Descripción del modelo

El modelo 3-PG fue desarrollado por ^{Landsberg y Waring (1997)}; requiere como entradas datos climáticos mensuales de radiación solar (MJ m^-2 d^-1), temperatura promedio del aire (°C), déficit atmosférico de presión de vapor (mbar), precipitación (mm mes^-1) y días con heladas (días mes^-1). Otras entradas son los factores de las propiedades físicas del suelo como latitud, fertilidad del suelo (FR), textura del suelo y máxima disponibilidad de agua en el suelo θ_Sx (mm) (^{González-Benecke et al., 2014}). El modelo se puede aplicar desde los 2 años hasta los 20 años del rodal, usando datos mensuales del clima o bien datos históricos promedio.

Las salidas del modelo pueden ser de valores mensuales o anuales, incluyen tallo o fuste (madera de fuste + corteza+ ramas, raíces y follaje (W_S, W_R, W_F; t ha^-1), disponibilidad de agua en el suelo ( θS mm) y transpiración del rodal (mm). Las salidas del modelo también abarcan índice de área foliar del dosel (L), volumen promedio del fuste (m³ ha^-1), promedio del diámetro del fuste a la altura del pecho (DAP, cm), promedio del incremento del fuste, volumen (m³ ha^-1 año^-1) y número de fustes (árboles por hectárea). El modelo 3-PG está formado por cinco submodelos: la asimilación de carbohidratos, la distribución de biomasa entre raíces, tallos y follaje, la determinación del número de fustes (ha), el balance del agua en el suelo y la conversión de los valores de biomasa en variables de interés comercial (^{Sands y Landsberg, 2002}).

El primer submodelo predice la absorción de luz y calcula la productividad primaria bruta (PPB), con base en el máximo potencial de intercepción de luz, αCx, reducido en respuesta a limitaciones de la temperatura, heladas, déficit de la presión de vapor (VPD), humedad y fertilidad del suelo, CO₂ atmosférico y edad del rodal. La productividad primaria neta (PPN) se calcula considerando PPN/PPB = 0.47, la cual es una constante para los árboles. La nutrición se clasifica por un índice FR, basado en la evaluación de la fertilidad del suelo del sitio. La nutrición afecta la eficiencia cuántica del dosel, así como la distribución de carbohidratos. La radiación fotosintéticamente activa (PAR ∅pa ) que incide sobre el dosel se calcula de la radiación solar, suponiendo que 1 MJ de radiación solar es equivalente a 2.3 mol PAR. La PAR es absorbida por el dosel ∅pa  (mol m^-2) y se determina del índice de área foliar y ∅pa  mediante la Ley de Beer. Este cálculo considera que el follaje se distribuye uniformemente en el rodal. Se calcula la producción primaria bruta (PG) de la radiación fotosintéticamente activa utilizable ( ∅p.a.u.) y el coeficiente de la eficiencia cuántica del dosel. La radiación fotosintéticamente activa utilizable (∅p.a.u.) se obtiene reduciendo los valores de la radiación fotosintéticamente activa (∅p.a.) por cantidades determinadas por modificadores (f _i ) con valores que varían entre 0 y la unidad (1). El coeficiente de la eficiencia cuántica del dosel está basado en el déficit de la presión atmosférica de vapor, agua disponible en el suelo (f_SW), temperatura promedio del aire (f_T), días helados por mes (f_F), fertilidad del sitio (f_N) y edad del rodal (f_edad). Los indicadores reflejan las restricciones impuestas en la utilización de radiación absorbida por las hojas debido al cierre estomático, causado por alto déficit en la presión de vapor (D), sequía del suelo, definida por la relación de la cantidad de agua en la zona de la raíz a la máxima cantidad posible agua máxima disponible (θ) mm, o los efectos de temperaturas sub-heladas (^{González-Benecke et al, 2014}; ^{Landsberg, Johnsen, Albaugh, Lee Allen y McKeand, 2001}; ^{Forrester y Tang 2016}; ^{Sands y Landsberg et al, 2003}; ^{Landsberg y Waring, 1997}).

