca, a diferencia del amonio (^{Jordan et al., 1997}). Además, en aguas con niveles adecuados de oxígeno disuelto como los arroyos estudiados, prevalece la forma de nitratos (^{Dodds y Whiles, 2010}). Las concentraciones de nitratos se determinaron utilizando el método de reducción por cadmio, fósforo soluble reactivo (SRP) por el método del ácido ascórbico, y fósforo total (P total) mediante una digestión por persulfato (^{APHA, 2012}). Los sólidos suspendidos totales, orgánicos e inorgánicos se analizaron por el método gravimétrico (^{APHA, 2012}).

Para obtener la concentración de clorofila, en cada sitio se eligieron al azar tres rocas de 10 a 20 cm de longitud por arroyo y se cepillaron de la parte superior; el material colectado fue filtrado utilizando un filtro de fibra de vidrio con apertura de poro de 0.7 µm para después analizarlas por el método de extracción en etanol (^{Nusch, 1980}).

Análisis estadísticos. Con base en las proporciones del uso de suelo dominante en las diferentes escalas espaciales los arroyos se agruparon en las siguientes categorías: bosque (Arroyo Chiapaneco y La Mina), pasto (Río Blanco, Ogoiba y Mogoshpa) y uso mixto (San Pedro, Camaloa y Villareal). Los datos de cobertura de suelos de las cuencas y de la franja ribereña de 30 metros fueron analizados con un gráfico de mosaico. Los colores en el mosaico representan el nivel del residuo estandarizados de Pearson para esa celda y combinación de niveles bajo un modelo nulo (^{Friendly, 1994}). El azul significa que hay más observaciones en esa celda de lo esperado bajo el modelo nulo y el rojo que hay menos observaciones de las esperadas. Este análisis se realizó empleando el programa ^{R Core Team versión 4.0.3 (2020)}.

Para analizar posibles cambios estacionales los datos mensuales fueron agrupados en tres temporadas: secas (febrero a abril 2014), lluvias (agosto 2013, septiembre 2013, mayo 2014, junio 2014 y julio 2014) y nortes (octubre 2013 a enero 2014) de acuerdo con datos del servicio meteorológico nacional (estación 00027024 La Huasteca, Teapa, Tabasco). Para explorar la influencia de los factores espaciales y temporales en la variación de los parámetros fisicoquímicos de calidad del agua, nutrientes y clorofila bentónica se realizó un análisis de componentes principales (PCA) a través de la distancia euclidiana. Se realizó un análisis de varianza de permutación univariado (PERMANOVA) con base en distancias euclidianas para comparar las variables de calidad del agua, nutrientes y clorofila entre las categorías de uso de suelo (bosque, pasto y mixto) y las temporadas (secas, lluvias y nortes), seguidas de comparaciones de pares empleando un análogo de la prueba t (^{Anderson et al., 2008}). Se empleó el método de permutación de residuales bajo el modelo reducido con 9999 permutaciones. Cuando se obtuvieron resultados significativos, se procedió a realizar comparaciones por pares para probar diferencias entre los diferentes niveles de los factores uso de suelo y temporada. Para determinar la relación de los parámetros de calidad del agua con las diferentes categorías del uso de suelo en las diferentes escalas espaciales (cuenca y corredor ribereño) se empleó un análisis canónico de coordenadas principales (CAP), con base en los centroides de las fechas de muestreo para cada sitio. También se calculó el índice multivariado de dispersión (MVDISP) para estimar la variación temporal en cada categoría de uso. Estos análisis se realizaron mediante PRIMER v 7.0 con Permanova (Plymouth Marine Laboratory, UK).

