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Madera y bosques
versión On-line ISSN 2448-7597versión impresa ISSN 1405-0471
Madera bosques vol.20 no.2 Xalapa jun./ago. 2014
Artículos de investigación
Ecuaciones de biomasa aérea para Quercus laurina y Q. crassifolia en Oaxaca
Aerial biomass equations for Quercus laurina and Q. crassifolia in Oaxaca
Faustino Ruiz-Aquino1,2*, Juan Ignacio Valdez-Hernández2, Filemón Manzano-Méndez1, Gerardo Rodríguez-Ortiz3, Angélica Romero-Manzanares2 y Martha Elena Fuentes-López4
1 Universidad de la Sierra Juárez, Instituto de Estudios Ambientales, Oaxaca, México.
2 Colegio de Postgraduados. Campus Montecillo. Edo. de México, México. *Autor para correspondencia: ruiz.faustino@colpos.mx
3 División de Estudios de Posgrado e Investigación. Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca. Oaxaca, México.
4 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias, Campo experimental San Martinito. México.
Manuscrito recibido el 24 de enero de 2014.
Aceptado el 29 de abril de 2014.
RESUMEN
La estimación de la biomasa arbórea es un medio para determinar los montos existentes de carbono orgánico en cada uno de los componentes del árbol. Los estudios sobre biomasa aérea para especies del género Quercus son escasos en México, aun cuando el país es considerado un centro de distribución. El objetivo del presente trabajo fue generar ecuaciones alométricas para estimar la biomasa aérea de árboles de Quercus laurina Humb. & Bonpl. y Q. crassifolia Humb. & Bonpl., en un bosque de la comunidad de Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. Se muestrearon 16 árboles por cada especie, distribuidos en seis categorías diamétricas y se determinó la biomasa en fuste con corteza, ramas y follaje. Se evaluaron diferentes modelos de regresión con base en la bondad de ajuste y validez de sus indicadores estadísticos. Se eligió la ecuación exponencial de la forma Biomasa = e[-βo+β1 ln(DN2xAT)], para calcular la biomasa (kg) en función al diámetro normal (DN, cm) y altura total (AT, m) de los árboles. La biomasa aérea total se estimó en 100,15 Mg ha-1 para Q. laurina y 129,97 Mg ha-1 para Q. crassifolia. La distribución proporcional de biomasa por compartimento de Q. laurina fue 82,9%; 14,9% y 2,2% para fustes, ramas y follaje, respectivamente, mientras que para Q. crassifolia la distribución fue 82,3%; 16,0% y 1,7%; en el mismo orden.
Palabras clave: categorías diamétricas, diámetro normal, follaje, fuste, ramas.
ABSTRACT
Estimating tree biomass is a means to determine the existing amounts of organic carbon in each of the tree components. Studies of biomass for Quercus species are scarce in Mexico, even though the country is considered a distribution center. The aim of this study was to generate allometric equations for estimating aboveground biomass of trees Quercus laurina Humb. & Bonpl. and Q crassifolia Humb. & Bonpl., in a forest community of Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. Sixteen trees were sampled per species, distributed in six diameter categories and biomass was determined in stem bark, branches and foliage. Different regression models were evaluated based on fitness and validity of their statistical indicators. An exponential equation was chosen in the form of Biomasa = e[-βo+β1 ln(DN2xAT)], to calculate the biomass (kg) within a normal diameter (DN, cm) and total height (AT, m) of the trees. The total aboveground biomass was estimated at 100,15 Mg ha-1 for Q. laurina and 129,97 Mg ha-1 for Q. crassifolia. The proportional distribution of biomass per component of Q. laurina was 82,9%; 14,9% and 2,2% for stems, branches and foliage, respectively, while for Q. crassifolia the distribution was 82,3%; 16,0% and 1,7% in the same order.
Key words: diametric categories, normal diameter, foliage, stem, branches.
INTRODUCCIÓN
La estimación de la biomasa es un medio para cuantificar la cantidad de CO2 que puede ser liberado a la atmosfera, o extraído y fijado en los bosques (Clark y Clark, 2000; Návar, 2009). Sirve como parámetro para la planificación del aprovechamiento maderable al determinar la productividad de los bosques (Kauffman et al., 2009). Además, es la base para el estudio de elementos biogeoquímicos como el nitrógeno (Basuki et al., 2009; Návar-Cháidez, 2010), y también es un indicador de la cantidad de materia prima disponible para combustible, como una fuente renovable de energía (Gómez-García et al., 2013).