La productividad primaria bruta (PPB o P_G carbono fijado por unidad de tiempo, mol m^-2 o Mg ha^-1) es proporcional a ∅pa  con 1 mol de carbono equivalente a 24 g_DM. La productividad primaria neta, que es equivalente a la respiración autotrófica, es una fracción constante (Y = 0.47) de PPB o GPP, se calcula de una relación simple de PPN a PPB o GPP. Posteriormente se distribuye a raíces, tallos y follaje. La distribución de carbono a las raíces se basa en el principio del buen establecimiento de la plantación que influencia las condiciones del crecimiento, así la proporción de PPN distribuida a las raíces incrementa si el estatus nutricional y/o relación de agua es pobre (^{Sands y Lansberg, 2002}). El segundo submodelo se refiere a la distribución de la PPN al follaje, tallo y raíces. La distribución a las raíces es influida por la fertilidad, el VPD y la humedad del suelo. Esta distribución de la biomasa (PPN) a las raíces se determina por las condiciones de crecimiento, tal como se expresa por el agua disponible en el suelo, déficit de presión de vapor y nutrición del sitio; así, la proporción WR de la distribución de PPN a las raíces incrementa cuando el estatus nutricional o la disponibilidad de agua en el suelo son bajos. La distribución de la biomasa al follaje WF y a los tallos WS varía con las condiciones de crecimiento y de tamaño de los individuos en el rodal. La distribución a tallo y follaje en el modelo de 3-PG es autorregulado; se basa en la relación de derivadas de las ecuaciones alométricas que describen la biomasa de follaje (W_F) y tallo en términos del diámetro del tronco a la altura del pecho. La distribución del carbono al follaje va a variar de acuerdo con la edad del rodal (tamaño del árbol) y las condiciones de crecimiento (humedad del suelo, VPD, fertilidad del suelo). El modelo calcula mensualmente cambios en biomasa del fuste, para ello se usa una ecuación alométrica inversa (resuelta del promedio de DAP), por lo que la relación entre DAP y W_F determina el área basal del rodal y el volumen en cualquier tiempo.

El tercer submodelo referido a la mortalidad de árboles determina si hay dependencia de densidad-mortalidad, usando la ley del autoaclareo o de los -3/2, ajustando el número de árboles por hectárea. Así también, calcula si existe independencia de la densidad-mortalidad. El primer paso es el cálculo del promedio de la biomasa del fuste de árboles individuales (kg árbol^-1), si el valor calculado es menor que la biomasa del fuste del árbol en un rodal a una densidad de 1000 árboles por hectárea, la mortalidad es posteriormente calculada usando una función de la mortalidad independiente de la densidad. Si el promedio del tronco de árboles individuales excede la biomasa del tronco del árbol objetivo, entonces el número de árboles se reduce por la ley de los -3/2. Cuando los tallos de los árboles se eliminan, se presume que es 20% de la biomasa y, por tanto, los árboles que mueren son aquellos más pequeños con baja biomasa y poco o nada de follaje. Después se calcula el área basal (AB, m² ha^-1), a partir del diámetro promedio a la altura del pecho y se actualiza la densidad de árboles; el volumen del fuste sin corteza (m³ ha^-1) se calcula de la actualización de W_S (descontando la fracción de corteza y ramas) y la gravedad específica de la madera; el volumen del fuste con corteza (m³ ha^-1) se calcula del volumen del fuste sin corteza y la fracción del volumen de la corteza. Para el siguiente proceso (mes), se utiliza la actualización de los valores de biomasa de los árboles por hectárea, Ws, W_F y W_R, repitiéndose el ciclo y ajustando las funciones de edad-dependencia.

