INTRODUCCIÓN

Los cefalópodos que se distribuyen más allá de los 200 m de profundidad son difíciles de recolectar, incluso con grandes artes de muestreo como las redes de arrastre para aguas profundas (^{Judkins & Vecchione, 2020}). Actualmente, se han utilizado equipos de observación avanzados como los ROV (vehículos operados a distancia), para recopilar observaciones precisas sobre la distribución vertical, el comportamiento y las interacciones ecológicas de ciertas especies de cefalópodos (^{Robison et al., 2017}; ^{Judkins & Vecchione, 2020}; ^{Escanéz et al., 2020}).

Los calamares de la familia Cranchiidae pueden ser relativamente abundantes en hábitats mesopelágicos (^{Seibel et al., 1997}). La mayoría de estos calamares se distinguen de otros cefalópodos por su apariencia translúcida, por lo que son conocidos como calamares de “cristal” (^{Voss et al., 1992}); su manto es delgado, blando y flexible, pero resistente, a diferencia de otras especies de calamares donde el manto es musculoso (^{Evans & Bolstad, 2023}). La fusión del manto, la cabeza y el sifón, así como la partición del manto y la cavidad celómica en dos cámaras llenas de cloruro de amonio, proporciona a estos calamares una flotabilidad neutra (^{Roper & Jereb, 2010}). Además, presentan una forma única de respiración, en la que el agua es empujada de una cámara celómica a otra a través de un espiráculo (^{Evans, 2018}). Sus paralarvas y juveniles se han registrado en los primeros 200 m de la columna de agua, a medida que presentan cambios ontogénicos se mueven a aguas más profundas y comienzan a presentar movimientos verticales (^{Voss et al., 1992}; ^{Roper & Jereb, 2010}). Durante su etapa adulta se hallan principalmente en la zona mesopelágica, efectuando migraciones verticales diurnas extensas (^{Boyle & Rodhouse, 2005}). Así, los cránquidos ocupan diferentes ambientes y con variaciones importantes en las dimensiones de su nicho ecológico a lo largo de su ciclo de vida, siendo presa de peces, aves y mamíferos marinos (^{Evans, 2018}).

Dentro de la familia Cranchiidae, las especies del género Leachia representan grandes desafíos en el estudio taxonómico de los calamares de cristal (^{Evans, 2018}); además, se conoce muy poco sobre aspectos biológicos básicos de este grupo. Leachia es un género con distribución cosmopolita, con tres especies habitan en el Pacífico tropical: L. pacifica Issel 1908, L. danae Joubin 1931 y L. dislocata^{Young, 1972} (^{Evans & Bolstad, 2023}). Estas especies no presentan importancia económica (^{Roper & Jereb, 2010}).

Leachia dislocata se encuentra en aguas oceánicas, se distribuye desde California (USA) a México, incluyendo las Islas Hawái (^{Evans & Bolstad, 2023}). Los escasos registros de L. dislocata ocurren en el Pacífico Norte (32°N-118°W); su presencia en zonas más cálidas del Océano Pacífico frente a la costa Oeste de la Península de Baja California y Costa Suroeste de México (^{Urbano & Hendrickx, 2019}) puede sugerir una elevada abundancia de esta especie en el Pacífico Tropical (^{Evans & Bolstad, 2023}). Para el Golfo de Tehuantepec únicamente se cuenta con registro de paralarvas (^{Alejo-Plata et al., 2013}; ^{Aceves-Medina et al., 2017}). En este trabajo se reporta por primera vez la presencia de juveniles y adultos de L. dislocata 590 km al sur de los registros previos, además se aportan datos de su estructura de tallas, proporción de sexos y relación peso-longitud.

MATERIAL Y MÉTODOS

Los especímenes de L. dislocata fueron recolectados durante abril de 2022, en un crucero pesquero y oceanográfico (JCFINP/2204) a bordo del buque de investigación Dr. Jorge Carranza Fraser del Instituto Nacional de Pesca y Acuacultura del Instituto Mexicano de Investigación en Pesca y Acuacultura Sustentables del Gobierno de México (Fig. 1). Se realizaron 50 lances de pesca mediante previa visualización de detecciones en ecogramas registrados durante las 24 horas del día con un ecosonda científica Simrad EK60 equipada con cinco transductores de haz dividido (18, 38, 70, 120 y 200 kHz). Los lances se efectuaron con una red de media agua que consta de cuatro tapas iguales (longitud de relinga superior e inferior: 48.17 m) con diseño mesh wing trawl 25/25, la cual tiene tamaños de mallas decreciendo hacia el ante-bolso iniciando en 1,600 hasta 50 mm, construida en paño nylon multifilamento y polietileno de peso molecular ultra alto. El copo o bolso está provisto en su interior de paño tipo Raschel de nylon sin nudo con un tamaño de 17 mm. La velocidad promedio de los arrastres fue de 6.5 km h^-1 (3.5 nudos) y duración de 45 minutos a una profundidad media de 20 m.