La cantidad total de materia orgánica aérea presente en los árboles, incluye hojas, ramas, tronco y corteza, y su conjunto se define como biomasa aérea (Garzuglia y Saket, 2003); su valoración en cualquier componente del ecosistema requiere la aplicación de métodos directos o indirectos (Brown et al., 1989; Vásquez y Arellano, 2012). La estimación de biomasa por el método directo es el más comúnmente usado (Díaz-Franco, 2007); el procedimiento consiste en cortar el árbol y pesar directamente cada componente; sin embargo, su utilización en ecosistemas forestales está condicionada por los altos costos que representa.
Para estimar la acumulación de la biomasa se requiere de modelos matemáticos simples basados en un número reducido de parámetros obtenidos de los árboles, que permitan estimar con precisión y confiabilidad la biomasa de las especies arbóreas (Acosta-Mireles et al., 2002; Avendaño-Hernández et al., 2009). En particular, las ecuaciones alométricas son importantes para cuantificar el almacenamiento de biomasa y carbono en ecosistemas terrestres (Litton y Kauffman, 2008).
En México, los estudios para la estimación de biomasa del género Quercus generalmente han agrupado a las especies. Por ejemplo, cinco especies de la meseta central de Chiapas (Ayala-López et al. 2001), dos especies de la Sierra Madre Oriental en Nuevo León (Rodríguez-Laguna et al., 2007), tres especies del sureste de Nuevo León (Domínguez-Cabrera et al., 2009) y dos especies de la Sierra Madre Occidental en Durango (Silva-Arredondo y Návar-Cháidez, 2010); también se han generado ecuaciones específicas para algunas especies de encinos como Q. peduncularis Née. de Oaxaca (Acosta-Mireles et al., 2002), Q. sideroxila Humb. & Bonpl. de Durango (Merlin-Bermúdez y Návar-Cháidez, 2005), Q. rysophylla Weath., Q. xalapensis Humb. & Bonpl. y Q. germana Schldl. & Cham. de Tamaulipas (Rodríguez-Laguna et al., 2009), y Q. magnoliaefolia Née de la Sierra de Huautla, Morelos (Gómez-Díaz et al., 2011).
Návar-Cháidez (2010) al evaluar la importancia de las ecuaciones alométricas a nivel de especie para cada sitio específico, encontró una mejoría de 5% en el coeficiente de determinación y de 20% en el error estándar. En el mismo sentido, Cairns et al. (2000) y Ferry et al. (2008) indican que la acumulación de biomasa aérea depende de variables como el clima, el suelo y las especies arbóreas, entre otras. También, Acosta-Mireles et al. (2002) al comparar las ecuaciones alométricas de seis especies arbóreas de Oaxaca, determinaron que a pesar de que las especies presentaban similitud en el patrón de crecimiento y arquitectura de copa, no fue posible ajustarlas a la misma ecuación alométrica. Lo anterior confirma el señalamiento de Wang (2006) y Rodríguez et al. (2012), que la estimación precisa de biomasa requiere, por lo general, ecuaciones particulares para cada especie.
Las especies Q. laurina y Q. crassifolia (encinos rojos) pertenecen a la sección Lobatae (Pérez-Olvera y Dávalos-Sotelo, 2008) y tienen amplia distribución, ocurre en 15 estados de México (Valencia, 2004). Quercus crassifolia es una especie que tiene grandes posibilidades de ser utilizada industrialmente debido a la calidad de su madera en términos de su respuesta en operaciones de torneado, taladrado, moldurado y lijado (Flores-Velázquez et al., 2013), además del potencial ornamental y su utilidad en la recuperación de suelos degradados (Rubio-Licona et al., 2011). Por otro lado, Q. laurina presenta fustes bien conformados y madera con excelentes características tecnológicas (Flores-Velázquez et al., 2007; Flores Velázquez et al., 2013). Además de la importancia mencionada, el presente estudio serviría como parámetro para estimar la productividad del bosque de encinos de Ixtlán de Juárez, Oaxaca; permitiría cuantificar la biomasa aérea que acumulan Q. laurina y Q. crassifolia, como una alternativa para el pago por servicios ambientales al ingresarlas al mercado del carbono; y también, sería útil para determinar el potencial de estas especies como una fuente de energía limpia al fijar el CO2 durante los procesos fotosintéticos y utilizarlas en la producción de combustibles renovables.