El cuarto submodelo calcula el balance del agua en el suelo, esto se realiza calculando la conductancia del dosel a vapor de agua. Para ello, se emplea la conductancia máxima específica del dosel de la especie 𝑔 𝑐 (m s^-1) y el índice de área foliar IAF (m² m^-2). En seguida, se ajusta el valor sobre VPD y humedad del suelo. Se calcula posteriormente la transpiración del rodal (mm mes^-1) con el modelo Penman-Monteith y la evaporación del dosel se calcula usando IAF, la intercepción del dosel y la cantidad de lluvia. La evapotranspiración del rodal es calculada como la transpiración del dosel + evaporación del dosel. Los cambios del agua disponible del suelo se calculan posteriormente y se consideran como la diferencia entre precipitación y pérdidas por evapotranspiración. Cuando la evapotranspiración es mayor que el agua disponible en el suelo, la PPN se reduce (^{González-Benecke et al, 2014}; ^{Landsberg et al, 2001}; ^{Forrester y Tang 2016}; ^{Sands y Landsberg et al, 2003}; ^{Landsberg y Waring, 1997}).

Parametrización del modelo para Cedrela odorata L.

La versión utilizada para modelar el volumen (m³) de madera de cedro rojo a 20 años en este trabajo fue 3PGpjs.2.7 (^{Sands, 2010}).

En la Tabla 1 se presentan en forma resumida los parámetros que se utilizaron. Algunos de ellos fueron basados en la especie Eucalyptus sp, debido a que solo se cuenta con información de esta especie, la cual presenta cierta analogía con algunos parámetros fisiológicos y que para el modelo y por la carencia de trabajos ecofisiológicos para C. odorata se utilizó como referencia (^{Araque, Jaimez, Azócar, Espinoza y Tezara, 2009}; ^{Álvarez, Álvarez, Cano y Suescún, 2012}), así como valores predeterminados del modelo. Los datos de inicialización del rodal y datos del sitio para el desarrollo del modelo se obtuvieron de la plantación de C. odorata establecida en arreglo factorial de 3 m × 3 m desde octubre de 2014 en la localidad de Miahuapan, Tihuatlán Veracruz. Este sitio se encuentra en la Llanura Costera del Golfo de México a una altitud de 110 m snm y la vegetación original fue selva mediana subperennifolia (^{Miranda y Hernández., 1963}; ^{Pennington y Sarukhán, 1998}). El suelo es franco arcilloso, el clima se clasifica como Aw’₁ (e): cálido subhúmedo con lluvias en verano (junio-octubre) y temporada seca de cuatro a seis meses (enero-mayo), con una temperatura media anual de 25 °C y precipitación media anual de 1156 mm. Los factores del sitio que se consideraron fueron: datos iniciales de biomasa de follaje, raíz y tronco (W_F, W_R y Ws, respectivamente), se obtuvieron de literatura para cedro de dos años de edad (^{Haggar y Ewel, 1995}); la densidad fue de 1111 árboles por hectárea [Conafor-Colpos](2011); la máxima y mínima cantidad de agua disponible en el suelo (ASW) se consideró con niveles de 150 mm y 40 mm, respectivamente (valores por defecto del modelo) y la fertilidad del suelo FR con valores de 0.3 para el tratamiento sin fertilización y 0.6 para el tratamiento con fertilización.

Calibración del modelo

La calibración del modelo consistió en el ajuste individual iterativo de los valores alómetricos del follaje con datos climáticos del sitio y datos de la capacidad de retención del agua en el suelo (ASW) a 20 años.

Validación del modelo

Para la validación del modelo se aplicó una prueba de t-Student (p < 0.05) al tratamiento sin fertilización, de manera gráfica en una relación 1:1. En dicha relación, se contrastaron los volúmenes observados (m³ ha^-1), que se tomaron como referencia de [Conafor-Colpos] (²⁰¹¹) vs volúmenes (m³ ha^-1) obtenidos del modelo 3-PG.

Resultados y discusión

En las Tablas 2 y 3 se muestran las salidas del modelo 3 PG para los escenarios sin fertilización y con fertilización, respectivamente, así como la comparación del volumen (m³ ha^-1) de acuerdo con datos obtenidos por ^{Conafor-Colpos (2011)} para la validación de volumen en el rodal (m³ ha^-1).

