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Revista Chapingo. Serie horticultura
versión On-line ISSN 2007-4034versión impresa ISSN 1027-152X
Rev. Chapingo Ser.Hortic vol.19 no.3 Chapingo sep./dic. 2013
https://doi.org/10.5154/r.rchsh.2013.05.016
Crecimiento y vitalidad de Populus alba L. con desmoche y tratado con paclobutrazol
Growth and vitality of Populus alba L. with topping and treated with paclobutrazol
Tomás Martínez-Trinidad*; Francisca Ofelia Plascencia-Escalante; Víctor Manuel Cetina-Alcalá
Colegio de Postgraduados, Postgrado Forestal. km 36.5 Carretera México-Texcoco.Montecillo, Estado de México, MÉXICO. C.P. 56230. Correo-e: tomtz@colpos.mx (*Autor para correspondencia)
Recibido: 15 de mayo, 2013
Aceptado: 11 de noviembre, 2013
Resumen
El chopo blanco (Populus alba L.) es una especie arbórea utilizada con fines ornamentales en ambientes urbanos. Se evaluó el efecto de 0.4 y 0.8 g de paclobutrazol (PBZ) por planta sobre el crecimiento y vitalidad de árboles de chopo blanco que sufrieron poda severa. El diseño experimental fue completamente al azar con cinco repeticiones. La aplicación de PBZ afectó significativamente (P ≤ 0.05) el crecimiento de tronco, hojas y la relación de azúcares totales/reductores, aunque el efecto se perdió en la siguiente etapa de crecimiento. La aplicación de PBZ no mejoró la vitalidad de la planta, ya que los valores de fluorescencia de la clorofila (Fv/Fm) se vieron disminuidos. Se sugiere realizar investigación adicional para una mejor comprensión del efecto de PBZ en árboles de chopo blanco.
Palabras clave: Despunte de ramas, carbohidratos, regulador de crecimiento.
Abstract
White poplar (Populus alba L.) is an ornamental tree used in urban environments. We evaluated the effect of 0.4 and 0.8 g of paclobutrazol (PBZ) per plant on the growth and vitality of white poplar trees that were severely pruned. The experimental design was completely randomized with five replications. The application of PBZ significantly (P ≤ 0.05) affected trunk growth, leaf growth and the total/reducing sugars ratio. However, the effect was lost in the next growth period. Thus, the overall effect is null in improving the vitality of this species, since the chlorophyll fluorescence values (Fv/Fm) were diminished after the treatment. Further research is suggested in order to improve the understanding of PBZ effect on white poplar.
Key words: Tree topping, carbohydrates, plant growth regulator.
INTRODUCCIÓN
El chopo blanco (Populus alba L.) es una especie arbórea comúnmente utilizada en ambientes urbanos y semi-urbanos en México (Martínez, 2008). Es una especie que se caracteriza por el color contrastante del follaje, la textura de la corteza y el porte de tamaño intermedio, lo que la hace atractiva para alineación, jardines o banquetas (Martínez y Chacalo, 1994). El chopo blanco tiene hábito de crecimiento redondeado y tolera el despunte de la copa, por lo que administradores del arbolado urbano han implementado la reducción del tamaño con fines "estéticos", lo que ha provocado repercusiones negativas en la vitalidad del árbol.
La poda en especies arbóreas es una actividad de manejo necesaria en varias circunstancias (Lilly, 2001). Sin embargo, la reducción de la altura o copa de los árboles sin fundamentos técnicos (desmoche o despunte) generalmente ocasiona problemas en el crecimiento y desarrollo del arbolado (Kuhns y Reiter, 2007). Entre estos efectos está el desbalance en la acumulación de carbohidratos, que genera falta de compartimentación de heridas y producción de rebrotes con débil unión a la rama (Karlovich et al., 2000). Otro efecto de los despuntes es que al realizarlos de manera recurrente reducen la acumulación de carbohidratos en el árbol, por el uso continuo de reservas en el proceso de compartimentación de las heridas (Fazio y Krumpe, 1999).
