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Introducción
México cuenta con regiones áridas y semiáridas que cubren 1 030 000 km2, constituida en lomeríos y grandes planicies con montañas aisladas (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática [Inegi], 2008). La vegetación dominante es matorral xerófilo, que ocupa 40% de la superficie del país (Inegi, 2005a). El clima presenta condiciones restringidas de precipitación y la sobrevivencia es difícil para los organismos silvestres (Sosa, Galarza, Lebgue, Soto y Puga, 2006) y para los habitantes humanos rurales (Cihlar, Latifovic, Beaubien, Li y Magnussen, 2000; Sosa et al., 2006). Sin embargo, mantiene sitios de gran importancia ecológica, con flora y fauna silvestre singular (Martínez-Salvador, 2013), con presencia de especies susceptibles de aprovechamiento (Sosa et al., 2006), entre las que se encuentran la planta conocida localmente como candelilla (Euphorbia antisyphilitica Zucc.). Esta se distribuye principalmente en el desierto Chihuahuense (Steinmann, 2002), en los estados de Coahuila, Chihuahua, Durango, Zacatecas, Nuevo León, Tamaulipas y San Luis Potosí, en altitud entre 460 m y 2400 m snm, llegando a predominar entre 700 m y 1200 m snm (Martínez-Salvador, 2013).
La candelilla es considerada como un recurso muy importante para los habitantes de estas zonas (Cervantes-Ramírez, 2002). Tiene especial relevancia por los múltiples usos industriales entre los que destacan la elaboración de pinturas, abrillantadores, velas, productos de piel, cosméticos, cordelería, llantas, envases desechables, papel encerado y artículos electrónicos (Canales, Canales-Martínez y Zamarrón-Rodríguez, 2006). Se cuenta con información general sobre su biología y distribución, así como de algunas variables del hábitat que influyen en su presencia (e.g. Rzedowski, 1978; Martínez-Salvador, 2013). También sobre los productos y subproductos que se derivan de esta planta (e.g. Gupta y Mehrotra, 1997; Hagenmaier, 2000; Cervantes-Ramírez, 2002; Barsch, 2004) y sobre su importancia ecológica (e.g. Martínez-Salvador, 2013) y económica (e.g. Barsch, 2004). Sin embargo, se desconoce tanto la intensidad de su uso como la disponibilidad de este recurso forestal no maderable y no existe información precisa sobre su distribución y su abundancia en muchas regiones. Los municipios del norte de Zacatecas presentan alta marginación (Cervantes-Ramírez, 2002) y son parte de la distribución de E. antisyphilitica (Canales et al., 2006; Molina, Pompa, Zapata, Cantú y Aguilar, 2011), siendo este un recurso importante para los habitantes rurales de esta región (Cervantes-Ramírez, 2002).
Para obtener esta información, se pueden emplear algunas herramientas para la generación de diferentes modelos. En particular, el algoritmo MaxEnt® es robusto y preciso para el modelado de distribución potencial de las especies (Phillips, Anderson y Schapire, 2006). Se basa en registros de presencia de la especie de interés junto con variables ambientales tales como temperatura, vegetación, altitud y humedad para un área adyacente de estudio (Phillips et al., 2006; Phillips y Dudík, 2008). Mediante este modelado, se puede obtener la distribución potencial (DP) de una especie, tal como la candelilla. A su vez, se puede obtener un mapa de DP actualizado para dicha especie y servir como base para estimar su abundancia acotada al área donde la especie se distribuye, excluyendo los sitios donde no está presente.
Objetivos
El objetivo de este trabajo fue modelar la distribución potencial de candelilla en cuatro municipios del norte de Zacatecas y evaluar su disponibilidad mediante la estimación de su densidad poblacional y de su talla, así como identificar las variables ambientales que influyen en estos aspectos.
Materiales y métodos
Área de estudio
El trabajo se realizó en el norte del estado de Zacatecas, abarcando los municipios de Mazapil, Melchor Ocampo, Concepción del Oro y El Salvador, con una extensión total de 17 075 km2 (Fig. 1). Incluye la extensión total o parcial de las subprovincias fisiográficas (SPF) Sierras Transversales (ST), Sierras y Llanuras Occidentales (SLO) y Sierras y Lomeríos de Aldama y Río Grande (SLARG) (Cervantes-Zamora et al., 1990). Predominan los climas árido y semiárido, con temperatura media anual de 18 °C a 22 °C, precipitación de 125 mm a 400 mm y con extensiones reducidas tanto de clima muy árido como templado [Sistema Nacional de Información Ambiental y de Recursos Naturales (Sniarn, 2005)]. La vegetación muestra adaptaciones a la aridez (Rzedowski, 1978) y los tipos, de acuerdo con su abundancia, son: 1) seca, compuesta por matorrales xerófilos (micrófilo, rosetófilo, crasicaule, chaparral, mezquital) en su mayor extensión, así como pastizal natural, vegetación halófila y pastizal gipsófilo, 2) templada, compuesta por bosques de pino y, 3) antrópica, presente en áreas agrícolas, que en esta región es básicamente agricultura de temporal y pastizal inducido (Inegi, 2005a). Los principales tipos de suelo son: Calcisol, Chernozem, Castañozem, Leptosol, Regosol, Phaeozem, Solonchak y Solonetz (Inegi, 2007). La altitud fluctúa entre 1239 m y 3166 m snm, en terrenos de planos a escarpados (Inegi, 2008).