La Figura 1 muestra que el modelo 3-PG predice cambios ligeros en la biomasa foliar de Cedrela odorata por efecto de la fertilización. A los dos años, los árboles de cedro en el rodal tuvieron una biomasa inicial de 1.8 Mg ha^-1 y a los 20 años disminuyó la biomasa para ambas condiciones de fertilización 0.08 Mg ha^-1 (Fig. 1a) y 0.15 Mg ha^-1 (Fig. 1b).

Figura 1 Biomasa de follaje en los tratamientos sin fertilización FR = 0.3 (a) y con fertilización FR = 0.6 (b). 

En la Figura 2 se aprecia la biomasa de raíz en las dos condiciones estudiadas. A los dos años, en ambas condiciones se registró una biomasa de raíz de 5.6 Mg ha^-1, y a los 8 años esta variable alcanzó 33.7 Mg ha^-1 en la condición sin fertilización; un valor superior al de la condición con fertilización. La superioridad de la biomasa de raíz en la condición sin fertilización con respecto a la obtenida en la condición con fertilización se mantuvo hasta antes de los 20 años. A esa edad, la condición con fertilización incrementó tan solo 0.05 Mg ha^-1, para presentar un total de 9.2 Mg ha^-1.

Figura 2 Biomasa de raíz en los tratamientos sin fertilización (FR = 0.3) (a) y con fertilización (FR = 0.6) (b). 

A diferencia de los efectos de la fertilización sobre la biomasa foliar y de raíces, la biomasa de fuste sí fue afectada de manera conspicua por la fertilización. Sin fertilización, la biomasa de fuste alcanzó casi 70 Mg ha^-1 (Fig. 3a), mientras que, en condiciones de mayor fertilidad del suelo, la biomasa de fuste alcanzó 103.5 Mg ha^-1 (Fig. 3b).

Figura 3 Biomasa de fuste en tratamiento sin fertilización (a) y con fertilización (b). 

En la Figura 4 se observan diferencias notables en cuanto al volumen del rodal. A los tres años, sin fertilización se alcanzó un valor de 28.6 m³ ha^-1, mientras que con fertilización se obtuvieron 24.2 m³ ha^-1, una diferencia de 4 m³ ha^-1 a favor del tratamiento sin fertilización. El máximo volumen del rodal se presentó a los 10 años en ambos tratamientos, FR = 0.3: 89.4 m³ ha^-1 y FR = 0.6: 126.3 m³ ha^-1. Esta misma tendencia se presentó a los 20 años con un volumen de 148.6 m³ en el tratamiento con fertilización, presentando una diferencia de 48.8 m³ ha^-1 entre ambas condiciones.

Figura 4 Volumen del rodal en tratamiento sin fertilización (a) y con fertilización (b). 

El incremento de volumen promedio (Fig. 5) anual alcanzó su máximo a los 6 años en ambos tratamientos, obteniendo a los 20 años una diferencia de 2.4 m³ ha^-1 entre ambos.

Figura 5 Incremento de volumen promedio anual en tratamiento sin fertilización (a) y con fertilización (b). 

En la Figura 6, a los 10 años se observa una altura de 12.1 m para FR = 0.3 y de 14.1 m para FR = 0.6. A los 20 años el mayor crecimiento en altura se presentó en el tratamiento con fertilización, 15.5 m; una diferencia de 2.5 m entre ambas condiciones.

Figura 6 Altura (cm) en tratamiento sin fertilización (a) y con fertilización (b). 

En el tratamiento sin fertilización se alcanzó un DAP de 13.0 cm a los 20 años. Para el tratamiento con fertilización, esta variable alcanzó 15.0 cm a la misma edad (Fig. 7).

Figura 7 Diámetro a la altura del pecho (cm) en tratamiento sin fertilización (a) y con fertilización (b). 