OBJETIVO
Generar ecuaciones alométricas que permitan estimar la biomasa aérea total y su distribución en tres principales componentes (fuste, ramas, follaje) para árboles de Q. laurina y Q. crassifolia en un bosque de pino-encino de Ixtlán de Juárez, Oaxaca.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El estudio se realizó en un bosque de pino-encino de la comunidad de Ixtlán de Juárez, Oaxaca, localizado entre las coordenadas geográficas: 17°18';16" y 17°30';00" N; 96°31';38" y 96°22';00" O (Castellanos-Bolaños et al., 2010). Según la clasificación de Köppen modificado por García (1987), el clima del bosque de pino-encino es C (m)(w'')b(i')g, templado húmedo con lluvias en verano. La temperatura promedio anual es de 20 °C y la precipitación pluvial varía de 800 mm a 1200 mm al año (Aquino-Vásquez et al., 2012). El tipo de suelo más común en el área de estudio es el Acrisol húmico (Ah) con textura media limosa, caracterizada por presentar en la superficie una capa muy rica de materia orgánica de color oscuro (Rainforest Alliance, 2006).
En los bosques de pino encino de Ixtlán de Juárez, Oaxaca, Q. laurina y Q. crassifolia se encuentran cohabitando con especies del género Pinus así como especies latifoliadas: Arbutus xalapensis Kunth, Alnus acuminata arguta (Schltdl.) Furlow, Prunus serotina Ehrn., Fraxinus uhdei (Wenzig) Lingelsheim y Litsea glaucescens Kunth, entre otras (Aquino-Vásquez et al., 2012). Las especies de encino predominantes sobre este tipo de vegetación son Q. crassifolia, Q. laurina, Q. obtusata Humb. & Bonpl, Q. oleoides Schltdl. & Cham. y Q. conspersa Benth.
Los árboles muestreados se obtuvieron de dos rodales con exposición suroeste y con dominancia de especies del género Quercus. El primer rodal (17°21'22" N y 96°27'42" O) está situado en un terreno con pendiente de 40% a una altitud de 2707 m y la especie dominante es Q. laurina. El segundo rodal (17°21'08" N y 96°27'31" O) está situado en un terreno con pendiente de 20% a una altitud de 2631 m y la especie dominante es Q. crassifolia.
Selección y derribo de árboles
En los dos rodales dominados por Quercus, se establecieron tres unidades de muestreo de 50 m x 50 m cada una. Se midió el diámetro normal (DN, cm) y la altura total (AT, m) de todos los individuos de Q. laurina y Q. crassifolia con DN ≥ 2,5 cm, con la finalidad de clasificar a los árboles por categorías diamétricas (CD) y muestrear la mayor cantidad disponible. Para Q. laurina la máxima CD encontrada fue de 30 cm y para Q. crassifolia de 35 cm. Sin embargo, en esta CD de 35 cm se localizaron pocos individuos de Q. crassifolia, además árboles no representativos de la comunidad (bifurcados o con presencia de plagas), por lo que se decidió no incluirlos para el muestreo y trabajar con categorías diamétricas entre 5 cm y 30 cm para ambas especies. Por lo anterior, las ecuaciones alométricas generadas son útiles para este intervalo de CD (5 cm a 30 cm).
Se eligieron 16 árboles por cada especie (32 en total), sanos, de fuste recto y no bifurcados, obteniendo la muestra de forma proporcional a la frecuencia relativa de cada categoría diamétrica, con la intención de muestrear toda la variabilidad existente (Manzano-Méndez et al., 2010). A los individuos se les midió el DN con cinta diamétrica y AT con clinómetro marca Brunton modelo CM360LA, antes de ser derribados.
Separación por componentes
Posterior al derribo en campo, se separó el componente aéreo del árbol (fuste con corteza, ramas y follaje) para obtener su peso húmedo (Ph, en kg) (Acosta-Mireles et al., 2002; Avendaño-Hernández et al., 2009; Gómez-Díaz et al., 2011). Los tallos y ramas principales se cortaron en trozas de 1 m de longitud y se pesaron en una báscula electrónica marca Torrey serie EQB/EQM con capacidad de 100 kg ± 100 g, mientras que las ramas secundarias y follaje fueron pesadas en una balanza electrónica marca Ohaus modelo SP6001 con capacidad de 6 kg ± 0,1 g.