Figura 1 Mapa de distribución de Leachia dislocata. Nuevos registros para el Golfo de Tehuantepec (puntos verdes) y registros previos (puntos azules) basados en datos obtenidos de GBIF (2023). 

Los individuos de L. dislocata fueron identificados siguiendo la descripción de ^{Young (1972)} y ^{Evans & Bolstand (2023)}. Posteriormente, fueron trasladados al laboratorio de histología de la Universidad del Mar, Campus Puerto Ángel. A cada organismo se le registró la longitud dorsal del manto (LM, medido al mm más cercano) y el peso total (P, medido al 0.1 mg más cercano). Los calamares fueron diseccionados en fresco, se determinó el sexo y se clasificaron como juveniles y adultos, de acuerdo a las características ontogénicas mencionadas por ^{Evans (2018)}.

La proporción de sexos se determinó con la relación hembras/machos (H: M) de la muestra analizada. Para determinar si la proporción de sexos se desviaba de la relación 1:1, se aplicó una prueba de Chi cuadrada con la corrección de Yates (^{Zar, 1999}). Se estimó la relación talla-peso siguiendo la fórmula: P = aLM^b ; donde a es la intersección del modelo de regresión y b es el coeficiente de alometría, LM es la longitud del manto y P es el peso estimado. El valor estimado de b se probó con la prueba t de Student para determinar el tipo de crecimiento (^{Zar, 1999}).

RESULTADOS

Se presentaron 128 registros de L. dislocata, con un total de 82 hembras, 34 machos, y 12 juveniles. Estos nuevos registros representan el límite de 590 km más al sur de la distribución geográfica de esta especie.

Nuevo registro. Ciento veintiocho especímenes [18 a 161 mm LM]; Golfo de Tehuantepec (13°30′-16°30′ N 92°30′ -96° 00′ W); profundidad aproximada 20 m; abril 2022.

Descripción del espécimen. Siguiendo a ^{Evans & Bolstad (2023)}, el manto es largo, delgado, transparente y con cromatóforos; con una pared extremadamente delgada pero musculosa. La pluma es claramente visible en la línea media dorsal a lo largo del manto. El manto está fusionado con la cabeza en los lados laterales del sifón y en la región nucal. En el manto, dos tiras de tubérculos cartilaginosos; los tubérculos surgen de una sola banda cartilaginosa continua con siete tubérculos complejos. Las aletas tienen un contorno transversalmente ovalado; pequeños lóbulos anteriores libres están presentes, el margen posterior de las aletas es casi plano. Seis a 12 dientes angulares en las ventosas del brazo III. La cabeza es ancha y corta; ojos grandes, cada uno ocupando casi todos los lados laterales de la cabeza y sésiles en adultos; ojo con 15 fotóforos circulares (Fig. 2).

Figura 2 Leachia dislocata recolectados en el Golfo de Tehuantepec: A) hembra, 120 mm LM, organismo diafanizado, tinción azul de alcian, digestión KOH y transparentado con glicerina (modificada de ^{Potthoff, 1984}). B. tiras cartilaginosas ventrales; C. Tubérculo; D. Masa tentacular izquierda; E. Ventosa más grande de la masa tentacular; F. Ojo ventral; G. Pico; H. Ventosa Brazo III. 

Color: Al estar recién capturados presentan manto transparente, incluyendo las aletas; todo el cuerpo cubierto de cromatóforos. Los ejemplares preservados en alcohol (70%) poseen coloración blanco-amarillentas; en formol la coloración se torna blanca traslúcida (Fig. 3).

Figura 3 Leachia dislocata recolectados en el Golfo de Tehuantepec: A. Coloración ejemplares fijados (formol 10%), 18 a 32 mm LM; C) Coloración de ejemplares de Laechia recién capturados, 18 a 60 mm LM. 

Los ejemplares de L. dislocata utilizados para este estudio se encuentran en la Colección de Cefalópodos del Pacífico Mexicano en la Universidad del Mar (UMAR), Puerto Ángel, Oaxaca, México (número de referencia CEPHA 506-605) y recolectados bajo permiso de pesca de fomento emitido por la Comisión Nacional de Acuacultura y Pesca PPF/DGOPA- 004/22.

Estructura de tallas, Proporción de sexos y Relación peso-longitud del manto. Las 82 hembras recolectadas presentaron un intervalo de longitud de 42 a 161 mm de LM (Fig. 4A) y los 34 machos de 54 a 147 mm de LM (Fig. 4B). Además, se registraron 12 organismos indiferenciados (9.4 %), con tallas de 18 a 38 mm LM. Por su parte, la proporción de sexos tuvo una clara predominancia de hembras (3H:1M, p < 0.05).

Figura 4 Distribución de frecuencias de la longitud dorsal del manto para juveniles y adultos de Leachia dislocata capturados en el Golfo de Tehuantepec, abril 2022. A) Hembras; B) Machos. Barras en negro, juveniles; barras en gris, adultos. 