De acuerdo con la Figura 8 (izquierda), existe una notoria diferencia entre los tratamientos a los 20 años: el volumen del rodal para el tratamiento sin fertilización presentó un incremento de 99.8 m³ ha^-1; mientras que para el tratamiento con fertilización alcanzó 148.6 m³ ha^-1 (Fig. 8 derecha). También hubo una notable diferencia en la biomasa del tronco o fuste, que inició con 7.1 Mg ha^-1 en ambos tratamientos, pero obtuvo una biomasa final de 69.5 Mg ha^-1 en el tratamiento sin fertilización y 103.5 Mg ha^-1 para el tratamiento con fertilización a los 20 años (Fig. 8 izquierda).

a) Biomasa de follaje, Mg ha^-1, b) biomasa de raíz, Mg ha^-1, c) biomasa de tronco, Mg ha^-1, d) volumen del rodal, Mg ha^-1, e) incremento de volumen promedio anual, m³ ha^-1año^-1, f) Altura, cm.

Figura 8 Variables respuesta del desarrollo del rodal en el tratamiento sin fertilización (izquierda) y con fertilización (derecha). 

En la Figura 9a se observa que la biomasa en el árbol (Ws), alcanza su máximo a los 10 años (59.4 Mg ha^-1) (Tabla 2), en contraste con el IAF, que disminuye conforme aumenta la biomasa fuste. Hay una relación directa entre el IAF, la biomasa aérea (follaje, fuste) y el volumen del rodal. Por el contrario, en un escenario de fertilización, el modelo indica una biomasa que supera en más de 20% el valor de la que indica para el tratamiento sin fertilización a los 10 años (83.9 Mg ha^-1) (Fig. 9b). Antes de los diez años se presentó el mayor incremento en el tratamiento con fertilización (Tabla 3).

Figura 9 Relación de biomasa del fuste (Ws) e IAF (índice de área foliar) en el tratamiento sin fertilización (izquierda) y con fertilización (derecha). 

La radiación utilizable por el dosel en los primeros diez años permitió un rápido incremento de la biomasa distribuida a diversos compartimentos del árbol (^{Landsberg y Waring, 1997}) y, posteriormente, un descenso. La biomasa es proporcional a la cantidad de radiación absorbida fotosintéticamente activa (^{McMurtrie, 1991}). Sin embargo, después de los primeros diez años el IAF disminuyó en la condición sin fertilización (Tabla 2, Fig. 9a). En la condición de fertilización podría haber una mayor competencia de copas que evitara la entrada de luz y otros factores intrínsecos de la especie como la longevidad foliar. Esta última característica pudiera deberse a que en los primeros años de vida existe un uso eficaz de nutrimentos en el follaje (^{Hiremath, 2000}) y, por consiguiente, el aumento de su producción, presentando una disminución a los veinte años (0.08 Mg ha^-1). Por otro lado, cuando existe un estrés hídrico y es muy severo, los árboles sacrifican su IAF como una forma de disminuir la tasa de transpiración (^{Rodríguez y Álvarez, 2010}).

Hay una relación inversa entre el incremento de la biomasa del fuste y la partición a las raíces (^{Beets y Whitehead, 1996}) (Fig. 9), es decir, mientras que la biomasa de fuste incrementó con la fertilización (103.5 Mg ha^-1), la biomasa en raíz disminuyó a 9.2 Mg ha^-1 (Fig. 2b y 9b). En la simulación con fertilización del rodal, la biomasa de raíz disminuyó a partir del año 10 (Tabla 3). La misma situación se presentó en la condición sin fertilización, a los diez años la biomasa de raíz era de 32.7 Mg ha^-1 y disminuyó drásticamente a 9.0 Mg ha^-1 en el año 20 (Tabla 2, Fig. 2a y 9a). El diámetro promedio a la altura del pecho, en la condición con fertilización presentó mayores incrementos que los encontrados por ^{Ramírez-García et al. (2008)}, teniendo en los años 1, 2 y 3 de la plantación de cedro rojo un diámetro promedio de 2.3 cm, 3.3 cm y 5.2 cm respectivamente. El modelo 3-PG, en el presente estudio, predijo mayores diámetros promedio: 5.5 cm en el segundo año y 8.1 cm en el tercer año (Fig. 7b y 8b).

