Dinámica del crecimiento de papaya por efecto de la inoculación micorrízica y fertilización con fósforo

 

Growth dynamics of papaya due to mycorrhizal inoculation and phosphorous fertilization

 

Evangelina Esmeralda Quiñones-Aguilar¹; Luis López-Pérez²; Gabriel Rincón-Enríquez¹*

 

¹ Biotecnología Vegetal, Centro de Investigación y Asistencia en Tecnología y Diseño del Estado de Jalisco. Av. Normalistas núm. 800, Colinas de la Normal. C. P. 44270. Guadalajara, Jalisco, México. Correo-e: grincon@ciatej.mx (*Autor para correspondencia).

² Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. km 9.5 Carretera Morelia-Zinapécuaro, col. El Trébol. C. P. 58880. Tarímbaro, Michoacán, México.

 

Recibido: 25 de mayo, 2013.
Aceptado: 11 de agosto, 2014.

 

Resumen

En México, la papaya es un fruto importante de exportación; sin embargo, este mercado exige calidad bio, constituyendo un reto en la producción con el uso de tecnologías bio-ecológicas y sostenibles. Los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) pueden contribuir significativamente en la nutrición vegetal, en especial en la obtención de fósforo (P). El empleo de los HMA en papaya es alentador, pero falta definir aspectos sobre el manejo agronómico de productos a base de HMA. El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto del HMA Glomus sp. Zac-2 y la fertilización con P, sobre el crecimiento de papaya var. Cera, durante la etapa de vivero. Para ello, se realizó un experimento trifactorial 2 x 3 x 4 (inoculación HMA, fuente y dosis de P) en un diseño completamente al azar. Las variables evaluadas fueron altura de planta (AP) y diámetro de tallo (DT), cada 15 días; biomasa seca (BS) y densidad de esporas (DE), al final del experimento (90 días). A partir de la BS de plantas con y sin micorrizar, se calculó el índice relativo de dependencia micorrízica (IRDM). Las variables AP, DT y BS fueron diferentes (P ≤ 0.05) entre plantas con y sin HMA, independientemente de la dosis y fuente de P. A los 75 días, las plantas con HMA incrementaron su crecimiento más de 500 % con respecto a las no inoculadas; el IRDM fue 99 %. Estos resultados sugieren que la inoculación de HMA en papaya durante la fase de vivero puede beneficiar su crecimiento posterior en campo.

Palabras clave: Carica papaya L., superfosfato, roca fosfórica, micorrizas, simbiosis micorrízica, absorción de fósforo.

 

Abstract

Papaya is a major fruit export for Mexico; however, the international market is increasingly demanding bio quality, representing a significant production challenge due to the need for bio-ecological and sustainable technologies. Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) can contribute significantly to plant nutrition, particularly in phosphorous (P) uptake. The use of AMF in papaya is yielding encouraging results, but there is a need to define certain aspects regarding agronomic management of AMF-based products. The aim of this study was to evaluate the effect of AMF Glomus sp. Zac-2 and P fertilization on the growth of Cera var. papaya during the nursery stage. For this, a 2 x 3 x 4 tri-factorial experiment (AMF inoculation, P source and P dose) was conducted in a completely randomized design. The variables plant height (PH) and stem diameter (SD) were evaluated every 15 days; dry biomass (DB) and spore density (SD) were assessed at the end of the experiment (90 days). From the DB of plants with and without mycorrhizal inoculation, the relative mycorrhizal dependency index (RMDI) was calculated. Data analysis showed significant differences (P ≤ 0.05) between papaya plants with and without AMF for PH, SD and DB, regardless of the P dose and source. At 75 days, growth increases of more than 500 % were recorded in plants with AMF compared to the non-inoculated plants; the RMDI was 99 %. These results suggest that AMF inoculation in papaya during the nursery phase can benefit further growth in the field.

Keywords: Carica papaya L., superphosphate, phosphate rock, mycorrhizae, mycorrhizal symbiosis, phosphorus uptake.