Distribución potencial
Se obtuvieron 10 registros nuevos en dos salidas de campo entre junio y agosto de 2016, con la ayuda de guías locales. También se visitaron 8 sitios con registros históricos (anteriores a 2011) obtenidos de Global Biodiversity Information Facility [GBIF] (s/f). Todos los puntos fueron georreferenciados con un GPS (Garmin© modelo Etrex 10), con precisión de 1 m a 3 m. Para estimar la distribución potencial de candelilla se empleó el algoritmo MaxEnt® versión 3.3.3, siguiendo las especificaciones de Phillips (2013).
Los algoritmos para modelar la distribución geográfica de especies ofrecen un enfoque cuantitativo para identificar la relación entre esas especies y las variables ambientales, infiriendo cómo estas influyen en su presencia o ausencia. Estos algoritmos estiman el área de distribución potencial con base en la información sobre los sitios de presencia confirmada de dicha especie y las condiciones ambientales (Elith y Leathwick, 2009). La teoría del algoritmo MaxEnt® ha sido explicada por varios autores (e.g. Elith, Hastie, Dudík, En Chee y Yates, 2011; Merow, Smith y Silander, 2013), con buenos resultados en la práctica (Pérez-García y Liria, 2013; Cruz-Cárdenas, Villaseñor, López-Mata, Martínez-Meyer y Ortiz, 2014); y se ha utilizado con múltiples propósitos en biogeografía, biología de la conservación y en ecología (Elith et al., 2011). MaxEnt® trabaja con datos de presencia de determinada especie para predecir su distribución geográfica con base en la máxima entropía (más cercana a lo uniforme) sujeta a restricciones y en función de variables ambientales tanto cuantitativas como cualitativas (Phillips et al., 2006; Pérez-García y Liria, 2013), usando una transformación de la tasa de ocurrencia relativa, llamada salida logística (Phillips y Dudík, 2008). Este algoritmo es mejor para "interpolar" entre sitios de ocurrencia que para predecir áreas no observadas y el modelo es construido exclusivamente con las condiciones presentes en las localidades donde la especie ocurre (Pearson, Raxworthy, Nakamura y Peterson, 2007; Elith et al., 2011). MaxEnt® considera que los datos de ocurrencia son una muestra aleatoria del espacio geográfico y predice la probabilidad de presencia de la especie en ese espacio determinado (Merow et al., 2013).
El modelo se generó utilizando los 18 registros de presencia y 27 variables predictivas: 19 bioclimáticas (Wordclim) (Hijmans, Cameron, Parra, Jones y Jarvis, 2005), tres derivadas del modelo digital de elevación: pendiente, altitud y exposición (Inegi, 2008). También se incluyó la SPF tomadas de Cervantes-Zamora et al. (1990), el índice topográfico (Inegi, 2005b), el tipo de vegetación (Inegi, 2005a), la cobertura de la misma (Hansen, Defries, Townshend y Sohlberg, 2000) y la densidad poblacional humana (Centro Internacional de Agricultura Tropical [CIAT], United Nations Environment Program [UNEP], Center for International Earth Science Information Network [CIESIN], Columbia University y The World Bank, 2005). La escala utilizada para el modelado fue 1: 250 000 y las capas se unificaron a una resolución de un kilómetro cuadrado (30 segundos de arco).
Las variables no auto correlacionadas se seleccionaron mediante una correlación de Pearson con el programa ENM Tools 1.4 (Warren, Glor y Turrely, 2010). Así, doce predictores con valor absoluto de los coeficientes de correlación de r < 0.5 fueron seleccionados (e.g. Booth, Niccolucci y Schuster, 1994; Rissler y Apodaca, 2007; Dortmann, Bacher, Buchmann, Carl, Carré, García-Marquéz et al., 2012). Para el modelado se utilizaron 20 réplicas aleatorias y una validación cruzada, que consiste en re-sortear los datos para el modelado y para evaluar el modelo obtenido con los nuevos parámetros, según especificaciones de Phillips et al. (2006). El modelo se generó con 70% de los datos de ocurrencia y 30% restante se utilizó para evaluar los errores de omisión y comisión. MaxEnt® generó la curva ROC (Receiver Operating Characteristic, por sus siglas en inglés), la cual es una representación gráfica que permitió calcular el estimador del rendimiento general del modelo (indica la robustez), denominada área bajo la curva ROC (AUC, por sus siglas en inglés) (Hernandez, Graham, Master y Albert, 2006), la cual es independiente del umbral de corte (Pérez-García y Liria, 2013; Cruz-Cárdenas et al., 2014).
Mediante una prueba de Jacknife se evaluaron las variables utilizadas en el modelo y se obtuvo la información y porcentaje que aporta cada una en la explicación de dicho modelo. Considerando el mapa promedio que representa el hábitat inferido y ajustado de la especie (e.g. Anderson, Lew y Peterson, 2003; Burneo, González-Maya y Tirira, 2009), se creó el mapa de presencia-ausencia utilizando ArcMap® 10.3 (Environmental Systems Research Institute [ESRI], 2010). Para la reclasificación, se tomó como umbral de corte el valor mínimo de probabilidad de presencia de los puntos de entrenamiento de 0.3723, aportado por el mismo modelo, con el cual se establecieron cuatro categorías de probabilidad de DP: ausente o no detectada, probabilidad baja, media y alta. Con este mapa y estos niveles se calculó el área de distribución potencial para la especie, expresada en porcentaje del área total.