La relación entre la LM y el peso para hembras fue P = 5E-06 LM ^2.7184 (R² = 0.8094, Fig. 5A) y en los machos P = 4E-06 LM ^2.8153 (R² = 0.7846; Fig. 5B); con un crecimiento alométrico negativo y con pendiente diferente de 3.0 (p < 0.05).

Figura 5 Relación talla-peso. A) Hembras y B) Machos de Leachia dislocata capturados en el Golfo de Tehuantepec, abril 2022. 

DISCUSIÓN

Los cefalópodos presentan una diversidad de adaptaciones morfológicas y funcionales para habituarse a la falta de luz y escasez de alimentos (^{Boyle & Rodhouse, 2005}). Leachia dislocata posee un cuerpo gelatinoso con un elevado contenido de agua, un manto transparente que beneficia al calamar camuflándolo y 15 fotóforos grandes y circulares en cada ojo (^{Young, 1972}).

Debido a su distribución mayor a los 200 m de profundidad y hábitat oceánico, los especímenes adultos de L. dislocata son recolectados en raras ocasiones (^{Evans & Bolstad, 2023}), razón por la que el conocimiento sobre aspectos de su biología es muy limitado. Los resultados de este trabajo, muestran como la red de media agua utilizada en las prospecciones de pesca de D. gigas en el Golfo de Tehuantepec, permitió registrar juveniles y adultos tanto de machos como de hembras de L. dislocata. La accesibilidad de la red de media agua, puede estar relacionada con las migraciones verticales diarias registradas como sucede con otras especies de calamares, lo que determina su distribución en las capas superiores de la columna de agua durante la noche, y generalmente hasta el amanecer (^{Boyle & Rodhouse, 2005}).

Por otro lado, el conocimiento del rol trófico que juegan los cránquidos en los ecosistemas marinos es muy limitado (^{Boyle & Rodhouse, 2005}). Muchas especies experimentan un descenso ontogénico y ocupan diferentes nichos ecológicos a lo largo de su crecimiento y desarrollo (^{Roper & Jereb, 2010}). Leachia dislocata se ha registrado en el contenido gástrico del pez espada Xiphias gladius (^{Preti et al., 2022}), así como en el delfín rayado Stenella coeruleoalba (^{Perrin et al., 2008}) y en el zifio de Cuvier Ziphius cavirostris (^{Macleod et al., 2011}). Además, observaciones directas en Isla Guadalupe (Baja California, México) sobre la alimentación en aguas superficiales de una hembra de Z. cavirostris, muestran una elevada concentración de calamares L. dislocata (^{Cárdenas-Hinojosa et al., 2015}).

Los escasos registros de L. dislocata en la parte norte de su distribución, la alta ocurrencia en aguas más cálidas y su presencia frente a las costas de Hawái, indica que esta especie puede ser principalmente un habitante de las aguas centrales del Pacífico Norte oriental (^{Evans & Bolstad, 2023}), idea que se apoya con los registros de L. dislocata en el Golfo de Tehuantepec reportados en el presente estudio. Los calamares adultos de Leachia, al igual que otros miembros de la familia Cranchiidae, viven en la zona mesopelágica y realizan migraciones verticales diurnas (^{Roper & Jereb, 2010}). Si bien, puede considerarse una relativa pasividad de estos calamares respecto a las corrientes (^{Fernández-Álvarez et al., 2023}), no hay reportes sobre su migración horizontal de las regiones más al norte donde se cuenta con registros.

Siguiendo a ^{Sweeney et al. (1992)}, las paralarvas ≤ 2 mm de longitud de manto corresponden a un evento de desove reciente. Así, los registros previos en el Golfo de Tehuantepec de paralarvas de Leachia spp. ≤ 2 mm LM durante mayo-junio (^{Aceves-Medina et al., 2017}), y paralarvas de L. dislocata de 36.8 mm LM en septiembre (^{Alejo-Plata et al., 2013}), junto con la presencia de juveniles y adultos aquí reportados, proporciona evidencia que el Golfo de Tehuantepec es un área de reproducción de esta especie no reportada en estudios previos.

En estudios previos para L. dislocata y otras especies del género con distribución en el Océano Pacífico, incluyen una descripción detallada de su morfología desde la etapa de paralarva hasta adulto (^{Evans & Bolstad, 2023}), sin embargo, no incluyen información molecular. Si bien, las especies del género Leachia no tienen importancia económica, si presentan funciones ecológicas clave para la transferencia de energía desde la zona mesopelágica (^{Roper & Jereb, 2010}), para futuros trabajos sobre Leachia dislocata queda pendiente realizar un estudio integral sobre la biología de juveniles y adultos, incluyendo herramientas moleculares, que incluyan secuencias de ADN mitocondrial y los loci nucleares neutros.