 

INTRODUCCIÓN

La papaya (Carica papaya L.) es uno de los principales cultivos frutícolas de las regiones tropicales y subtropicales. México ocupa el quinto lugar como productor y el primero como exportador de este cultivo (Anónimo, 2013). La productividad es afectada por problemas fitosanitarios y por la dependencia de la planta a la fertilización química. El conocimiento de cómo esta especie vegetal responde a diversos factores ambientales proporciona las bases para el manejo de estrategias que permitan mejorar la producción y la calidad del fruto (Campostrini y Glenn, 2007). En México, muchos huertos comerciales de papaya son establecidos en suelos de baja fertilidad, por lo que los fruticultores necesitan aplicar fertilizantes, principalmente a base de fósforo (P) para mejorar la productividad (Alarcón et al., 2002). Se ha observado que, durante la etapa reproductiva, las variedades de alto rendimiento tienen demanda alta de P que excede la capacidad del sistema radical (Dunne y Fitter, 1989). El problema radica en que aunque la concentración de P en el suelo sea alta, el elemento no está disponible o solo es aprovechable fuera de la rizosfera. Pocos suelos sin fertilizar liberan el P lo suficientemente rápido para sostener las tasas altas de crecimiento de las plantas de papaya. En muchos sistemas agrícolas donde la aplicación de P es necesaria para asegurar la productividad de los cultivos, las plantas recuperan poco nutriente debido a que en el suelo más de 80 % de dicho elemento se inmoviliza o no está disponible para que la planta pueda absorberlo (Holford, 1997).

La mayoría de las plantas terrestres forman simbiosis con hongos micorrízicos arbusculares (HMA). Esta asociación contribuye a la absorción de nutrimentos, especialmente de P. De esta forma, las raíces micorrizadas tienen dos vías para llevar a cabo la absorción de nutrimentos, directamente a través de la epidermis radical y pelos radicales, y a través de la vía micorrízica; es decir, por medio de las hifas fúngicas presentes en las células corticales de la raíz. Las investigaciones fisiológicas y moleculares señalan que la vía micorrízica proporciona grandes cantidades de P a las plantas, incluso en las que no muestran crecimiento suficiente (Smith y Smith, 2011). La formación de simbiosis micorrízica arbuscular es una de las estrategias más comunes que las plantas utilizan para incrementar la absorción de P e involucra aproximadamente 80 % de las plantas terrestres. El hongo simbiótico proporciona una ruta efectiva a la planta para la absorción de P, la exploración de grandes volúmenes de suelo y para superar el agotamiento del elemento en la rizosfera cuando la absorción directa de la raíz es más rápida que el reemplazo de P en el suelo. Los HMA confieren beneficios a diversas especies vegetales de importancia agrícola (Ochoa-Meza et al., 2009; Montero et al., 2010; Vázquez-Hernández et al., 2011; Quiñones-Aguilar et al., 2012a). Entre los principales beneficios se incluyen una mejor nutrición al aumentar la absorción de elementos poco móviles como el P y absorción de micronutrientes; mayor resistencia a factores adversos como la sequía y salinidad, además de protección contra enfermedades transmitidas por microorganismos fitopatógenos del suelo (Gallou et al., 2011; Jung et al., 2012). Algunos estudios muestran la importancia de la simbiosis micorrízica en papaya en suelos de baja fertilidad (Martins et al., 2000). Respecto al aumento en la absorción de P como efecto de la micorrización, se reporta que la aplicación de fertilizantes a base de este nutriente en plantas de papaya inoculadas con HMA disminuye hasta 50 % en condiciones de campo (Mamatha et al., 2002). Se ha demostrado que en plantas de papaya micorrizadas y cultivadas en suelos ácidos y deficientes de P, la actividad fosfatasa incrementa por efecto de la interacción HMA-papaya. Lo anterior indica que si el P es deficiente en el medio, el nutrimento podrá ser captado por las hifas fúngicas extrarradicales de los HMA. Las hifas ayudan a que el P sea transportado y translocado pasivamente por medio de las hifas intrarradicales o que sea transferido activamente a las plantas a través de los arbúsculos del hongo (Khade et al., 2010).