Abundancia de candelilla
Con base en el mapa de distribución potencial y el programa ArcGIS® 10.3 (ESRI, 2010), se eliminaron las áreas donde la vegetación nativa fue removida por motivos antrópicos, tales como áreas urbanas, agrícolas u otras infraestructuras humanas, según la cartografía de uso del suelo y vegetación (Inegi, 2005a). En el mapa resultante con las tres categorías de probabilidad positiva de distribución potencial de la especie, se seleccionaron de manera aleatoria 29 puntos de verificación y otros 19 en áreas donde la probabilidad de presencia fue para ausente o no detectada. Estos 48 nuevos sitios tuvieron una separación de al menos cinco kilómetros y fueron localizados en campo entre los meses de febrero y marzo de 2017 para confirmar la presencia de la candelilla. En los sitios donde esta especie fue localizada, se procedió a realizar muestreos sobre su disponibilidad, considerando su abundancia mediante densidad poblacional (expresada en individuos por kilómetro cuadrado) y su talla media (en centímetros). Para esto se realizaron parcelas de 20 m × 20 m (400 m2), donde se obtuvo la frecuencia de presencia. Para estimar la talla de las plantas, dentro de cada parcela se trazaron aleatoriamente dos subparcelas de 5 m × 5 m, donde se midió la talla de todos los ejemplares. Con los valores promedio se formaron cinco clases: muy pequeña (< 29 cm), pequeña (29 cm - 45 cm), mediana (46 cm - 61 cm), grande (62 cm - 78 cm) y muy grande (79 cm - 96 cm).
Las variables ambientales relevantes en la distribución, la abundancia y la talla de la candelilla fueron georreferenciadas en grados decimales, con registros también de altitud (en metros sobre el nivel del mar) mediante receptor GPS. La pendiente del terreno se midió (en grados) con clinómetro Suunto® modelo PM-5; esta variable fue catalogada en cinco clases, siguiendo los criterios de Aramburu y Escribano (2006) en: nula o suave (NS ≤ 3°), moderada (M = 3° - 10°), fuerte (F≥ 10° - 20°), muy fuerte (MF ≥ 20° - 30°) y escarpada (E ≥ 30°). Adicionalmente se consideraron el tipo de vegetación (Inegi, 2005a) y tipo de suelo (Inegi, 2007), las SPF (Cervantes-Zamora, et al., 1990) y municipio (Inegi, 2012).
Análisis estadísticos
Los análisis estadísticos se realizaron para relacionar la densidad y la talla de las plantas con tipo de vegetación, tipo de suelo, altitud y pendiente. Cabe señalar que los datos de campo no se ajustaron a una distribución normal, por consiguiente, se utilizaron las pruebas no paramétricas de Kruskal-Wallis (KW) y la U de Mann-Whitney (MW). Estas pruebas analizan la diferencia entre varios grupos de muestras independientes, o de resultados de muestreo de grupos independientes (KW) o solo entre dos grupos (MW) (e.g. Gotfryd y Hansell, 1985; Gundale y Deluca, 2006; Vergura, Acciani, Amoruso, Patrono y Vacca, 2009). Los análisis se realizaron utilizando el programa InfoStat versión 2016 (Di-Rienzo et al., 2016), con un nivel de significancia α < 0.05.
Resultados
De acuerdo con el análisis del área bajo la curva ROC, el modelo presentó una predicción robusta (AUC = 0.920 ± 0.039). Las variables: tipo de vegetación, exposición, pendiente, altitud, cobertura vegetal, índice tipográfico, precipitación total anual (Bio 12), intervalo de temperatura anual (Bio 07), SPF, temperatura media del trimestre más frío (Bio 10), temperatura máxima del mes más caliente (Bio 05) y precipitación del trimestre más frío (Bio 19) contribuyeron con 82.1% para la generación de este modelo (Tabla 1).
Tabla 1 Porcentaje de contribución relativa de las variables más importantes en la generación del modelo de distribución potencial de candelilla en el norte de Zacatecas.
