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Introducción
Tectona grandis L. f. (teca) es una especie forestal maderable que se planta a gran escala en los trópicos del mundo, la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO, por sus siglas en inglés) (2010) registró para el año 2010 una superficie plantada en el mundo de 4.3 millones de hectáreas, lo que representó 2% de la superficie mundial plantada; de esta superficie, 3% se ubicaba en regiones tropicales de América (Kollert y Cherubini, 2012). En México, para el año 2014, la superficie plantada de teca alcanzó 25 324 ha que representó el tercer lugar en importancia con una tendencia creciente (Comisión Nacional Forestal [Conafor], 2014). Su madera tiene alta demanda en el mercado internacional gracias a sus excelentes propiedades tecnológicas, es considerada por algunos expertos como la madera más valiosa del mundo (Hallett, Díaz-Calvo, Villa-Castillo y Wagner, 2011; Camacho-Linton, Ramírez-Maldonado, De los Santos-Posadas y Zamudio, 2013).
Al iniciar el siglo XXI, México ha buscado reactivar su industria forestal fomentando el establecimiento de plantaciones forestales comerciales (PFC) a escala industrial con especies de rápido crecimiento. Actualmente, la mayoría de las plantaciones de teca se encuentran en etapa de desarrollo. Esta situación demanda generar con urgencia herramientas técnicas para estimar su crecimiento y rendimiento maderable que faciliten la toma de decisiones informadas para su adecuado manejo técnico y aplicación de silvicultura cuantitativa. Estas herramientas deben desarrollarse considerando las condiciones edáficas, climáticas y silvícolas particulares de las regiones en que las PFC están establecidas.
La cuantificación del volumen maderable por unidad de superficie es la variable de mayor interés para el administrador e inversionista forestal debido a la alta importancia económica que representa. El volumen por hectárea es función de otras variables de totalidad del rodal como altura dominante, densidad, área basal, entre otras, que en combinación conforman un sistema de crecimiento y rendimiento maderable (Scrm) (Clutter, Fortson, Pienaar, Brister y Bailey, 1983; Weiskittel, Hann, Kershaw y Vanclay, 2011; Santiago-García et al., 2015; Návar et al., 2016).
En particular, la altura dominante es útil para caracterizar la productividad forestal a determinada edad mediante el índice de sitio (IS), es una de las variables menos afectadas por cambios en la densidad y por tratamientos silvícolas; un modelo de crecimiento en altura dominante y su correspondiente expresión de IS permite estimar tal productividad y ayuda a definir el régimen de manejo silvícola, por tanto, es un indicador sencillo y fácil de evaluar, además de que es un atributo fijo y estable a lo largo del tiempo en un rodal (Pretzsch, 2009).
La forma de estimar el volumen como un grupo de variables interrelacionadas es más fiable, ya que en las variables involucradas se trabaja con modelos dinámicos de crecimiento que permiten realizar simulaciones ante diferentes alternativas de manejo silvícola y evaluar su efecto en términos de crecimiento y rendimiento (Torres y Magaña, 2005). Los Scrm se recomiendan para el manejo de las PFC, debido a que representan un compromiso entre generalidad de aplicación y precisión estadística, además, son de utilidad práctica debido a que son relativamente sencillos de implementar (Pretzsch, 2009; Parra-Piedra, De los Santos-Posadas, Fierros-González, Valdez-Lazalde y Romo-Lozano, 2017; Fierros-Mateo, De los Santos-Posadas, Fierros-González y Cruz-Cobos, 2017).