La mayoría de las plantas terrestres, entre ellas la papaya, son colonizadas de manera natural por los HMA; sin embargo en el suelo existe diversidad y abundancia de microorganismos que compiten por un hábitat (Whipps, 2001). De esta forma, las plantas pueden ser colonizadas por diversos tipos de hongos entre los que se incluyen algunos fitopatógenos, restándole a los HMA parte de sus efectos benéficos. Por ello, es importante que las plantas que sean trasplantadas a campo se desarrollen en sustratos libres de microorganismos patógenos y sean inoculadas con HMA con la finalidad de proporcionar la bioprotección adecuada antes del trasplante definitivo a campo. Así, los HMA además de proporcionar bioprotección contra microorganismos patógenos de la raíz a las plantas de papaya, proporcionarán una mejora en su nutrición. Existen estudios en papaya cuyos resultados sugieren que esta especie depende de la micorrización para mejorar su nutrición (Vázquez-Hernández et al., 2011; Quiñones-Aguilar et al., 2012a; 2012b). En tal contexto, el objetivo de este estudio fue determinar el efecto del HMA Glomus sp. Zac-2, en presencia de distintas fuentes y dosis de fertilizantes fosfatados, sobre el crecimiento de plantas de papaya en etapa de vivero.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Material biológico y condiciones de crecimiento de las plantas

El experimento se estableció con plántulas de papaya bajo condiciones de invernadero en la Unidad de Capacitación para el Desarrollo Rural en Coatepec, Veracruz. Se emplearon semillas de papaya variedad "Cera" y la cepa de Glomus sp. Zac-2 (HMA), aislada y caracterizada en el área de microbiología del Colegio de Postgraduados. Las semillas se tomaron de frutos maduros y sanos, provenientes de plantas madre de un huerto del municipio de Emiliano Zapata, Veracruz. Las semillas se lavaron y la sarcotesta (capa de consistencia carnosa y jugosa) se eliminó a presión; posteriormente, se secaron y se aplicó Benomyl^® en forma espolvoreada (5 g·100 semillas^-1) para protegerlas de los hongos fitopatógenos. Las semillas germinaron en charolas germinadoras de plástico que contenían tezontle fino estéril (calor húmedo a 121 °C en autoclave a 1.3 kg·cm^-2 durante 4 h) como sustrato para el crecimiento de las plantas. El sustrato consistió en una mezcla de suelo agrícola de un huerto ubicado en Emiliano Zapata, Veracruz, con un contenido N-P-K de 0.24, 8.4 y 65.5 mg·kg^-1 de suelo, respectivamente, y arena de banco en una proporción 2:1 v/v. La mezcla fue esterilizada con bromuro de metilo (907.2 g·m^-3) (Calderón, 1991; Quiñones-Aguilar et al., 1998). Como contenedores, se emplearon bolsas de polietileno color negro con capacidad para 4 kg de sustrato, con cuatro orificios (6 mm) en el fondo y ocho a lo largo de la bolsa para permitir el drenaje durante el riego. El experimento se desarrolló en un periodo de 90 días después del trasplante (DDT).

 

Diseño experimental

El experimento se estableció en un diseño completamente al azar con arreglo trifactorial mixto 2 x 3 x 4, con un total de 24 tratamientos y 10 repeticiones por tratamiento; la unidad experimental fue cada contenedor con una planta de papaya. Los factores y niveles de estudio fueron: 1) Inoculación micorrízica: con y sin inoculación de Glomus sp. Zac-2; 2) Fuente de P: superfosfato triple (SFT, P = 46 %), superfosfato simple (SFS, P = 21 %) y roca fosfórica (RF, P = 15 a 20 %); 3) Dosis de P: 0, 30, 60 y 90 mg·kg^-1.