| Variable | Contribución (%) |
|---|---|
| Tipo de vegetación | 20.4 |
| Exposición | 10.2 |
| Pendiente | 9.9 |
| Altitud | 7.2 |
| Cobertura vegetal | 7.0 |
| Índice topográfico | 5.1 |
| Precipitación total anual (Bio 12) | 4.7 |
| Intervalo de temperatura anual (Bio 07) | 4.3 |
| Subprovincia fisiográfica | 4.2 |
| Temperatura media del trimestre más frío (Bio 10) | 3.2 |
| Temperatura máxima del mes más caliente (Bio 05) | 3.0 |
| Precipitación del trimestre más frío (Bio 19) | 2.9 |
La distribución potencial de la candelilla se encontró en 3265 km2, 19.2% del área de estudio. De este porcentaje, 14.7% correspondió a probabilidad de presencia baja (PB), 3.9% a probabilidad media (PM) y 0.6% a probabilidad alta (PA); 80.8% correspondió a la probabilidad de DP ausente o no detectada (PA-ND). En el municipio de Mazapil hubo 11 registros y en 17.3% de su extensión hubo probabilidad de DP; en Melchor Ocampo, con tres registros, la DP fue 27.3%; en Concepción del Oro, con cuatro 4 registros fue 25.9% y en El Salvador (sin registros) la probabilidad de DP fue 6.6% de su superficie (Fig. 2). En porciones montañosas, sobre todo en el noreste de Mazapil y de Concepción el Oro y noroeste de El Salvador, el mapa de predicción mostró DP en PA-ND. Esto mismo ocurrió en todas las zonas planas o con pendiente nula o suave, que ocupan la mayor proporción del área de estudio, donde los sitios con probabilidad de DP aparecieron frecuentemente aislados. Los sitios con probabilidad alta fueron especialmente escasos y aislados.
Figura 2 Municipios del norte de Zacatecas donde se muestran cuatro clases de probabilidad de distribución potencial de candelilla. También se muestran los 29 sitios de muestreo y los 19 de validación.
En la distribución entre las variables del hábitat, 13 registros se ubicaron en la SPF Sierras Transversales (72.2%) y los cinco restantes en Sierras y Llanuras de Aldama y Río Grande (27.8%). En el tipo de vegetación, 55.6% se encontró en matorral rosetófilo y 44.4% en matorral micrófilo. La variable tipo de suelo no fue importante en el modelado; 83.3% de la distribución de la candelilla se encontró en Calcisol (55.6%), Phaeozem (33.3%) y 11.1% en Leptosol. Respecto a la pendiente del terreno, la totalidad de los registros se encontraron en sitios con inclinación; 16.7% en clase nula o suave (NS), 44.4% en moderada (M), 22.2% en fuerte (F), 11.1% en muy fuerte (MF) y 5.6% en escarpada (E). En cuanto a altitud, la totalidad de la distribución se encontró en el intervalo de 1469 m a 2151 m snm. La ubicación de cada registro, así como información adicional sobre variables ambientales se muestra en la Tabla 2.
Tabla 2 Ubicación geográfica de los registros históricos y recientes de candelilla en el norte de Zacatecas.
| TR | NR | Mun | Long | Lat | SPF | TV | TS | Pend | Alt |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| H | 1 | Maz | -101.341 | 24.099 | SLARG | MR | Calcisol | M | 1976 |
| H | 2 | Maz | -101.445 | 24.159 | SLARG | MM | Calcisol | M | 2151 |
| H | 3 | CdO | -101.189 | 24.218 | ST | MR | Phaeozem | NS | 1786 |
| H | 4 | Maz | -101.425 | 24.295 | ST | MM | Calcisol | NS | 1757 |
| H | 5 | Maz | -102.465 | 24.37 | SLARG | MR | Calcisol | NS | 1832 |
| H | 6 | Maz | -102.435 | 24.396 | SLARG | MR | Calcisol | M | 1817 |
| H | 7 | CdO | -101.246 | 24.449 | ST | MM | Calcisol | F | 1857 |
| H | 8 | Maz | -102.077 | 24.468 | ST | MR | Phaeozem | MF | 1947 |
| R | 9 | Maz | -101.345 | 24.098 | SLARG | MM | Calcisol | M | 1843 |
| R | 10 | Maz | -101.676 | 24.299 | ST | MR | Calcisol | F | 1477 |
| R | 11 | CdO | -101.164 | 24.54 | ST | MR | Calcisol | M | 1596 |
| R | 12 | Maz | -102.026 | 24.65 | ST | MR | Leptosol | M | 1469 |
| R | 13 | CdO | -101.198 | 24.734 | ST | MR | Phaeozem | M | 1830 |
| R | 14 | Maz | -102.288 | 24.82 | ST | MR | Phaeozem | E | 1849 |
| R | 15 | MO | -101.814 | 24.872 | ST | MM | Leptosol | M | 1792 |
| R | 16 | MO | -102.071 | 24.902 | ST | MM | Phaeozem | MF | 1845 |
| R | 17 | MO | -102.065 | 24.953 | ST | MM | Calcisol | F | 1922 |
| R | 18 | MO | -102.181 | 24.981 | ST | MM | Phaeozem | F | 2024 |
Se especifica el tipo (TR) y número de registro (NR), municipio (Mun), coordenadas geográficas (en grados decimales), la subprovincia fisiográfica (SPF), tipo de vegetación (TV), tipo de suelo (TS), pendiente del terreno (Pend, en clases) y altitud (Alt, en m snm). Tipo de registro (TR) = histórico (H), reciente (R); Municipio (Mun) = Concepción del Oro (CdO), Mazapil (Maz), Melchor Ocampo (MO); Coordenadas: Long = longitud, Lat = latitud; Subprovincia fisiográfica (SPF) = Sierras Transversales (ST), Sierra0s y Llanuras de Aldama y Río Grande (SLARG); Tipo de suelo (TS); Tipo de vegetación (TV) = matorral rosetófilo (MR), matorral micrófilo (MM), altitud (Alt); clases de pendiente (Pen) = Nula o suave = NS, moderada = M, fuerte = F, escarpada = E.