A pesar de la importancia de los Scrm, la generación de este tipo de herramientas cuantitativas es limitada para las PFC de teca en México; algunos estudios en esta materia y para esta especie son el de Camacho-Linton et al., (2013), quienes a partir de información de parcelas temporales y bajo el enfoque de árbol medio sin considerar el efecto de mortalidad, elaboraron tablas de producción para PFC de Campeche. Por su parte, Tamarit et al. (2014a), a partir de información de árboles individuales y un modelo de ahusamiento de tipo segmentado, generaron un sistema de cubicación para modelar el perfil fustal y estimar tanto el volumen comercial como el fustal para PFC de Campeche, Tabasco y Chiapas; Tamarit et al. (2014b) desarrollaron ecuaciones dinámicas de altura dominante e IS utilizando datos de parcelas permanentes para clasificar la productividad en plantaciones de Campeche. Telles, Gómez, Alanís, Aguirre y Jiménez (2018) ajustaron un modelo para estimar el volumen fustal para PFC en Michoacán.
La generación y actualización de un Scrm para una región especifica que integre como componentes los modelos resultantes de estudios previos, dará mayor certidumbre a las proyecciones de los rendimientos que se estimen. Un Scrm es una importante herramienta cuantitativa, que permite al gerente forestal diseñar estrategias de manejo silvícola y le apoya en la toma de decisiones en la administración técnica de las plantaciones.
Objetivos
El objetivo fue desarrollar un sistema de crecimiento y rendimiento maderable (Scrm) explícito integrado por modelos de altura dominante, mortalidad y área basal, con base en ecuaciones dinámicas de diferencia algebraica, para estimar el volumen por hectárea a escala global y diferenciar tanto por densidad de plantación inicial como por sitio de plantación para Tectona grandis L. f. (teca) establecida en Campeche, México.
Materiales y métodos
A partir de una red de 388 parcelas permanentes con remediciones, se analizó información dasométrica de plantaciones de teca establecidas en el Valle de Edzná del municipio de Campeche, México. El clima de la zona de estudio corresponde a un cálido subhúmedo con lluvias en verano, temperatura promedio anual de 26.6 °C, precipitación promedio anual de 1094.7 mm, con seis meses de sequía de diciembre a mayo y ocurrencia de vientos dominantes en invierno y verano con ráfagas máximas de hasta 60 km h-1 (Breña, 2004).
Se procesó una base de datos con mediciones e información de altura total de los árboles (At) en metros, diámetro normal (Dn) de los árboles en centímetros y la densidad de árboles vivos por parcela (N), además del registro de la edad (E) de la plantación en meses. Se trabajó con plantaciones distribuidas en cuatro diferentes sitios de plantación identificados como I, II, III y IV, establecidas con la misma fuente de semilla y con técnicas similares de preparación del sitio, método de plantación y técnicas de manejo silvícola. Las densidades iniciales fueron de 1250 plantas ha-1 y 816 pl ha-1, con espaciamientos de 4 m × 2 m y 3.5 m × 3.5 m, respectivamente.
Las parcelas se establecieron cubriendo la totalidad de las condiciones de plantación en términos de edad, densidad y calidad de sitio. La superficie de las parcelas fue de 800 m2 y 1225 m2 para el menor y mayor espaciamiento, respectivamente, abarcando 100 árboles por parcela. Las mediciones se efectuaron anualmente a partir del primer año del establecimiento de la plantación. La edad de plantación varió de 12 meses a 96 meses, para las diferentes parcelas se tuvieron de uno a nueve registros de mediciones repetidas. La información se trabajó como datos de tipo longitudinal con observaciones irregularmente espaciadas en el tiempo.
A partir de la información dasométrica básica se generaron las variables de totalidad
de rodal siguientes: la altura dominante (A), el número total de
árboles (N), el área basal total (B) y el volumen
fustal total (V) para cada parcela, posteriormente se proyectaron
valores por hectárea. Para generar modelos de predicción y proyección mediante
ecuaciones dinámicas en diferencia algebraica, se conformó una base de datos bajo un
arreglo en pares no traslapados. Para estimar el volumen fustal total por árbol
individual (v) se usó el modelo de Schumacher-Hall generado por Tamarit et al. (2014a) para
esta especie. Para estimar A y el índice de sitio (IS) se usó la
ecuación dinámica generada por Tamarit et
al. (2014b) para esta especie, a partir del modelo base de
Champan-Richards para la plantación global y por sitio de plantación, misma que fue
considerada como el primer componente del Scrm, cuya estructura tuvo la forma
general:
Para generar los modelos de mortalidad, los datos del número de árboles por hectárea se agruparon por densidad de plantación inicial y se evaluó el ajuste de modelos de mortalidad expresados en diferencia algebraica derivados de ecuaciones diferenciales sugeridos por Rose, Clutter, Shiver, Hall y Borders (2004), Diéguez-Aranda, Castedo-Dorado, Álvarez-González y Rodríguez-Soalleiro (2005); Zhao, Borders, Wang y Kane (2007) (Tabla 1).