La adición de cada fuente de P se realizó antes de la inoculación y trasplante; el sustrato de cada contenedor se revolvió con su respectiva fuente y dosis. Antes del trasplante, las plántulas de papaya fueron seleccionadas considerando aquellas con dos hojas verdaderas y crecimiento homogéneo en altura. El sustrato de cada maceta fue humedecido para después trasplantar una planta por maceta. De acuerdo con el diseño experimental, las plantas de papaya se inocularon en el sistema radicular, al momento del trasplante, con 10 g de arena-inóculo que contenía propágulos micorrízicos de la cepa Glomus sp. Zac-2 con una colonización de 80 % y aproximadamente 10 esporas de HMA·g^-1 de arena. Al inicio del experimento, las plantas fueron regadas cada tercer día durante tres semanas con 200 ml por contenedor, posteriormente, los riegos se hicieron de acuerdo con las necesidades hídricas de las plantas.

 

Variables de respuesta

El crecimiento vegetal se evaluó de acuerdo con la altura de la planta (AP) y el diámetro del tallo (DT), cada 15 días a partir del inicio del experimento; también se incluyó biomasa seca total (BS) al final del experimento. Como variable microbiológica se determinó la densidad de esporas micorrízicas (DE) en la rizosfera de papaya al final del experimento (90 DDT). La variable AP se midió con una regla graduada (cm), el DT se midió con un vernier (mm) en la base del tallo, a ras del suelo. La BS se cuantificó (g) secando el sistema radicular y la parte aérea de las plantas por separado en una estufa a 75 °C hasta peso constante. Posteriormente, el material seco de ambas partes se pesó en una balanza granataria por separado; la BS se obtuvo mediante la sumatoria de los pesos. La DE se determinó a través de una mezcla de suelo de las 10 repeticiones de cada tratamiento que comprenden la inoculación micorrízica, para obtener 12 muestras compuestas. La extracción de las esporas se hizo por triplicado, a partir de 100 g de suelo seco por el método de tamizado húmedo y decantación (Gerdemann y Nicolson, 1963), modificado de acuerdo con las condiciones de trabajo y el tipo de sustrato; las series de tamices empleadas fueron de 500, 250, 149, 105 y 44 µm. El conteo de esporas se hizo de forma visual con un contador manual, colocando el tamizado con agua en la base de una caja de Petri (90 mm) cuadriculada bajo el estéreomicroscopio (Stereo Zoom SZ-4, marca Leica). Finalmente, el índice relativo de dependencia micorrízica (IRDM, %) se calculó de acuerdo con Plenchette et al. (1983) mediante la fórmula siguiente:

Donde:

BS^+HMA = Biomasa seca de plantas micorrizadas (g)

BS^-HMA = Biomasa seca de plantas no micorrizadas (g)

 

Análisis estadístico

Las variables de respuesta se sometieron a un análisis de varianza factorial con nivel de significancia P ≤ 0.05 y pruebas múltiples de separación de medias de Tukey (P ≤ 0.05), mediante el software estadístico SAS (Anónimo, 1988).

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Efecto del P sobre el crecimiento de plantas de papaya var. Cera