RESULTADOS

Uso de suelo en las múltiples escalas. Los arroyos con áreas de drenaje mayores fueron Ogoiba (22.8 km²) y Río Blanco (19.5 km²), siendo las menores Arroyo Chiapaneco (5.1 km²) y Camaloa (6.4 km²) (Tabla 1, Fig. 1). Las cuencas con mayor porcentaje de bosque respecto a otros usos de suelo fueron el Arroyo Chiapaneco y La Mina con 78.93 y 83.43%, respectivamente (Fig. 2). Valores positivos de los residuales de Pearson confirman esta alta proporción. Así mismo, existe una baja proporción de otros tipos de suelo indicados igualmente por valores negativos de los residuales de Pearson (Fig. 2). Los demás sitios, presentaron proporciones de bosque entre 11 y 39%, así como vegetación secundaria entre 14 y 27%. En las cuencas de Río Blanco, Ogoiba y Mogoshpa se observa una disminución de la cobertura boscosa, la cual es sustituida por otros usos de suelos, entre los más dominantes está el pasto con 36.88, 32.21 y 29.50%, respectivamente (Fig. 2), lo que se sustenta con valores positivos de Pearson. Respecto a las cuencas de San Pedro, Camaloa y Villareal la distribución de usos de suelos es más homogénea sin dominar un tipo en particular; esto lo confirman los valores de residuales del Pearson cercanos a cero (Fig. 2). En la cobertura de suelos a nivel del buffer de 30 m, se observa un patrón similar al observado a nivel de cuenca. Sin embargo, los residuales de Pearson para las cuencas de San Pedro, Camaloa y Villareal indican una distribución más homogénea en los usos de suelo (Fig. 2).

Figura 2 Gráfico de mosaico de usos de suelo a nivel de cuenca y franja ribereña de 30 metros. AC- Arroyo Chiapaneco, LM - La Mina, RB - Río Blanco, OG - Ogoiba, MO - Mogoshpa, SP - San Pedro, CA - Camaloa, VI - Villareal, B -Bosque, V - Vegetación secundaria A- Acahual Herbáceo, P - Pasto, G - Agricultura - H - Asentamiento Humano. 

Calidad del agua y clorofila. El PCA indica que en los arroyos donde predomina el bosque se relacionan con un mayor porcentaje de materia orgánica suspendida y de saturación de oxígeno disuelto, así como menor temperatura, y menores concentraciones de clorofila, fósforo total y fósforo soluble reactivo (Fig. 3a). En los arroyos de pasto y uso mixto se observa una tendencia a separarse de los arroyos de bosque y al aumento en algunas variables, en particular concentración de clorofila, temperatura, pH y conductividad. Un grupo de muestras de pasto y mixto presentó mayores concentraciones de P total y SRP (Fig. 3a). Las variables porcentaje de saturación de oxígeno disuelto, clorofila, temperatura, pH, conductividad y porcentaje de materia orgánica presentaron una tendencia a aumentar durante la época de lluvias, mientras que en la época de nortes se incrementaron los nitratos y los sólidos suspendidos totales; por otra parte, la época de secas presenta un patrón superpuesto con las temporadas de lluvias y nortes (Fig. 3b).

Figura 3 Análisis de componentes principales por (a) categorías de uso de suelo Bosque, Mixto y Pasto y por (b) época (Lluvias, nortes y secas). Temp = Temperatura, Conduc=Conductividad, ODcon, concentración de oxígeno disuelto, OD= porcentaje de saturación de oxígeno disuelto, PT= Fosforo total, NO3=Nitratos, SRP= Fosforo soluble reactivo, SST=Solidos suspendidos totales, Chl a = Clorofila a, MO% = Porcentaje de materia orgánica en los sólidos suspendidos totales. 

Los resultados de la PERMANOVA confirman lo observado en el PCA. Los arroyos en la categoría de bosque presentaron menor temperatura que aquellos en pasto y mixto (p < 0.001, Tabla 2), y ésta fue significativamente mayor en la temporada de lluvias y menor en la temporada de nortes (p < 0.001).

El pH promedio varió entre 8.19 ± 0.16 (La Mina, bosque) y 8.64 ± 0.13 (Río Blanco, pasto) entre los arroyos estudiados. El pH fue significativamente menor en los sitios de bosque que en pasto o uso mixto (p < 0.004), presentando una tendencia a disminuir en nortes respecto a las otras temporadas (p < 0.002).

La conductividad varió entre un promedio de 106.72 ± 11.40 µs cm^-1 (Ogoiba, pasto) y 470.92 ± 137.36 µs cm^-1 (San Pedro, uso mixto). Los arroyos en la categoría uso mixto (329.28 ±149.63 µs cm^-1) presentaron una mayor conductividad que en pasto (233.26 ±153.24 µs cm^-1) y bosque (150.63 ± 31.59 µs cm^-1) (p < 0.001, Tabla 2). La conductividad fue significativamente mayor en la temporada de secas y menor en la temporada de nortes (p < 0.002).