La ubicación de todos los puntos de validación se muestra en la Tabla 3; los puntos con DP positiva se numeran del 1 al 29 y los de probabilidad ausente o no detectada del 30 al 48. En estos resultados, en 11 de los 29 sitios donde el modelo predijo probabilidad de DP baja, media o alta (37.9%), se confirmó la presencia de candelilla. Sin embargo, también se detectó presencia en 2 de los 19 sitios (10.5%) en donde la probabilidad de DP fue para ausente o no detectada. Cabe mencionar que, en este nuevo muestreo, no hubo puntos de verificación en las SPF: SLO y SLARG, también quedó excluido el municipio de El Salvador, por lo que los resultados de estos puntos aleatorios para validación difirieron de los dirigidos por los guías locales en los registros para el modelado.
Tabla 3 Puntos de muestreo y validación para candelilla en el norte de Zacatecas.
| N | Long | Lat | Mun | Pres | TV | TS | Pend | Alt | PDP |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | -102.428 | 24.803 | MAZ | Sí | MR | Phaeozem | NS | 1689 | PB |
| 2 | -102.348 | 24.894 | MAZ | Sí | MR | Leptosol | F | 1690 | PB |
| 3 | -102.364 | 25.033 | MO | No | MR | Calcisol | NS | 1416 | PB |
| 4 | -102.078 | 24.927 | MO | Sí | MR | Calcisol | M | 1416 | PM |
| 5 | -101.952 | 24.95 | MO | Sí | MM | Leptosol | M | 1612 | PM |
| 6 | -102.276 | 24.804 | MAZ | Sí | MR | Phaeozem | NS | 1830 | PM |
| 7 | -101.705 | 24.663 | MAZ | Sí | MR | Phaeozem | M | 1931 | PM |
| 8 | -101.974 | 24.625 | MAZ | Sí | MR | Leptosol | NS | 1743 | PM |
| 9 | -101.765 | 24.698 | MAZ | No | MR | Phaeozem | M | 1810 | PM |
| 10 | -101.346 | 24.642 | CdO | Sí | MR | Phaeozem | M | 1783 | PB |
| 11 | -101.21 | 24.721 | CdO | No | MR | Phaeozem | NS | 1785 | PM |
| 12 | -101.397 | 24.339 | CdO | No | MR | Phaeozem | M | 1620 | PB |
| 13 | -102.081 | 24.497 | MAZ | No | MR | Leptosol | F | 1964 | PB |
| 14 | -102.088 | 24.442 | MAZ | No | PI | Phaeozem | NS | 1886 | PB |
| 15 | -101.54 | 24.367 | MAZ | No | MR | Calcisol | NS | 1949 | PB |
| 16 | -101.381 | 24.405 | CdO | No | MM | Calcisol | NS | 1841 | PB |
| 17 | -101.227 | 24.23 | CdO | Sí | MR | Phaeozem | E | 1946 | PM |
| 18 | -101.176 | 24.434 | CdO | Sí | MR | Phaeozem | NS | 1856 | PA |
| 19 | -101.688 | 24.374 | MAZ | No | MM | Calcisol | NS | 1951 | PB |
| 20 | -101.912 | 24.529 | MAZ | No | MR | Phaeozem | M | 1911 | PB |
| 21 | -101.368 | 24.605 | CdO | No | MC | Regosol | NS | 1921 | PB |
| 22 | -102.315 | 24.935 | MAZ | No | MM | Phaeozem | NS | 1542 | PB |
| 23 | -102.215 | 24.774 | MAZ | No | MR | Leptosol | NS | 2012 | PB |
| 24 | -101.734 | 24.709 | MAZ | No | MM | Phaeozem | NS | 1901 | PB |
| 25 | -101.73 | 24.504 | MAZ | No | MM | Calcisol | NS | 1778 | PB |
| 26 | -101.222 | 24.196 | CdO | No | MR | Phaeozem | NS | 2046 | PB |
| 27 | -101.914 | 24.529 | MAZ | No | MR | Phaeozem | NS | 1908 | PB |
| 28 | -101.237 | 24.439 | CdO | No | MM | Calcisol | NS | 1786 | PM |
| 29 | -102.189 | 24.957 | MO | Sí | MR | Leptosol | M | 1682 | PM |
| 30 | -102.246 | 24.447 | MAZ | Sí | MR | Phaeozem | NS | 1620 | A-ND |
| 31 | -101.73 | 24.541 | MAZ | Sí | MR | Calcisol | M | 1779 | A-ND |
| 32 | -102.406 | 24.821 | MAZ | No | MM | Calcisol | NS | 1652 | A-ND |
| 33 | -102.314 | 25.083 | MO | No | MM | Solonchak | NS | 1285 | A-ND |
| 34 | -102.007 | 24.88 | MO | No | MM | Solonchak | NS | 1529 | A-ND |
| 35 | -101.992 | 24.873 | MO | No | MM | Solonchak | NS | 1530 | A-ND |
| 36 | -101.746 | 24.72 | MO | No | MM | Calcisol | NS | 1847 | A-ND |
| 37 | -101.946 | 24.64 | MAZ | No | MM | Calcisol | NS | 1707 | A-ND |
| 38 | -101.302 | 24.665 | CdO | No | MM | Calcisol | NS | 1683 | A-ND |
| 39 | -101.235 | 24.705 | CdO | No | MM | Calcisol | NS | 1689 | A-ND |
| 40 | -101.407 | 24.312 | MAZ | No | MM | Calcisol | NS | 1821 | A-ND |
| 41 | -102.074 | 24.471 | MAZ | No | MR | Phaeozem | NS | 1973 | A-ND |
| 42 | -102.084 | 24.435 | MAZ | No | PI | Phaeozem | NS | 1889 | A-ND |
| 43 | -101.526 | 24.357 | MAZ | No | MM | Calcisol | NS | 1924 | A-ND |