Pesado y secado de muestras
El peso seco de cada árbol se determinó por extrapolación en el laboratorio, a partir de cinco rodajas de 5 cm de grosor para fuste (160 rodajas completas en total), cinco muestras de 100 g para ramas (160 en total) y cinco muestras de 100 g para follaje (160 en total); previamente cada muestra fue pesada en campo para tener la referencia del peso húmedo y hacer el ajuste para las fracciones de las partes del árbol que no fueron secadas en el laboratorio.
El secado de las muestras se realizó en una estufa eléctrica RIOSSA modelo HD41, a una temperatura de 100 °C hasta alcanzar su peso constante (Muñoz et al., 2005), mismo que fue verificado registrando el peso de las muestras cada 24 horas con una balanza electrónica marca Ohaus, Modelo Precision Standard con capacidad de 5 kg ± 0,01 g. De acuerdo con Walker (2010), el contenido de humedad (CH%) se obtuvo mediante la fórmula:
donde:
Ph: peso húmedo (kg)
Ps: peso seco (kg)
El contenido de humedad se aplicó al peso total de madera de fuste, ramas y follaje (Flores-Nieves et al., 2011) para obtener el peso seco a partir del peso húmedo, por medio de la ecuación:
donde:
Bc: biomasa del componente (kg)
PHc: peso húmedo del componente (kg)
CHc: contenido de humedad del componente
La suma del peso seco de cada componente constituyó la biomasa aérea total del árbol (Domínguez-Cabrera et al., 2009).
Análisis estadístico
Las ecuaciones alométricas convencionales utilizan generalmente el diámetro normal para estimar la biomasa (Návar et al., 2004; Avendaño-Hernández et al., 2009), sin embargo las ecuaciones de mejor estimación de biomasa están en función del diámetro normal y altura total (Brown et al., 1989; Rodríguez-Ortiz et al., 2012). En el presente estudio se analizaron las siguientes ecuaciones para estimar la biomasa del fuste, ramas, follaje y la biomasa total:
donde:
y: biomasa (kg)
DN: diámetro normal (cm)
AT: altura total (m)
β0, β1, β2, y β3: parámetros de regresión
La ecuación de mejor ajuste se comparó con la ecuación de Schumacher (Ecuación 8) que utiliza como variable independiente el DN, por ser una de las más frecuentemente utilizadas (Méndez-González et al., 2011). También, se realizó una comparación con ecuaciones que han sido generadas para especies del género Quercus aplicadas a las variables medidas en los rodales del presente estudio.
El análisis de las ecuaciones se realizó con el paquete estadístico SAS (SAS Institute Inc., 1996), evaluándose modelos de regresión lineal (PROC GLM) y no lineal (PROC MODEL) para estimar la biomasa total y de cada componente (Rodríguez-Ortiz et al., 2012). Para la elección de las ecuaciones se comprobaron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas (Fonseca et al., 2009), analizándose los siguientes indicadores de ajuste: coeficiente de determinación ajustado (R2), error estándar (EE), cuadrado medio del error (CME) y significancia de los parámetros de cada ecuación (Álvarez-González et al., 2005; Rojo-Martínez et al., 2005).
Biomasa aérea por unidad de superficie
La biomasa aérea se cuantifica en kilogramos por árbol o en toneladas por hectárea de peso seco (Silva-Arredondo y Návar-Cháidez, 2010). Para la evaluación de la biomasa aérea por unidad de superficie, de Q. laurina y Q. crassifolia, se utilizaron los datos medidos en las tres unidades de muestreo, con estos datos y con la ecuación que presentó el mejor ajuste por componente, se calculó la biomasa aérea total de estas dos especies, sumando la biomasa de fuste, ramas y follaje para cada especie por UM, de acuerdo con el procedimiento efectuado por Domínguez-Cabrera et al. (2009).
Factor de expansión de biomasa
Al cociente de la biomasa aérea total y la biomasa de los fustes se le denomina factor de expansión de biomasa (FEB) (Dauber et al., 2002). El método que emplea los FEB se utiliza cuando se requiere evaluar la biomasa total con información de inventarios forestales donde se cuantifica el volumen de especies arbóreas (Silva-Arredondo y Návar-Cháidez, 2010) y consiste en multiplicar la biomasa de los fustes por el FEB dando como resultado el valor de la biomasa total (Dauber et al., 2002). Según Domínguez-Cabrera et al. (2009), los FEB se han calculado utilizando la siguiente ecuación:
donde:
Bf = biomasa de fuste, Br = biomasa de ramas y Bh = biomasa de hojas.