La concentración promedio de oxígeno disuelto estuvo en el rango de 7.93 ± 0.28 mg L^-1 (San Pedro, uso mixto) a 8.45 ± 0.35 mg L^-1 (Arroyo Chiapaneco, Bosque). En nortes y secas, las concentraciones fueron mayores en bosque que en pasto o uso mixto (p < 0.008, Tabla 2). La concentración en los sitios de bosque fue significativamente mayor en secas que en las otras temporadas (p=0.001), mientras que no hubo diferencias significativas entre temporadas en los sitios más perturbados (p < 0.673). El porcentaje de saturación de oxígeno promedio estuvo entre 89.65 ± 25.85 % (Río Blanco, pasto) y 98.26 ± 7.86 % (Ogoiba, pasto). Se observaron valores más altos en pasto que en uso de suelo mixto (p < 0.002) y en bosque (p < 0.001) en la temporada de lluvias (Tabla 2). En los sitios de bosque, la saturación fue significativamente mayor en la temporada de secas que en lluvias o nortes (p < 0.001), mientras que en los sitios de pasto y uso mixto se incrementaron los porcentajes en lluvias (p < 0.008).

Las concentraciones de fósforo soluble reactivo (SRP) variaron entre 15.15 ± 6,71 µg L^-1 (Río Blanco, pasto) y 54.47 ± 29.88 µg L^-1 (Camaloa, uso mixto) (Tabla 3). El fósforo soluble reactivo fue significativamente menor (p=0.001) en los arroyos de bosque (18.55 ± 8.41 µg L^-1) que en los de pasto (29.52 ± 19.47 µg L^-1) y uso mixto (31.69 ± 24.81 µg L^-1), aumentando en la temporada de secas y disminuyendo en las temporadas de nortes (p < 0.041) y de lluvias (p < 0.005). La concentración de fósforo total varió entre 39.24 ± 45.82 µg L^-1 (Arroyo Chiapaneco, bosque) y 303.10 ± 627.17 µg L^-1 (San Pedro, uso mixto). Los arroyos de bosque presentaron menores concentraciones que los sitios de pasto y uso mixto en las temporadas de secas y lluvias (p < 0.028, Tabla 2). El fósforo total en los sitios de uso mixto y pasto fue significativamente mayor en la temporada de secas (p < 0.017), mientras que en los sitios de bosque fue significativamente mayor en la temporada de nortes y secas que en la temporada de lluvias (p < 0.002).

La concentración de nitratos varió entre 120.90 ± 75.05 µg L^-1 (La Mina, Bosque) y 250.57 ± 83.41 µg L^-1 (Camaloa, uso mixto). Se observó un aumento en las temporadas de nortes (p < 0.001) y secas (p < 0.001) respecto a la temporada de lluvias. No se observaron diferencias significativas en las categorías de uso de suelo.

La concentración de sólidos suspendidos promedio estuvo en el rango de 8.61 ± 19.15 mg L^-1 (Ogoiba, pasto) y 377.36 ± 1045.21 mg L^-1 (San Pedro, uso mixto). Los arroyos en la categoría de uso de suelo mixto (138.78 ± 600.65 mg L^-1) presentaron mayor concentración de sólidos suspendidos totales que los arroyos de pasto (32.35 ± 113.68 mg L^-1, p < 0.001) y de bosque (33.07 ± 111.54 mg L^-1, p < 0.001), mientras que no hubo diferencias entre pasto y bosque (p < 0.153). La concentración fue significativamente mayor en la temporada de nortes que en las temporadas de lluvias (p < 0.001) y secas (p < 0.001).

El porcentaje de materia orgánica en los sólidos suspendidos varió entre 12.48 ± 10.58 % (San Pedro, uso mixto) y 42.59 ± 26.24 % (La Mina, bosque), siendo significativamente más alto (p < 0.001) en los arroyos de bosque (37.55 ± 24.23%) que en pasto (19.27 ±14.59%) y uso mixto (16.21 ±13.27%). El porcentaje fue significativamente mayor en la temporada de lluvias y secas que en la temporada de nortes (p < 0.001).