Pallardy (2008) señala que el uso de reguladores de crecimiento es un medio alternativo para modificar el crecimiento de los brotes y la acumulación de biomasa, pero el uso de estas sustancias en el mantenimiento del arbolado urbano es aún limitado (Harris et al., 2004). Las respuestas que se producen en las plantas por el uso de reguladores de crecimiento son diversas: hay alteración de compuestos en las yemas, redistribución de fotosintatos destinados al crecimiento de la copa hacia compuestos de defensa, crecimiento del sistema radical y almacenamiento de energía (Lilly, 2001). Esto da como resultado la mejor tolerancia de las especies a factores que afectan el crecimiento de las plantas en ambientes urbanos.
Entre los reguladores de crecimiento se encuentra el paclobutrazol (PBZ), un inhibidor de las giberelinas que se aplica como solución al suelo donde se localizan las raíces de los árboles. Una vez absorbido y traslocado a la copa, éste provoca una reducción de crecimiento en longitud y diámetro de los brotes nuevos (Bai et al., 2004; George y Nissen, 2002; Grochowska et al., 2004; Keever et al., 1990; Singh, 2000; Williams et al., 2003). Esta reducción en el crecimiento incrementa el almacenamiento de carbohidratos, los cuales sirven como sustancias de reserva de la planta. Por otro lado, PBZ incrementa la producción de clorofila y con ello de los carbohidratos (Percival y AlBalushi, 2007). Aunado a lo anterior, algunas investigaciones señalan que PBZ incrementa la vitalidad entendida como la habilidad para tolerar estreses de origen biótico o abiótico (Navarro et al., 2007; Percival y AlBalushi, 2007; Sharma et al., 2011) y el crecimiento de la raíz (Watson, 2000).
En el área de la arboricultura y dasonomía urbana el uso de este tipo de regulador de crecimiento en especies arbóreas es reciente y existe poca información para la gran cantidad de especies utilizadas con fines urbanos. Por lo anterior, el objetivo del estudio fue evaluar el efecto de paclobutrazol en el crecimiento y vitalidad de árboles de chopo blanco para contribuir en el conocimiento de su posible utilización en arbolado severamente podado.
MATERIALES Y MÉTODOS
Dentro de las instalaciones del Campus Montecillo del Colegio de Postgraduados (19° 27' 47.80'' LN, 98° 54' 22.14'' LO), se seleccionaron 30 árboles de chopo blanco (diámetro del tronco de 20 a 30 cm) que presentaban desmoche frecuente de copa (Figura 1a). Los árboles se localizan en alineación a una distancia de 4.0 m entre cada uno. Las características del sitio donde crecen los árboles se localiza en una transición entre los climas templado semiseco y subhúmedo, con una precipitación media anual de 700 mm (García, 1968).
El suelo del sitio presenta terrenos planos sobre depósitos aluviales lacustres profundos (1.4 m), con buen drenaje, planos en terrazas con pendientes de 1 a 2 %, y textura media. El área presenta alto contenido de sales, sodio intercambiable, un pH alcalino de 8 a 9.5, drenaje deficiente (Jasso y Pimentel, 1985).
Después de seleccionar los árboles (unidad experimental), se procedió a la eliminación del pasto que crecía alrededor de los mismos (20 cm alrededor del tronco). Posteriormente se dio inicio a la aplicación de soluciones de PBZ (tratamientos) vertidas directamente al suelo alrededor de la base del tronco (Figura 1b). Los tratamientos consistieron en tres dosis: testigo, 0.4 y 0.8 g de ingrediente activo por centímetro de diámetro del tronco que correspondió a 0, 50 y 100 % de la dosis recomendada para el género Populus. La distribución de los tratamientos se realizó de manera aleatoria con cinco repeticiones por tratamiento.