De acuerdo con Rodríguez-Ortiz et al. (2012), mediante ecuaciones de volumen total con la relación:
donde:
BT = biomasa total, EV = ecuación de volumen.
En el presente estudio los FEB se calcularon con la ecuación de biomasa total (BT) y la ecuación de biomasa de fuste (Bf) por medio de la relación:
RESULTADOS
En la tabla 1 se muestran los estadísticos de los árboles de Q. laurina y Q. crassifolia, medidos en tres unidades de muestreo (UM) de 2500 m2 cada una. El DN máximo empleado para generar las ecuaciones de Q. laurina fue de 31,0 cm, para esta especie el DN máximo medido en las UM fue 32,5 cm. Para Q. crassifolia el DN máximo medido en las UM fue de 35,7 cm y el DN máximo utilizado para generar las ecuaciones fue de 31,0 cm. En ambos casos, las ecuaciones alométricas son útiles para el DN máximo utilizado al generarlas. En el mismo sentido, respecto a las alturas máximas consideradas para las ecuaciones, son valores cercanos al intervalo medido en las unidades de muestreo.
Los estadísticos para las variables utilizadas en este estudio se presentan en la tabla 2, donde para cada especie de encino el tamaño de muestra de árboles fue mayor al empleado para generar las ecuaciones de estudios previos, e.g. Quercus peduncularis (n = 8) (Acosta-Mireles et al., 2002), Q. rysophylla (n = 8), Q. cambyi Tre. (n = 8), Q. laceyi Small (n = 7) (Rodríguez-Laguna et al., 2007) y Q. magnoliaefolia (n = 12) (Gómez-Díaz et al., 2011).
La proporción de biomasa aérea por componente se muestra en la tabla 3, donde se observa que la mayor acumulación de biomasa aérea en ambas especies se concentra en el fuste (> 80%).
Los encinos descritos en el presente estudio acumularon entre sí porcentajes similares en la distribución de biomasa para los diferentes componentes. Los modelos evaluados para los datos de biomasa aérea total de Q. laurina y Q. crassifolia se presentan en las tablas 4 y 5, respectivamente.
En el presente estudio para ambas especies se eligió la ecuación y = e[-βo+β1 1n(DN2xAT)], en función a sus indicadores estadísticos: mayor valor del coeficiente de determinación ajustado, el menor valor del cuadrado medio del error, y la significancia de los parámetros de la ecuación; utilizando las mismas variables independientes para Q. mongolica Fisch. en Heilongjiang, China, en donde se mejoraron significativamente los indicadores estadísticos (Wang, 2006).
El análisis de la ecuación 8 mostró los siguientes indicadores estadísticos: Q. laurina (coeficiente de determinación ajustado, R2 = 0.972 y cuadrado medio del error, CME = 1076,4). Q. crassifolia (R2 = 0.975 y CME = 810,5). Aunque para ambas especies el valor de R2 es casi similar al obtenido utilizando la ecuación 4, el CME es mayor utilizando la ecuación 8.
Para los componentes (fuste, ramas y follaje) se utilizó la misma ecuación 4 que para la biomasa total, que fue la que se ajustó mejor a los datos observados en comparación con las otras ecuaciones. Los parámetros y estimadores de regresión por componentes para Q. laurina y Q. crassifolia se muestran en las tablas 6 y 7, respectivamente.
La relación de biomasa con el diámetro normal y la altura total, así como las ecuaciones obtenidas por componente para Q. laurina y Q. crassifolia se ilustran en las figuras 1 y 2, respectivamente; en ambas especies, el alto valor de R2 indica una relación estrecha de la biomasa con el diámetro normal y la altura total.
En las tres unidades de muestreo (UM) establecidas en el presente estudio (superficie muestreada 7500 m2), se midieron un total de 312 árboles de Q. laurina y 314 de Q. crassifolia, la biomasa aérea acumulada por Q. laurina en este estudio fue de 100,15 Mg ha-1 distribuidos en 416 árboles ha-1, mientras Q. crassifolia acumuló 129,97 Mg ha-1 en 419 árboles ha-1.