Respecto a la biomasa aérea, esta incrementó ligeramente con la presencia de fertilización (Fig. 1b y 8b). Una de las características clave del modelo 3-PG es que la biomasa del follaje disminuye conforme el DAP aumenta, tanto en el tratamiento sin fertilización como en el tratamiento con fertilización (^{Lansberg et al., 2005}). El volumen del rodal por unidad de superficie, la biomasa de fuste por unidad de superficie y la altura de los árboles son las principales variables que incrementaron con la edad del rodal en el tratamiento con fertilización (Fig. 9b ). La altura, de acuerdo con el modelo de procesos 3-PG en la condición con fertilización a los veinte años, presentó un aumento en promedio mayor a 10 m de altura (15.5 m). Lo anterior se contrasta con lo registrado por ^{Villaseñor-López (2012)} quien obtuvo, al año 5 en cedro rojo, una altura final de 5.4 m, y el modelo presentado fue el doble (10.6 m de altura). Así mismo, ^{Ramírez-García et al. (2008)} obtuvieron alturas comparativamente menores (3.1 m y 4.4 m) en los primeros 3 años y 4 años de edad del cedro y, en cambio, el modelo 3-PG obtuvo 7.4 m y 9.2 m en los años 3 y 4, respectivamente.

De acuerdo con lo obtenido por la predicción del modelo 3-PG, es en el año 5 de la plantación cuando se observan mayores diferencias en el volumen del rodal con respecto a información proporcionada por ^{Conafor-Colpos (2011)}, siendo que para la condición del rodal sin fertilización el modelo predijo un volumen de 51.9 m³ ha^-1, mientras que el dato con el que se validó el volumen del rodal de cedro rojo (^{Conafor-Colpos, 2011}) fue de 31.2 m³ ha^-1 (Tabla 2). Para la condición con el índice de fertilización de 0.6, el volumen del rodal fue 66.9 m³ ha^-1 (Tabla 3). Existieron diferencias entre el volumen predicho por el modelo y los datos observados (^{Conafor-Colpos, 2011}), principalmente al comparar estos últimos con los predichos para el tratamiento con fertilización. Sin embargo, la comparación y la calibración se hicieron únicamente con la poca información de volúmenes compilados por ^{Conafor-Colpos (2011)}, referidos a solo ocho años. Lo anterior da la pauta de que la nutrición del sitio de plantación es un indicador importante para elevar el volumen de madera de C. odorata. En la condición sin fertilización, el volumen del rodal en el año dos fue 9.6 m³ ha^-1, mientras los datos disponibles ^{Conafor-Colpos (2011)} indican un volumen de 6.4 m³ ha^-1 (Tabla 2).

El modelo 3-PG es una herramienta que predice razonablemente las variables silvícolas del rodal. Es la primera vez que se intenta estimar el potencial productivo de C. odorata en México mediante modelos de procesos; sin embargo, la información de la especie con la que se cuenta es muy limitada y se requiere mayor atención para continuar con investigación en aspectos ecofisiológicos, de índice de área foliar, de nutrición y de volumen para continuar modelando y obtener mejor y más información que sea verificada posteriormente en sitios de plantación.

Para la validación del modelo, la Figura 10 muestra la relación entre el volumen observado y el predicho mediante el modelo para el tratamiento sin fertilización. Las diferencias observadas no son estadísticamente significativas (p > 0.67), ajustando el modelo a una relación 1:1, por lo que se puede argumentar que el modelo predice el incremento en volumen del rodal (Tabla 2) con precisión razonable. Los valores observados (^{Conafor-Colpos, 2011}) se ajustan a la recta del modelo predicho.

Figura 10 Relación entre el volumen modelado y el observado de C. odorata sin fertilización (FR = 0.3).