| 44 | -101.411 | 24.288 | CdO | No | MR | Calcisol | NS | 1811 | A-ND |
| 45 | -101.133 | 24.398 | CdO | No | MM | Calcisol | NS | 1964 | A-ND |
| 46 | -101.687 | 24.372 | MAZ | No | MM | Calcisol | NS | 1946 | A-ND |
| 47 | -101.362 | 24.553 | CdO | No | MR | Calcisol | NS | 1925 | A-ND |
| 48 | -101.867 | 24.954 | MO | No | MM | Solonchak | NS | 1635 | A-ND |
Se aporta información sobre el número del sitio (N), las coordenadas geográficas (expresadas en grados decimales), el municipio (Mun), la presencia o ausencia de la especie (Pres), el tipo de vegetación (TV), el tipo de suelo (TS), las clases de pendiente (Pend), la altitud (Alt, en m snm) y la probabilidad de distribución potencial (PDP). Coordenadas: Long. = longitud, Lat. = latitud; Municipio: Concepción del Oro = CdO, Mazapil = Maz, Melchor Ocampo = MO; Tipo de vegetación (TV): matorral rosetófilo = MR, matorral micrófilo = MM, pastizal inducido = PI, matorral crasicaule = MC; Tipo de suelo (TS); Clases de pendiente: Nula o suave = NS, moderada = M, fuerte = F, escarpada = E. Probabilidad de Distribución potencial (PDP): Ausente o no detectada = A-ND, probabilidad baja = PB, probabilidad media = PM, probabilidad alta = PA.
Conforme a la cartografía (Inegi, 2005a), hubo cuatro tipos de vegetación en el área donde hubo DP positiva. En los sitios de validación en esta área, la frecuencia de aparición fue de 52.1% matorral rosetófilo, 41.7% matorral micrófilo, pastizal inducido (4.2%) y matorral crasicaule (2.1%). Sin embargo, en estos puntos (Tabla 3), al igual que en los sitios de registro (Tabla 2), la candelilla se distribuyó mayoritariamente en matorral rosetófilo (92.3%) y en micrófilo (7.7%). Respecto a los ocho tipos de suelo para esta misma área (Inegi, 2007), Chernozem, Castañozem, Regosol y Solonetz fueron escasos y no se encontró a la especie ni en los registros ni en la validación. En este sentido, los suelos más frecuentes en los 48 puntos de validación (Tabla 3) fueron Calcisol (39.6%), seguido de Phaeozem (37.5%), Leptosol (12.5%), Solonchak (8.3%) y Regosol (2.1%). Sin embargo, la presencia de la candelilla se encontró solo en Phaeozem (53.8%), Leptosol (30.8%) y Calcisol (15.4%). En lo que respecta a la pendiente del terreno en los sitios de registro, predominó M (44.4%), seguida de F (22.2%), NS (16.7%), MF (11.1%) y E (5.6%), mientras que los puntos de validación se encontraron en NS (75.0%), M (18.8%), F (4.2%) y E (2.1%). Pese a esta frecuencia, la mayor distribución de candelilla, al igual que en los registros, se encontró en M (46.2%), NS (38.5%); F y E se presentaron por igual con 7.7%. En cuanto a la distribución altitudinal, ahora se encontró en cota más baja, desde 1285 m hasta 2046 m snm. La densidad poblacional general de candelilla en el área con DP fue 295 767.3 individuos por kilómetro cuadrado (ind km-2) ± 172 586 ind km-2, aunque se encontró una densidad máxima de 540 000 ind km-2. Respecto a la implicación de las variables del hábitat en la densidad, en el tipo de vegetación hubo diferencias (MW: p = 0.000), pero en relación con el tipo de suelo (KW: H = 2.85, p = 0.2380) y con la pendiente (KW: H = 3.25, p = 0.3516) no las hubo (Tabla 4).
Tabla 4 Densidad poblacional media y desviación estándar de candelilla para el área con distribución potencial (General) y entre los tipos de vegetación, de suelo y la pendiente del terreno, en el norte del estado de Zacatecas.
| Variable | Densidad poblacional (individuos por kilómetro cuadrado)* | P | |||
|---|---|---|---|---|---|
| General | 295 767.3 | ± | 172 586.6 | - | |
| Tipo de vegetación | MDR | 297 555.6a | ± | 176 870.1 | 0.000 |
| MDM | 260 000.0b | ± | 0.0 | ||
| Tipo de suelo | Calcisol | 390 000.0 | ± | 132 122.6 | 0.2380 |
| Leptosol | 278 055.6 | ± | 144 804.8 | ||
| Phaeozem | 266 419.8 | ± | 207 707.5 | ||
| Pendiente | Nula o suave | 293 015.7 | ± | 203 202.3 | 0.3516 |
| Moderada | 317 777.8 | ± | 156 785.8 | ||
| Fuerte | 317 777.8 | ± | 0.0 | ||
| Escarpada | 288 88.9 | ± | 0.0 | ||
Literales diferentes muestran diferencias significativas*.