En la tabla 8 se presentan algunas ecuaciones generadas para diferentes especies de Quercus, estas ecuaciones se aplicaron a los datos de las unidades de muestreo del presente estudio y se estimó la biomasa total para Q. laurina y Q. crassifolia.
Utilizando las ecuaciones generadas para estimar la biomasa aérea total y la biomasa de fuste de cada especie, el factor de expansión de biomasa para Q. laurina (ecuación 12) y Q. crassifolia (ecuación 13) quedó expresado como:
En promedio, para los 312 árboles muestreados de Q. laurina se obtuvo un FEB = 1,172 y para los 314 árboles de Q. crassifolia un FEB = 1,189; estos FEB indican que aproximadamente 17% para Q. laurina y 19% para Q. crassifolia de la biomasa aérea se distribuye en las ramas y follaje, mientras que más de 80% de la biomasa aérea se concentra en el fuste en ambas especies.
DISCUSIÓN
La biomasa aérea total y por componentes para Q. laurina y Q. crassifolia se obtuvo mediante la ecuación 4 que utiliza como variables independientes el diámetro normal (DN) y la altura total (AT) de los árboles, variables que son registradas en los inventarios forestales. El uso del DN únicamente como variable independiente mostró un aumento en el cuadrado medio del error, lo que indica una menor precisión de la ecuación 8, respecto a la ecuación 4 que predice mejor los datos observados.
En la comparación de las ecuaciones que se generaron para diferentes especies de Quercus (Tabla 8), los valores obtenidos al aplicarlas, son diferentes a los valores resultantes luego de aplicar las ecuaciones específicas generadas en este estudio para Q. laurina y Q. crassifolia. Por ejemplo, utilizando la ecuación propuesta por Ayala-López (2001), se sobreestima en 62,9% la biomasa de Q. laurina y en 55,9% la de Q. crassifolia. Lo mismo sucede al aplicar la ecuación generada por Gómez-Díaz et al. (2011) que también sobreestima la biomasa aérea en 60,8% y 63,4%, para Q. laurina y Q. crassifolia, respectivamente. Por otro lado, la ecuación generada por Acosta-Mireles et al. (2002), subestima, respecto a las ecuaciones generadas en el presente estudio, en 24,1% la biomasa de Q. laurina y en 23,6% la de Q. crassifolia. En el mismo sentido, la ecuación propuesta por Domínguez-Cabrera (2009), subestima en 21,8% y 18,8% la biomasa de Q. laurina y Q. crassifolia, respectivamente. Estas comparaciones permiten establecer que, aunque se han generado ecuaciones alométricas para estimar la biomasa aérea de Quercus, su utilización se limita a las especies, o grupos de especies para las que fueron generadas, a las condiciones ambientales y de sitio donde cohabitan las especies, al patrón de crecimiento y a la arquitectura de copa (Acosta-Mireles et al., 2002; Wang, 2006; Rodríguez-Ortiz et al., 2012). Por lo anterior, las ecuaciones generadas en este estudio pueden ser utilizadas en bosques que compartan las mismas condiciones de crecimiento y solo son aplicables a las especies para las que fueron generadas.
La acumulación de biomasa en el fuste de ambas especies fue en promedio seis por ciento superior a Q. petraea (Matt.) de Renania-Palatinado, Alemania (fuste 76,7%, ramas 21,1% y follaje 2,2%) (Suchomel et al., 2012) y 20% mayor a Q. magnoliaefolia de Morelos, México (fuste 62,5%, ramas 27,8% y follaje 9,6%) (Gómez-Díaz et al., 2011). Lo anterior puede deberse a que Q. laurina y Q. crassifolia presentan fustes rectos y poca ramificación en el área de estudio, misma que puede estar influenciada principalmente por factores físicos, edáficos, y por patrones de disturbio que afectan la estructura de la vegetación (Vásquez y Arellano, 2012). En el presente estudio el suelo presenta una capa rica en materia orgánica, con respecto al suelo publicado para Q. magnoliaefolia (textura media y superficie pedregosa), lo que puede favorecer el crecimiento de los árboles debido a la disponibilidad de nutrientes. Adicionalmente, el método silvícola utilizado en los bosques de Ixtlán de Juárez (selección de árboles individuales), por los disturbios ocasionados en la apertura de claros en el dosel, favorece la entrada de luz, misma que es aprovechada por especies tolerantes como los encinos, lo que acelera su desarrollo y por ende, la acumulación de biomasa aérea.