Tabla 1 Modelos de mortalidad evaluados y expresados en diferencia algebraica.
| Expresión en diferencia algebraica | Modelo |
|
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1 |
|
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2 |
|
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3 |
|
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4 |
|
|
5 |
|
|
6 |
Donde: N
1
y N
2
es el número de árboles ha-1 observados a la edad
E
1
y E
2
, E
1
y E
2
son la edad de predicción y de proyección, respectivamente;
IS es el índice de sitio (m),
Para el área basal en metros cuadrados por hectárea y el volumen en metros cúbicos por hectárea se construyeron y evaluaron seis sistemas de crecimiento conformados cada uno por un modelo de predicción y uno de proyección (Tabla 2); como base se utilizó el modelo tipo Schumacher (Schumacher, 1939) que inicialmente se desarrolló para relacionar el volumen con la edad. Los parámetros del modelo base se relacionaron con la altura dominante y con el número de árboles tanto en la asíntota como en la tasa de crecimiento. En todos los casos, los respectivos modelos de proyección se obtuvieron de aplicar el método de diferencia algebraica (Clutter et al., 1983) a partir del parámetro asintótico C 0 y D0 considerados como libres y que teóricamente dependen de la calidad de estación.
Tabla 2 Sistemas de crecimiento y rendimiento en área basal y en volumen evaluados.
| Sistema | Modelo de predicción | Modelo de proyección | ||
| S1 |
|
7 |
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8 |
| S2 |
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9 |
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10 |
| S3 |
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11 |
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12 |
| S4 |
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13 |
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14 |
| S5 |
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15 |
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16 |
| S6 |
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17 |
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18 |
B 1 y B 2 son el área basal a la edad E 1 y E 2 ; A 1 y A 2 son la altura dominante a la edad E 1 y E 2 ; V 1 y V 2 son el volumen a la edad E 1 y E 2 ; C i y D i son parámetros a estimar, lo demás ya fue definido previamente.
El ajuste de cada modelo de mortalidad se realizó mediante mínimos cuadrados no lineales (Steel y Torrie, 1997). Cada sistema de crecimiento para área basal y volumen se ajustó de manera simultánea y compatible mediante la técnica de regresión aparentemente no correlacionada (SUR, por sus siglas en inglés) (Zellner, 1962; Rose y Lynch, 2001) con el procedimiento Model de SAS/ETS® (SAS Institute Inc., 2011).
Para el mejor sistema de crecimiento en volumen, se verificó la homocedasticidad mediante inspección gráfica de los residuales en comparación con los predichos; para verificar ausencia de autocorrelación se aplicó la prueba de Durbin-Watson (Steel y Torrie, 1997; Draper y Smith, 1998).
Se seleccionó como el mejor modelo y sistema aquel cuyos parámetros resultaran con la mayor significancia estadística y que mantuviera el más alto balance entre estadísticos de bondad de ajuste aceptables y tendencias biológicas de crecimiento, esto último verificado mediante un análisis visual y comprobación gráfica de que las tendencias de las curvas generadas por cada modelo se sobrepusieran al patrón de las trayectorias observadas (Tamarit et al., 2014b; Hirigoyen, Franco y Diéguez, 2018).