La Figura 1 muestra la dinámica de crecimiento de las plantas de papaya var. Cera inoculadas con HMA (Glomus sp. Zac-2 ) y fertilizadas con distintas fuentes y dosis de P. En dicha figura se puede observar que los HMA promovieron el crecimiento de las plantas de papaya, independientemente de la dosis de fertilización con P. A los 15 DDT, los tratamientos inoculados con HMA con y sin P presentaron diferencias significativas (P ≤ 0.05) en la AP y el DT. Por otra parte, las plantas inoculadas con HMA y las no inoculadas mostraron diferencias significativas (P ≤ 0.01) a partir de los 30 DDT. Lo anterior indica que el P fue importante en el crecimiento de las plantas de papaya en los primeros días de vida y durante el tiempo de establecimiento de la simbiosis. Quiñones-Aguilar et al. (2012b) reportan un efecto similar en papaya var. Maradol, bajo condiciones de invernadero, pero hasta los 50 DDT, debido probablemente a que utilizaron sustrato (7:3 arena y suelo) deficiente en P (13 mg·kg^-1) y, por lo tanto, la respuesta de los HMA al crecimiento vegetal se retrasó. En el presente estudio, a partir de los 30 DDT, solo las plantas de papaya inoculadas con HMA continuaron su crecimiento (AP y DT) independientemente de la fuente y dosis de P. Este efecto de crecimiento debido a los HMA, independientemente del P presente en el sustrato, se encuentra documentado. Por ejemplo, Khade y Rodrigues (2009a) citan que con un aporte de 2.5 mg·kg^-1 de P en papaya, utilizando G. intraradices Schenck & Smith, G. mosseae (Nicol. & Gerd.) Gerd. & Trappe, y su combinación, se obtienen incrementos de 27, 91 y 82 % de P en el follaje, respectivamente, respecto al control sin inocular. Esto sugiere que en concentraciones de P aun más bajas que la mínima utilizada en el presente estudio (8.4 mg·kg^-1 en el sustrato de los tratamientos), los HMA son capaces de facilitar la absorción del nutriente. Asimismo, Rodríguez-Romero et al. (2011) evaluaron el crecimiento vegetal en BS de las plantas de papaya var. Sunrise inoculadas con G. mosseae + 18.3 mg·kg^-1 de P y encontraron efecto significativamente distinto al obtenido con dosis de 48, 79.4 y 100 mg·kg^-1 de P (suministrado como KH₂PO₄). Esto demuestra la capacidad de los HMA para captar y movilizar P de las zonas de la rizosfera (hifosfera), donde posiblemente las raíces no son capaces de obtenerlo. Este resultado es similar a la tendencia que se presenta en la Figura 1, donde la presencia de Glomus sp. Zac-2 bajo el tratamiento sin P (solo 8.4 mg·kg^-1 de P presente en el sustrato) fue igual a los tratamientos con suministro de P externo, independientemente de la fuente fosfórica (RF, SFS y SFT).

Algunos autores señalan que las raíces micorrizadas presentan mayor actividad fosfatasa y, por lo tanto, disponibilidad de P que es tomado por el micelio extrarradical y transportado hacia la planta (Khade et al., 2010). Esta vía de adquisición del P es mediada por la micorrización (Smith y Smith, 2011). En este sentido, la tendencia del tratamiento con HMA sin P, en todas las gráficas de la Figura 1, sugiere que las plantas incrementaron su crecimiento probablemente por la absorción de P vía micorriza, en parte porque la expresión genética de los trasportadores fúngicos de P de los HMA son regulados por la concentración del elemento en el sustrato (Maldonado-Mendoza et al., 2001). La inoculación con Glomus sp. Zac-2 en papaya var. Cera mostró efecto significativo (P ≤ 0.01) en la AP y DT con respecto a las plantas no inoculadas (Figura 1), lo que muestra el efecto benéfico que los HMA proporcionan a las plantas en asociación con estos microorganismos del suelo, principalmente en la adquisición de P.

 

Efecto del HMA Glomus sp. Zac-2 sobre el crecimiento de plantas de papaya var. Cera