Para evaluar el efecto de PBZ en el crecimiento de los árboles se registró el diámetro del tronco antes de aplicar los tratamientos y a los 8 y 20 meses después. Se marcó la altura a la cual se hizo el corte de las ramas de la copa para determinar el crecimiento de los rebrotes. De igual manera se colectaron al azar 10 hojas por árbol para evaluar diferencias en el tamaño de la hoja. Estas se digitalizaron y analizaron con el Software ImageJ (Abràmoff et al., 2004; Martínez-Trinidad et al., 2009).
Para evaluar la vitalidad del arbolado se determinó la relación entre el contenido de azúcares reductores y totales. Para ello se tomó una muestra de 10 hojas por árbol, y cuatro muestras de madera de la base del tronco con un martillo de incrementos (Haglof©; Langsele, Sweden). Las mediciones se realizaron a los 8 y 20 meses después de la aplicación de los tratamientos. Para determinar la concentración de los azúcares reductores se empleó el método colorimétrico de Somogyi (1952) y se usó un espectrofotómetro Spectronic 21D Milton Roy registrando la absorbancia a 565 nm. La concentración de azúcares reductores se estimó con una curva patrón que contenía glucosa de 15 a 150 μg·ml-1. Para los azúcares totales se utilizó el método de la antrona (Witham et al., 1971). En este caso la absorbancia se registró a 600 nm en el espectrofotómetro y la concentración de azúcares totales se estimó con una curva patrón que contenía glucosa de 20 a 200 μg·ml-1.
Se determinó la fluorescencia de clorofila (Fv/Fm), indicador que se ha utilizado para establecer la vitalidad en arbolado urbano (Percival y Fraser, 2005; Martínez-Trinidad et al., 2009). Las hojas se adaptaron a la obscuridad con clips sobre la superficie de la hoja y se realizaron lecturas con un fluorímetro portátil Handy PEA (Hansatech Instruments Ltd, King's Lynn, UK) al inicio del experimento y, a los 8 y 20 meses después de la aplicación de los tratamientos. Los datos se analizaron con el programa Biolyzer (Percival et al., 2006).
El análisis de resultados se realizó a través del programa de cómputo estadístico SPSS (Statistical Product and Service Solution) v.15 para Windows (SPSS, Chicago, Ill) bajo un diseño completamente al azar. Cuando los factores principales fueron significativos (P ≤ 0.05) para las variables de crecimiento, se realizó la comparación múltiple de medias entre tratamientos usando la prueba de Tukey (HSD, α=0.05). La relación entre azúcares reductores y totales, se analizó con la prueba Kruskall Wallis y la suma de rangos de Wilcoxon.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El incremento en el diámetro del tronco fue significativo (P ≤ 0.05) a los ocho meses después de la aplicación de PBZ (Cuadro 1). No obstante, este efecto se perdió después de 20 meses de su aplicación, incluso para la dosis de 0.8 g. La reducción de crecimiento del tronco se ha observado en estudios realizados en otras especies arbóreas como roble blanco (Quercus alba L.), roble rojo (Q. rubra), roble rojo del sur (Q. falcata var. pagodifolia Ell.) y olmo americano (Ulmus americana) (Bai et al., 2004; Watson, 2001). No se encontraron diferencias en el crecimiento de los rebrotes entre los tratamientos. Para la variable tamaño de hoja, el efecto fue significativo sólo para la dosis de 0.8 g de PBZ, a los ocho meses después de la aplicación. A pesar de observarse una reducción en el tamaño de la hoja, esta no fue significativa como en árboles de encino (Gilman, 2004; Martínez-Trinidad et al., 2011). En el presente estudio, la reducción en las hojas fue de sólo un 15 %, lo cual está por debajo de la reducción reportada para otras especies donde se ha observado entre 22 y 66 % (Arron et al., 1997; Bai et al., 2004; Jacyna, 2007). La leve reducción en el tamaño de la hoja por parte de PBZ puede explicar los resultados de crecimiento en el diámetro del tronco y en general en el crecimiento de los árboles en un segundo periodo de brotación de yemas. La reducción en el crecimiento puede favorecer la vitalidad en el arbolado. Landhäusser et al. (2012) señalan que en álamo temblón (Populus tremuloides Michx.) largos periodos de crecimiento tienden a reducir el crecimiento de la raíz, así como la concentración de carbohidratos. En algunas especies como abedul papirífero (Betula papyrifera Marsh.) y pino salgareño (Pinus nigra J.F. Arnold) se ha reportado que la reducción del crecimiento no afectó la fotosíntesis (Chorbadjian et al., 2011). Se concluye que a pesar de que PBZ promueve la reducción del crecimiento, el efecto varía de acuerdo a la especie.