La concentración de clorofila promedio varió más de 10 veces entre 24.49 ± 26.30 mg m^-2 (Arroyo Chiapaneco, bosque) y 250.29 ± 423.44 mg m^-2 (Camaloa, uso mixto), siendo significativamente mayor en sitios de uso de suelo mixto (176.62 ± 331.03 mg m^-2) y pasto (81.75 ± 131.92 mg m^-2) que en los sitios de bosque (59.39 ± 124.93 mg m^-2, p < 0.003). La concentración de clorofila aumentó en la temporada de lluvias y secas respecto a nortes (p < 0.001).

El análisis CAP muestra diferencias entre los arroyos de bosque con respecto a los de pasto y mixto (Fig. 4), explicando un 76.6% de la variabilidad. Estas diferencias se correlacionan con el porcentaje de bosque (79.5%), vegetación secundaria (50.3 %) y uso agrícola (37%) en la cuenca y proporción de vegetación secundaria (43.8%) y pasto (40.7%) en la franja ribereña. El porcentaje de bosque en la cuenca se relacionó principalmente con la calidad del agua en los sitios de bosque mientras que el resto de las variables se relacionaron con los sitios más perturbados. La dispersión entre los valores de las variables de los arroyos fue mayor en los sitios de uso mixto (1.25) y pasto (1) que en los sitios de bosque (0.25).

Figura 4 Análisis Canónico de Coordenadas Principales (CAP) de centroides de los arroyos calculados a lo largo de muestras periódicas. Las variables predictoras de uso de suelo se correlacionan con los centroides de los arroyos, las cuales se muestran como vectores. Las variables correlacionadas AG = Agricultura escala cuenca, B = Bosque cuenca, VS = Vegetación secundaria. P30 = Pasto en la franja ribereña de 30 metros, VS30 = Vegetación secundaria en la franja de 30 metros. El circulo indica el valor máximo del coeficiente para cada vector dado. 

DISCUSIÓN

La pérdida de áreas de bosque en la zona ribereña y en la cuenca, principalmente por su conversión a áreas de pasto y agricultura, afectan a la calidad de agua y la concentración de clorofila en los arroyos estudiados. Tanto los resultados de PCA como de la PERMANOVA muestran que las variables de calidad de agua de los sitios más perturbados tienden a desviarse de lo observado en los arroyos de bosque y que estos cambios están relacionados con variables de uso del suelo a escala de cuenca y zona ribereña. Las diferencias más marcadas se observaron en algunas variables fisicoquímicas (e.g. temperatura, conductividad, oxígeno disuelto y pH), así como en las concentraciones de fósforo y clorofila y el contenido de materia orgánica de los sólidos suspendidos.

La remoción de bosque de la zona ribereña de los arroyos de pasto y mixto probablemente explica el aumento de la temperatura del agua, producto del incremento en la incidencia de radiación solar sobre el cauce de los ríos (^{Lorion & Kennedy, 2009}; ^{Studinski et al., 2012}; ^{Taniwaki et al., 2019}). Aunque la temperatura del agua es afectada por la sombra de la vegetación ribereña presente a lo largo del cauce por distancias que van de cientos de metros a varios kilómetros (^{Allan, 2004}), la cobertura vegetal de la cuenca también puede afectar la temperatura (^{Macedo et al., 2013}). Incrementos en la temperatura del agua, pueden disminuir los niveles de oxígeno y, por lo tanto, afectar a la biota acuática (^{Tanaka et al., 2016}).

El incremento en el pH en los arroyos más perturbados puede asociarse a tasas de productividad primaria más elevadas, producto de una menor cobertura arbórea ya que el proceso de fotosíntesis remueve el dióxido de carbono presente en el agua, aumentando el pH (^{Roldán Pérez & Ramírez Restrepo, 2008}; ^{Figueiredo et al., 2010}). Por otra parte, en la temporada de nortes el pH fue menor en los sitios de bosque debido a que puede existir una mayor entrada de materia orgánica alóctona producto de las precipitaciones, formando ácidos orgánicos que disminuyen el pH (^{Allan et al., 2021}).