Tipo de vegetación: Matorral desértico rosetófilo = MDR; matorral desértico micrófilo = MDM.
La talla de las plantas no se relacionó con las variables del hábitat, tipo de vegetación (MW: p = 0.5933) y tipo de suelo (KW: H = 4.35, p = 0.113). Sin embargo, hubo diferencias con la pendiente del terreno (KW: H = 9.01, p = 0.0290), donde las plantas encontradas en F, NS y M presentaron una talla similar y mayor a las de E (Tabla 5). Las clases de edad de estas plantas, con base en su talla, mostraron que el mayor porcentaje fue para talla pequeña (51.6%) y mediana (24.7%), la talla muy pequeña apareció en 17.2% y la grande con 5.6%; las plantas muy grandes fueron las más escasas (0.9%). El mayor ejemplar encontrado fue de 96 cm.
Tabla 5 Talla media y desviación estándar de candelilla para el área con distribución potencial (General) y entre los tipos de vegetación, tipo de suelo y pendiente del terreno en el norte de Zacatecas.
| Variable | Talla media (cm)* | P | |||
|---|---|---|---|---|---|
| General | 62.7 | ± | 13.7 | - | |
| Tipo de vegetación | MDR | 40.3 | ± | 13.8 | 0.5933 |
| MDM | 37.0 | ± | 11.2 | ||
| Tipo de suelo | Calcisol | 37.0 | ± | 11.0 | 0.113 |
| Leptosol | 39.8 | ± | 13.0 | ||
| Phaeozem | 42.5 | ± | 15.5 | ||
| Pendiente | Nula o suave | 42.7a | ± | 16.6 | 0.0290 |
| Moderada | 38.3a | ± | 11.7 | ||
| Fuerte | 47.2a | ± | 9.9 | ||
| Escarpada | 19.0b | ± | 0.0 | ||
Literales diferentes muestran diferencias significativas*.
Abreviaturas: Tipo de vegetación: Matorral desértico rosetófilo = MDR; matorral desértico micrófilo = MDM.
Discusión
El uso de pocos registros en el programa MaxEnt®, solo cinco o seis, ocasiona una sobre-predicción en los modelos generados (Pearson, Raxworthy, Nakamura y Peterson, 2007), sin embargo, el número usado en este trabajo (29) se consideró adecuado, de acuerdo con lo sugerido por Phillips et al. (2006. Para mejorar la eficacia en el modelado y evitar sesgos causados, por ejemplo, por cambios en el uso del suelo, es conveniente incluir registros propios actualizados (Phillips et al., 2006; Pearson et al., 2007; Pliscoff y Fuentes-Castillo, 2011). En el modelo, doce variables explicaron 81.6% la distribución de la candelilla, donde las más relevantes fueron: tipo de vegetación, exposición, pendiente, altitud y cobertura vegetal. Esta especie está adaptada a condiciones áridas y semiáridas en una gama de variantes ambientales (Martínez-Salvador, 2013) en lo referente a exposición, temperatura y precipitación (Rzedowski, 1978), pero su distribución no fue homogénea.
De los tipos de vegetación en el área de estudio, los más abundantes son los matorrales xerófilos y de estos, el matorral desértico micrófilo es el de mayor dispersión, básicamente en los terrenos dominados por los llanos (Sosa et al., 2006), seguido del rosetófilo (Rzedowski, 1978); sin embargo, esta disposición no fue acorde con la distribución de la candelilla, que fue más abundante en el matorral rosetófilo con respecto al micrófilo. Estos resultados coinciden con Martínez-Salvador (2013), pero este autor no especifica la proporción por tipo de vegetación. El autor anterior también menciona que la candelilla se distribuye en otros tipos de vegetación, tal como matorral halófilo y chaparral, lo cual no se confirmó en este estudio.
Para el tipo de suelo, la Comisión Nacional Forestal (Conafor, 2010) y Martínez-Salvador (2013) mencionan que la candelilla se localiza preferentemente en terrenos calcáreos y prefiere suelos someros y pedregosos tipo Calcisol y Leptosol, lo cual fue corroborado para el norte de Zacatecas, aunque también se encontró, sin diferencia significativa, en Phaeozem, el cual fue el más frecuente en los sitios con DP positiva y el segundo en toda el área de estudio, después de Calcisol. Este último fue el menos abundante en los sitios con DP positiva. Con relación a la importancia de las variables topográficas, la información es escasa; se menciona que, en general, los sitios con pendiente mayor a 3% favorecen la presencia de candelilla (Conafor, 2010; Martínez-Salvador, 2013) y en estos resultados se encontró un gradiente donde la distribución de la candelilla va, sin diferencias, de pendiente nula o suave hasta fuerte, con menor abundancia en la escarpada. En cuanto a la altitud, Martínez-Salvador (2013) la ubica en el intervalo de 460 m a 2400 m snm, llegando a predominar entre 700 m y 1200 m snm, por lo que estos resultados quedaron dentro del primer intervalo, pero todos a mayor altitud que en el de mayor predominio señalado por estos autores.