Las plantas de papaya mostraron asociación con HMA, ya que desde los 15 DDT se observaron diferencias significativas (Tukey, P ≤ 0.05) en la AP y el DT entre plantas inoculadas y sin inocular (Figura 2). A los 15 DDT, el crecimiento de las plantas micorrizadas con respecto a aquellas sin micorrizar presentaron incrementos de 141.9 % en la AP y 129.3 % en el DT. Esta tendencia se mantuvo a lo largo de la evaluación del experimento. A los 75 DDT, se tuvieron incrementos de 508.1 y 581.2 % en la AP y DT, respectivamente (Figura 2), lo que muestra que la simbiosis de las plantas de papaya con la cepa de HMA contribuyó de manera significativa en la nutrición, reflejándose en el aumento de crecimiento. Al respecto, Ferguson (1982) menciona que los HMA incrementan la superficie de exploración radical facilitando la absorción de nutrimentos y el crecimiento de la planta. Smith y Smith (2011) observaron el mismo comportamiento en plantas de Tripholium subterraneum L. en asociación simbiótica con G. mosseae sin P; además reportaron que las plantas inoculadas con HMA + P mostraron incremento de P tres veces mayor en el tejido, en comparación con las inoculadas con HMA sin P, lo cual sugiere que la micorriza continuó transfiriendo el nutriente, incluso con suficiencia de este elemento.

El incremento de AP fue 288 % (Figura 3); Khade y Rodrigues (2009b) también reportaron un alto incremento de 170 % en la AP de papaya var. Surya inoculada con G. mosseae, con respecto a las no inoculadas.

La BS de las plantas con y sin inoculación de HMA fue estadísticamente diferente (P ≤ 0.05), independientemente del nivel de P (Figura 4). Este efecto también fue encontrado por Gardezi et al. (2000), quienes utilizaron la misma cepa de HMA (Glomus sp. Zac-2) en Dodonaea viscosa (L.) Jacq. con 32 mg·kg^-1 de P. Asimismo, Khade y Rodrigues (2009b) reportaron BS diferente entre plantas de papaya var. Surya con y sin HMA (P = 2.5 mg·kg^-1). Por su parte, Rodríguez-Romero et al. (2011) reportaron incrementos de 257 % en peso seco en plantas de papaya var. Sunrise inoculadas con G. mosseae, con respecto a las plantas no inoculadas tratadas con 18.3 mg·kg^-1 de P. Estos incrementos pueden ser explicados por la dependencia de la planta de papaya a la micorrización. Por ejemplo, en el estudio de Quiñones-Aguilar et al. (2012a) el incremento del crecimiento de plantas de papaya inoculadas con HMA fue altamente significativo, similar a los resultados del presente estudio. Por el contario, todos los reportes anteriores contrastan con los de Nava-Gutiérrez et al. (2012), quienes no encontraron diferencias en biomasa seca entre plantas de papaya var. Maradol con y sin inoculación de G. intraradices con dosis de 0.3 y 0.6 mM de P. La diversidad de respuesta de la papaya hacia los HMA sugiere que la capacidad de acumulación de materia seca, producto de la asociación planta-hongo, depende de la variedad, la especie vegetal y la especie de HMA.

El IRDM presentó valores alrededor de 99 % independientemente del nivel de P (Figura 5), lo cual sugiere una fuerte necesidad de asociación entre las plantas de papaya y los HMA, que se refleja en el crecimiento significativamente mayor en las plantas inoculadas que en las no inoculadas. En este sentido, Rodríguez-Romero et al. (2011) reportan un IRDM de 72 % a un nivel de P de 18.3 mg·kg^-1 con G. mosseae en papaya (var. Sunrise); Quiñones-Aguilar et al. (2012a) también presentan resultados que permiten calcular un IRDM de 98.5 %. En otros estudios, Trindade et al. (2001) y Nava-Gutiérrez et al. (2012) calcularon un IRDM de entre 1.4 y 85 % para diferentes variedades de papaya con distintos niveles de P, lo que revela una respuesta variable de este cultivo a la inoculación micorrízica. La variación se acredita a factores como la variedad cultivada, la especie de HMA, el nivel de P presente en el sustrato, el tipo de sustrato o suelo y el manejo previo a la inoculación en condiciones de vivero.