Así como se observó en los arroyos estudiados, un incremento en la conductividad ha sido reportado en arroyos que drenan áreas deforestadas o con dominancia de pasto y donde además el bosque ribereño ha sido alterado (^{Figueiredo et al., 2010}; ^{de Souza et al., 2013}; ^{Iñiguez-Armijos et al., 2018}; ^{Espinoza-Toledo et al., 2021}). Esto puede estar relacionado con una mayor lixiviación de solutos al eliminar la vegetación arbórea de la cuenca, la ausencia del efecto filtrador del bosque ribereño y la presencia de fuentes de contaminación difusa provenientes de los desechos del ganado (^{Williams & Melack, 1997}; ^{Neill et al., 2006}; ^{Shilla & Shilla, 2011}; ^{Figueiredo et al., 2010}). Además, se ha observado que los suelos en áreas de pasto continúan perdiendo cationes, décadas después de ocurrida la deforestación (^{Germer et al., 2009}).

Las mayores concentraciones de oxígeno disuelto en sitios de bosque, a diferencia de pasto y uso mixto, pueden deberse a que la cobertura arbórea regula la temperatura, manteniendo valores menores y en consecuencia mayores concentraciones de oxígeno disuelto (^{Neill et al., 2001}; ^{Deegan et al., 2011}). La conversión de bosques ribereños hacia sistemas agrícolas o de pasto, genera una reducción en las concentraciones de oxígeno disuelto debido a las altas temperaturas del agua y la descomposición de materia orgánica producto de un aumento de la biomasa de las algas y plantas acuáticas (^{Encalada et al., 2010}; ^{de Mello et al., 2018}). Por el contrario, otros estudios señalan que los sitios de pasto pueden presentar mayores concentraciones de oxígeno disuelto, probablemente debido a mayores tasas de productividad primaria dada la baja cobertura arbórea en la zona ribereña (^{Espinoza-Toledo et al., 2021}). Asimismo, las mayores concentraciones de oxígeno y porcentaje de saturación observadas en la temporada de lluvias pueden deberse al incremento de la capacidad de mezcla de oxígeno ambiental como consecuencia de las precipitaciones relacionadas a un aumento de la turbulencia, además de una disminución de la temperatura (^{de Mello et al., 2018}; ^{dos Reis Oliveira et al., 2019}). Es necesario destacar que todos los arroyos estudiados presentaron concentraciones y porcentajes de saturación de oxígeno mayores a 8 mg L^-1 y 89.6% ubicándose muy por encima de valores limitantes para peces y macroinvertebrados (^{Allan et al., 2021}), lo cual puede sugerir que no reciben entradas importantes de agua residuales o afluentes muy contaminados, y que los cambios observados en el uso del suelo aún no tienen un fuerte impacto sobre esta variable (^{Li et al., 2009}).

Las concentraciones más altas de SRP y P total en los arroyos de pasto y uso mixto puede deberse a fuentes de contaminación como la agricultura y la actividad ganadera o a las descargas de aguas residuales domésticas. Existen estudios en la región que documentan concentraciones más altas de fósforo en arroyos que drenan pastizales y zonas agrícolas en comparación con áreas de bosque, lo que puede estar relacionado con el aporte de desechos del ganado y la aplicación de fertilizantes (^{Salazar Conde et al., 2004}; ^{Aryal et al., 2012}; ^{Castillo et al., 2012}). Igualmente, las mayores concentraciones de fósforo encontradas en la temporada de secas en los arroyos más perturbados pueden indicar entradas puntuales de contaminación que son más evidentes durante este periodo (^{Castillo 2010}).

La concentración de nitratos no presentó diferencias significativas entre las categorías de uso de suelo; sin embargo, estudios previos indican que puede presentarse una mayor concentración en los arroyos tropicales de bosque que en pasto debido a la mayor mineralización de nitrógeno y a la nitrificación en los suelos de áreas boscosas (^{Neill et al., 2001}; ^{Castillo, 2010}). Además, se ha reportado que áreas con pasto pueden ser un sumidero para los nitratos en suelos tropicales (^{Germer et al., 2009}). En la región estudiada, ^{Espinoza-Toledo et al. (2021)} observaron concentraciones menores de nitratos en arroyos de pasto, lo cual puede deberse a la asimilación de estos compuestos por el aumento de la biomasa de las algas bentónicas en la temporada de secas. Por otra parte, concentraciones más altas de nitratos en arroyos drenando áreas con pasto y agricultura también han sido reportadas, probablemente relacionado con la aplicación de fertilizantes y los desechos del ganado (^{Vidon et al., 2008}; ^{Shilla & Shilla, 2011}; ^{Castillo et al., 2012}). Es probable, que en los arroyos estudiados la mayor concentración de nitratos esperada en áreas de bosque haya sido alcanzada por los arroyos de pasto y uso mixto debido a los aportes de nitrógeno producto de actividades antrópicas, resultando en concentraciones similares de esta forma de nitrógeno.