Referente a la talla de las plantas entre las variables del hábitat, no se encontró información en la literatura. De manera básica, se menciona la altura media de esta especie entre 30 cm y 60 cm, y se dice que puede alcanzar hasta 130 cm (Molina et al., 2011) y estos resultados coincidieron con lo anterior. Los tipos de vegetación o de suelo no tuvieron relación con la talla de candelilla, pero hubo diferencias con la pendiente del terreno, con menor tamaño en la pendiente escarpada.
La densidad media de candelilla para el norte de Zacatecas fue de 295 767.3 ind km-2; esa densidad fue baja en comparación con la de las sierras del centro del estado de Coahuila, en donde se determinaron 399 600 ind km-2 (Flores-Del Ángel et al, 2013). Respecto a la distribución de tallas, hubo predominio de plantas pequeñas, lo que puede deberse a la explotación, donde frecuentemente se recolecta más de lo debido y muchas plantas, aunque maduras, se encuentran en talla reducida (Villa-Castorena, Catalán-Valencia, Inzunza-Ibarra, González-López y Arreola- Ávila, 2010).
Como recurso forestal no maderable, esta es una especie relevante para numerosas familias rurales de la región, sin embargo, no existe control en su uso, colocándola en una situación poblacional preocupante (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat], 1999). Existe discrepancia entre lo encontrado en este estudio sobre la distribución de esta especie y lo que mencionan otros autores. Se encontró que en 19.2% de la superficie de los cuatro municipios del norte de Zacatecas hubo DP y que solo 0.6% correspondió a probabilidad alta, sin embargo, en el mapa de distribución para esta especie publicado por Molina et al., (2011), se marca una distribución continua para el 100% del área de estudio. Algunos inconvenientes con MaxEnt®, según Hirzel y La-Ley (2008) y Mateo, Felicísimo y Muñoz (2011), son que puede cometer errores de comisión, adjudicando distribución potencial en sitios donde una especie no está presente (falso positivo), o lo contrario, errores de omisión, cuando adjudica la no presencia de la especie donde en verdad se encuentra (falso negativo). En este estudio, además de incluir registros propios, la presencia de la especie fue cotejada en todos los sitios, incluyendo los históricos, por lo que no hubo falsos registros que pudieran ocasionar sesgos (e.g. Varela, Mateo, García-Valdés y Fernández-González, 2014). En este sentido, en la validación se confirmó su presencia solo en 44.8 % de los sitios donde el modelo predijo la probabilidad de DP, lo cual puede ser un error de comisión, o que la especie ha desaparecido en esos puntos, ya que su hábitat podría estar sujeto a sobrepastoreo (Conafor, 2010) y a que la especie podría estar siendo aprovechada de manera incorrecta (Villa-Castorena et al., 2010). En contraparte, también se encontró en 10.5% en los sitios de PA-ND, lo que se considera un error de omisión.
En este trabajo se obtuvo información más precisa sobre la distribución potencial de la candelilla, sobre su abundancia y su talla, así como de la importancia de algunas variables del hábitat, sin embargo, su área de distribución potencial resultó muy reducida y fragmentada y su densidad poblacional baja. Los planes de manejo deben contar con información actual y bien documentada para garantizar un aprovechamiento sin detrimento de su población a largo plazo. De manera natural, la distribución de las especies depende de factores ambientales y antrópicos, frecuentemente difíciles de predecir y los modelos de distribución están sujetos a sesgos y errores, pero siguen siendo herramientas útiles (Varela et al. 2014). Estos resultados aportan información actual sobre la distribución y la disponibilidad de esta especie en el norte de Zacatecas, sin embargo, sigue siendo necesario realizar más estudios en otras zonas donde se distribuye y es utilizada.
Conclusiones
El modelado para obtener la distribución potencial de la candelilla fue robusto y las variables que contribuyeron para explicar 82.1% del modelo fueron: tipo de vegetación, exposición, pendiente, altitud, cobertura vegetal, índice tipográfico, precipitación total anual, intervalo de temperatura anual, SPF, temperatura media del trimestre más frío, temperatura máxima del mes más caliente y precipitación del trimestre más frío. Sin embargo, al validar la presencia de la especie, hubo sesgos por errores de comisión y posible omisión.
Esta especie mostró preferencias en su distribución y fue más abundante en el matorral rosetófilo, poco presente en el área de estudio y ausente en otros tipos de vegetación que, tal vez le sean restrictivos, al igual que algunos tipos de suelo. La distribución potencial fue del 19.2% respecto al total del área de estudio y su distribución no fue continua. Dentro del área con DP positiva, su densidad poblacional fue de 295 767.3 individuos por kilómetro cuadrado, donde las plantas pequeñas (29 cm - 45 cm) y medianas (46 cm - 61 cm) fueron las más abundantes, con 51.6% y 24.7% de aparición, respectivamente; las plantas de mayor tamaño sumaron 6.5%. En este sentido, la disponibilidad de este recurso se consideró menor que la planteada por otros autores, por lo que, para garantizar su uso sustentable a nivel predial, se recomienda realizar estudios con mayor detalle espacial.