Watson (2001) realizó un experimento bajo condiciones de invernadero con árboles de olmo americano y dosis bajas de PBZ, y hubo reducción en el crecimiento de los brotes, y de manera similar al presente estudio no mostraron diferencias significativas en la reducción del crecimiento. Por su parte, Martínez-Trinidad et al. (2011) en su estudio con encino siempreverde (Quercus virginiana Mill.) sugieren reducir las dosis de PBZ para evitar un efecto drástico en la reducción del follaje. A pesar de que se indica que existe un efecto residual cuando se aplica PBZ en soluciones al suelo (Bai et al., 2004), el estudio en chopo blanco mostró que el efecto se pierde durante la siguiente etapa de brotación de yemas.
Las diferencias en la relación azúcares reductores/totales tanto en el tronco como en el follaje sólo fue significativa (P ≤ 0.05) después de ocho meses de la aplicación de PBZ (Cuadro 2). En esta fecha, la concentración de azúcares no reductores fue mayor, producto del crecimiento tanto del tronco como del follaje (Bai et al., 2004; Grochowska et al., 2004). Esto difiere a lo observado en árboles de encino, donde la alteración en la concentración de carbohidratos en el tronco no fue afectada (Martínez-Trinidad et al., 2011). Otros estudios han encontrado que la aplicación de PBZ incrementa el contenido de carbohidratos (Watson, 2001, 2006). Por ser el chopo blanco una especie caducifolia, con la evaluación de carbohidratos al final de la etapa de crecimiento, se esperaba encontrar un aumento en azúcares no reductores (reserva) como indicador de vitalidad en el arbolado (Martínez-Trinidad et al., 2009).
La fluorescencia de clorofila no fue afectada significativamente por la aplicación de PBZ después de ocho meses (Fv/Fm = 0.76). Los valores se redujeron significativamente (P ≤ 0.05) a los 20 meses después de aplicar los tratamientos. Los resultados promedio de Fv/Fm fueron 0.65 en el testigo, 0.61 para el 0.4 g de PBZ y de 0.63 para el 0.8 g de PBZ. A diferencia de lo que se esperaba, los valores disminuyeron con la aplicación de PBZ en un segundo ciclo de crecimiento. Lo anterior pudo ser atribuido a la reducción en el tamaño de las hojas y el diámetro del tronco, lo que pudo generar un desbalance en la acumulación de carbohidratos en la especie. Contrario a los resultados del presente estudio, en árboles de encino los valores Fv/Fm de fluorescencia de clorofila aumentaron indicando una mayor vitalidad, probablemente por la mayor concentración de clorofila en la hoja (Martínez-Trinidad et al., 2011).
CONCLUSIONES
El paclobutrazol aplicado en árboles despuntados de chopo blanco provocó poca reducción en el crecimiento del tronco y las hojas, y el efecto se perdió en la siguiente temporada de crecimiento.
Los tratamientos tuvieron un efecto limitado en la acumulación de carbohidratos, mientras que los valores de fluorescencia se vieron disminuidos. Por lo tanto, la aplicación de PBZ no fue positiva en la recuperación de la vitalidad como se ha sugerido para otras especies crecidas en ambientes urbanos.
AGRADECIMIENTOS
Esta investigación se realizó con apoyo de CONACYT a través del "Apoyo complementario para la consolidación institucional de grupos de investigación" modalidad: repatriación.
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