En la concentración de sólidos suspendidos, no se observó una diferencia tan marcada entre los arroyos de bosque y los más perturbados, ya que solo los arroyos de uso mixto presentaron mayor concentración que los de bosque; esto es producto de los altos valores en la temporada de nortes del arroyo San Pedro, que además presenta el mayor porcentaje de uso de suelo agrícola en zonas de pendiente, lo que puede favorecer la erosión del suelo (^{Glendell & Brazier, 2014}). Además, los arroyos de bosque presentaron valores más altos de materia orgánica lo cual puede estar asociado a las entradas de hojarasca y material leñoso provenientes del bosque ribereño, que pueden verse disminuidas en los arroyos más perturbados por la deforestación de la zona ribereña (^{Wild et al., 2019}; ^{Espinoza-Toledo et al., 2021}). El mayor porcentaje observado en la temporada de secas puede estar asociado a la caída de las hojas de los árboles que ocurre principalmente en esta temporada en zonas tropicales (^{Zhang et al., 2014}), y que son arrastradas hacia los cauces por acción del viento o la escorrentía al inicio de las lluvias, generando un aumento en la materia orgánica particulada durante ese periodo (^{Bambi et al., 2017}; ^{Tonin et al., 2017}).

La mayor concentración de clorofila bentónica observada en los arroyos de pasto y uso mixto son una respuesta a la mayor disponibilidad de luz por pérdida de cobertura vegetal y nutrientes por lixiviación (^{Davies et al., 2008}; ^{Lorion & Kennedy, 2009}; ^{Vázquez et al., 2011}). Las menores concentraciones se reportaron en las temporadas de nortes, lo cual puede deberse a la mayor concentración de sólidos suspendidos y corriente, que pueden disminuir la biomasa de algas bentónicas durante periodos de mayor precipitación (^{Allan et al., 2021}). Aunque no hay criterios definidos para clasificar el estado trófico de los arroyos, de acuerdo a lo sugerido por ^{Dodds et al. (1998)} los arroyos de uso mixto y de pasto podrían considerarse como eutróficos, lo cual puede tener efectos sobre la biota acuática (^{Dodds, 2006}); además, los niveles de clorofila medidos durante la temporada de secas superaron los valores de 100 - 200 mg m^-2, a partir de los cuales los arroyos pueden ser menos atractivos para fines recreativos y estéticos (^{Dodds, 2006}; ^{Suplee et al., 2009}).

Basados en las medidas de dispersión como indicador de variación a lo largo de las temporadas, se puede afirmar que existe una mayor estabilidad temporal en los parámetros fisicoquímicos de los arroyos asociados con bosque, lo cual ha sido reportado para otros arroyos y ríos tropicales con poca perturbación (^{Lewis, 1986}; ^{Lewis et al., 1986}; ^{Castillo et al., 2012}), sugiriendo que las concentraciones de nutrientes y otros solutos son más estables a lo largo del año en sitios con baja presión antrópica, lo que puede estar relacionado con los cambios en las fuentes de solutos y en la hidrología (^{Germer et al., 2009}).

Los arroyos de bosque presentaron características como menor temperatura, conductividad, pH, concentraciones de fósforo y clorofila, y mayor concentración de oxígeno disuelto y porcentaje de materia orgánica respecto a los arroyos de pasto y uso mixto, lo cual coincide con otros estudios que han reportado cambios similares (^{Figueiredo et al., 2010}; ^{Tanaka et al., 2016}; ^{Espinoza-Toledo et al., 2021}), sugiriendo la utilidad de estas variables para detectar los efectos de los cambios antrópicos. La remoción parcial del bosque en la cuenca y en la zona ribereña observada en los arroyos de pasto y uso mixto, puede generar alteraciones en la calidad de agua, y confirma que la conservación de la vegetación nativa tiene impactos positivos sobre la calidad de hábitat de los arroyos (^{Castillo et al., 2012}).