 

Interacción de P con Glomus sp. Zac-2 sobre el crecimiento de plantas de papaya var. Cera

Las distintas fuentes y dosis de P no interaccionaron con el nivel de inoculación (con o sin HMA). Las dosis de las fuentes de P produjeron un efecto similar en la AP de papayo, tanto en plantas inoculadas como sin inocular con HMA (Figura 6). Por otro lado, al aumentar las dosis de P se observó un incremento significativo (P ≤ 0.05) en la altura de planta (Cuadro 1). Habte y Manjunath (1987) reportaron resultados similares utilizando árboles de guaje (Leucaena leucocephala [Lam.] de Wit) inoculados con G. fasciculatum (Thaxt.) Gerd. & Trappe. De igual manera Quiñones-Aguilar et al. (2012a) mostraron que la cepa Zac-2 puede soportar niveles de P relativamente altos, dado que reportan colonizaciones mayores de 90 % en tratamientos con 90 mg·kg^-1 de P, independientemente de su fuente. La respuesta del crecimiento de las plantas de papaya a dosis altas de P en tratamientos con el HMA Glomus Zac-2 puede deberse a la tolerancia del hongo hacia el nutriente.

 

Efecto del P en la densidad de esporas de Glomus sp. Zac-2

La Figura 7 muestra la producción de esporas de Glomus sp. Zac-2 en plantas de papaya var. Cera, fertilizadas con P. El mayor número de esporas micorrízicas se encontró en los tratamientos con adición de 30 mg·kg^-1 de RF y 90 mg·kg^-1 de SFT seguido de 60 y 90 mg·kg^-1 de RF y 60 mg·kg^-1 de SFT. En el resto de los tratamientos se observó menor número de esporas; los valores más bajos ocurrieron cuando no se adicionó P. Esto indica que la adición de P podría estimular una mayor esporulación de la cepa Glomus sp. Zac-2. Es importante resaltar que algunos reportes muestran que la concentración de P puede afectar la simbiosis micorrízica (Sylvia y Schenck 1983; Habte y Manjunath, 1987; Gardezi et al., 2000; Javot et al,. 2007). Menge et al. (1978) reportaron que, en un sustrato con 600 mg·kg^-1 de P, la esporulación de G. fasciculatum incrementó 765 % en relación con otro sustrato que solo contenía 6 mg·kg^-1 de P. Al respecto, Sylvia y Schenck (1983) mencionan que el P puede estimular la esporulación de los HMA. En la opinión de Johnson (1984), el incremento en la esporulación representa un mecanismo de reproducción y persistencia de los hongos formadores de micorriza arbuscular en suelos con alto contenido de P. Sie verding (1991) denota que los niveles bajos de P incrementan los propágulos de los HMA nativos y que los niveles altos pueden representar un instrumento para hacer eficiente el uso de algunas especies de HMA tolerantes al P, cuando se encuentran de manera nativa en el suelo. Se ha reportado que los HMA aislados de suelos con P en altas concentraciones son resistentes al mineral y proliferan mejor (Sylvia y Schenck, 1983). Vázquez-Hernández et al. (2011) fertilizaron papaya var. Maradol a nivel de campo con dosis de 30 mg·kg^-1 de P. Los autores reportaron mayor diferencia estadística a nivel de colonización y densidad de esporas con G. mosseae, que con Entrophospora colombiana Spain & N.C. Schenck. En el presente estudio, la simbiosis fue significativamente eficiente, tanto para las plantas de papaya como para el hongo, ya que éste proliferó abundantemente al asociarse con las plantas a niveles bajos y altos de P.

 

CONCLUSIONES

Los hongos micorrízicos favorecieron significativamente el crecimiento de las plantas de papaya. La inoculación con Glomus sp. Zac-2 permitió el crecimiento rápido de las plantas de papaya, sin la adición de P. Esto puede representar ahorro económico para viveristas, al disminuir o eliminar la aplicación de fertilizantes fosfatados y disminuir el tiempo de estancia de la planta en los viveros. Además, el P presente en la roca fosfórica y el superfosfato triple estimularon la producción de esporas de Glomus sp. Zac-2 en el suelo.

 

LITERATURA CITADA

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