El promedio de biomasa aérea hallado en este estudio para Q. laurina (100,15 Mg ha-1), es similar al publicado para el bosque de pino-encino en el sur de Nuevo León, donde se encontró una biomasa total (BT) de 99,245 Mg ha-1 para Quercus spp. (Domínguez-Cabrera et al., 2009); sin embargo, tomando en cuenta el valor de biomasa aérea de Q. crassifolia (129,97 Mg ha-1), obtenemos una biomasa aérea total para estas dos especies del bosque de pino encino de Ixtlán de Juárez de 230,12 Mg ha-1. Esto supera ampliamente la biomasa que se ha publicado para el género Quercus en un bosque de pino-encino en el norte de Nuevo León (26,11 Mg ha-1) (Silva-Arredondo y Návar-Chaídez, 2010), ó en el parque nacional Malinche entre los estados de Tlaxcala y Puebla (7,66 Mg ha-1) (Rojas-García y Villers-Ruiz, 2008), así como para Q. germana en un bosque de pino-encino en Tamaulipas (17,3 Mg ha-1) (Rodríguez-Laguna et al., 2009) y en un bosque de pino-encino del Jalisco (26,5 Mg ha-1) (Castañeda-González et al., 2012). Los valores de biomasa menores están en relación con la ausencia de árboles con diámetros mayores y menor densidad arbórea, acumulando la biomasa principalmente en categorías diamétricas inferiores. En contraste, los valores de biomasa obtenidos en el presente estudio están en función de promedios altos de área basal (24,73 m2 ha-1), altura total (14,5 m) y densidad arbórea (835 árboles ha-1), parámetros asociados con condiciones ambientales favorables, tales como alta humedad relativa y suelos fértiles.
Los valores FEB obtenidos en este estudio son menores al encontrado para Quercus spp. (1,511) en un bosque de pino-encino, del sur de Nuevo León (Domínguez-Cabrera et al., 2009), valor influenciado principalmente por la proporción de biomasa en las ramas (> 50%), ya que a menor distribución de biomasa en el fuste mayor FEB; así mismo, la estructura del bosque desempeña un papel importante debido a que hay una relación inversa de los indicadores; a mayor altura de los árboles los FEB disminuyen (Silva-Arredondo y Návar-Cháidez, 2010), en Ixtlán, Oaxaca, el promedio en altura de los árboles fue de 14,5 m, con individuos que superan los 20 m.
CONCLUSIONES
En el bosque de pino-encino de Ixtlán de Juárez, Oaxaca, la proporción de biomasa aérea por componentes para Q. laurina fue de 82,9%, 14,9% y 2,2% para fustes, ramas y follaje, mientras que para Q. crassifolia la distribución fue 82,3%, 16,0% y 1,7% en el mismo orden.
La biomasa aérea total para Q. laurina se estimó en 100,15 Mg ha-1 y para Q. crassifolia en 129,97 Mg ha-1 en ambos casos, estos valores pudieron ser estimados mediante la ecuación exponencial, que presentó los mejores coeficientes de ajuste para ambas especies. Otras ecuaciones generadas para diferentes especies de Quercus y comparadas con la ecuación obtenida en este estudio, trabajadas todas con los mismos datos de campo, sobreestimaron o subestimaron la biomasa de Q. laurina y Q. crassifolia.
Los factores de expansión de biomasa: 1,172 para Q. laurina y 1,189 para Q. crassifolia permitirán realizar estimaciones confiables de biomasa por unidad de área al involucrar variables comúnmente registradas en operaciones de inventarios forestales.
RECONOCIMIENTOS
El primer autor agradece al Programa de Mejoramiento al Profesorado (PROMEP) por la beca para realizar estudios de Postgrado (Folio UNSIJ/001) y al Colegio de Posgraduados campus Montecillo, por el apoyo brindado. El Dr. Marcos Miguel González Peña corrigió una versión preliminar del presente documento.
REFERENCIAS
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Nota
Este documento se debe citar como: Ruiz-Aquino, F., J.I. Valdez-Hernández, F. Manzano-Méndez, G. Rodríguez-Ortiz, A. Romero-Manzanares y M.E. Fuentes-López. 2014. Ecuaciones de biomasa aérea para Quercus laurina y Q. crassifolia en Oaxaca. Madera y Bosques 20(2):33-48.