Los resultados de esta investigación enfatizan la importancia de mantener una proporción alta de bosque en el área de drenaje para preservar la calidad del agua y la biodiversidad acuática (^{Iñiguez-Armijos et al., 2014}; ^{Jayawardana et al., 2017}; ^{de Mello et al., 2018}). Cuando en una cuenca no es factible preservar grandes extensiones de bosque, se recomienda conservar al menos los bosques ribereños ya que contribuyen al buen funcionamiento de los arroyos (^{Iñiguez-Armijos et al., 2014}; ^{de Mello et al., 2018}; ^{Figueiredo et al., 2020}). Contrario a los arroyos rodeados de bosque, los arroyos rodeados de pasto y vegetación secundaria, y con mayor proporción de agricultura y pastizal en la franja ribereña de 30 metros y a nivel de cuenca, presentan marcados cambios en la calidad del agua.

Los efectos del cambio de uso de suelo son muy heterogéneos y operan a diferentes escalas espaciales (^{Allan et al., 1997}). Existen estudios que destacan el mayor impacto de las actividades que se desarrollan en la escala de cuenca sobre la calidad de agua (^{Johnson et al., 2001}; ^{Sun et al., 2013}), aunque otros mencionan la importancia de la zona ribereña (^{Huang et al., 2020}; ^{Zhang et al., 2021}). Debido a esta controversia, el presente estudio abordó los efectos de los cambios en el uso de suelo sobre la calidad del agua desde una perspectiva multi escala considerando la cuenca o área de drenaje y la zona ribereña, encontrando que ambas escalas influyen sobre la calidad del agua y la clorofila. Esto sugiere que para promover mejoras en la calidad del agua se deben emprender acciones en ambas escalas. Para ello es indispensable tomar medidas que busquen preservar la cobertura arbórea o reforestarla en el área de drenaje, ya que ha demostrado ser una herramienta importante para disminuir la degradación de la calidad del agua causado por la conversión a pastos y agricultura (^{Tanaka et al., 2016}; ^{de Mello et al., 2018}; ^{Zhang et al., 2020}). Además, la aplicación de mejores prácticas de manejo en áreas agrícolas y zonas de pasto como reducción en la aplicación de fertilizantes, manejo de estiércol, uso de franjas filtrantes, entre otros, pueden contribuir a reducir la entrada de nutrientes y otros solutos a los cuerpos de agua (^{Lintern et al., 2020}) Por otra parte, acciones a escala de la zona ribereña como conservar o restaurar la vegetación nativa en una zona de amortiguación a ambos lados del cauce pueden implementarse para evitar la erosión del suelo y disminuir la entrada de contaminantes transportados a los ríos o arroyos y el crecimiento excesivo de algas (^{Stewart et al., 2001}; ^{Li et al., 2009}; ^{Hutchins et al., 2010}; ^{Xu et al., 2021}). Para esto es necesario involucrar a diferentes actores como productores, autoridades municipales y estatales y organizaciones ambientales en la planeación de la cuenca con la finalidad de co-diseñar e implementar acciones que permitan conservar la calidad del agua (^{Bosch et al., 2012}; ^{Kalcic et al., 2015}).

En conclusión, los arroyos de pasto como los de uso mixto presentaron una disminución en calidad del agua, al compararlos con los sitios de bosque y estas diferencias están relacionadas con el uso de suelo tanto a escala de cuenca como de la zona ribereña. Estos cambios pueden tener impactos para el ecosistema fluvial al alterar la composición de las comunidades acuáticas y generar procesos como eutrofización y pérdida de la biodiversidad, además de alterar los servicios ecosistémicos que proveen los arroyos. La alta tasa de deforestación en el sur de México es una problemática latente, que tiene impactos negativos en la calidad del agua de los arroyos y por ello se requiere diseñar y aplicar medidas de conservación y restauración de la vegetación nativa, así como mejores prácticas de manejo para conservar la integridad de estos ecosistemas.