Los criterios de bondad de ajuste fueron el coeficiente de determinación corregido por el número de parámetros (R2 adj), la raíz del cuadrado medio del error (RCME), el sesgo y el criterio de información de Akaike (AIC) (Parra et al., 2017; Fierros-Mateo et al., 2017). El modelo será mejor cuando presente bajos valores en RCME, sesgo y AIC, además de alto valor en R2 adj. Estos estadísticos fueron calculados como:
siendo
Donde
Después de seleccionar el mejor sistema de crecimiento para área basal y para volumen de la plantación completa, en cada sistema se evaluó el efecto de la densidad de plantación inicial en el crecimiento mediante la incorporación de variables indicadoras (Steel y Torrie, 1997), lo que permitió determinar si es o no suficiente disponer de un solo sistema para ambas densidades. Posteriormente, y con un propósito similar, en ambos sistemas de crecimiento y para cada densidad de plantación inicial se evaluó el efecto del sitio de plantación (I, II, III y IV) en el crecimiento, también usando variables indicadoras.
Con base en Castedo, Barrio, Parresol y Álvarez
(2005), cada parámetro de los modelos del sistema se expandió al
incluirle un parámetro asociado con su correspondiente variable indicadora, tomando
la forma general
Con los modelos dinámicos de crecimiento seleccionados para cada variable de totalidad de rodal a escala de la plantación completa, a escala de densidad de plantación inicial y a escala de sitio de plantación, se realizó una proyección en la que se calculó el valor de cada variable a diferentes edades y hasta el turno planeado a 19 años. Adicionalmente, se construyeron curvas de crecimiento del volumen total por hectárea con corteza para las calidades de índice sitio baja, media y alta (12 m, 15 m y 18 m) con una edad de referencia de 7.5 años.
Resultados
Selección del modelo de mortalidad
Para la densidad de 1250 pl ha-1, aun cuando los modelos de mortalidad 2 y 4 presentaron en conjunto los mejores valores en los criterios de bondad de ajuste (Tabla 3), se determinó que las curvas de mortalidad promedio no se sobreponen a la tendencia de mortalidad observada. El modelo 3 presentó deficientes estadísticos de ajuste y proyectó valores incongruentes de densidad, motivo por el cual fue descartado. En cambio, el modelo 5, comparativamente presentó buenos estadísticos de ajuste, sobre todo en el sesgo y la precisión; ambos expresados en las unidades de la variable analizada, el primero es indicativo de que se tiene la mínima desviación del modelo con respecto a los valores observados, el segundo, dado por el menor valor de la RCME, da idea del error medio que comete el modelo. La tendencia de la curva que genera siguió de mejor manera el patrón observado, por lo que se seleccionó para estimar la reducción del número de árboles por hectárea en el tiempo.
Tabla 3 Parámetros estimados y estadísticos de ajuste de los modelos de mortalidad evaluados por densidad de plantación inicial.
| Densidad | Modelo | RCME (N ha -1 ) | Sesgo (N ha -1 ) | R 2 adj | AIC | Parámetro | Valor estimado | E.E. | Pr>|t| |
| 1250 pl ha-1 | 1 | 124.8001 | 6.5758 | 0.7233 | 12 415.31 | b1 | -0.01178 | 0.00039 | <0.0001 |
| 2 | 112.9333 | -6.2853 | 0.7735 | 12 158.32 | b1 | -4.64373 | 0.00433 | <0.0001 | |
| b2* | 8.96E-16 | - | - | ||||||
| 3 | 124.4228 | 6.3803 | 0.7250 | 12 408.52 | b1 | -0.00266 | 0.00204 | <0.0001 | |
| b2 | -0.00070 | 0.00014 | <0.0001 | ||||||
| 4 | 110.6488 | -13.5445 | 0.7825 | 12 107.76 | b1 | -12.0673 | 1.28900 | <0.0001 | |
| b2 | 7.83E-42 | 7.91E-41 | <0.0001 | ||||||
| b3 | 4.073067 | 0.39020 | <0.0001 | ||||||
| 5 | 124.4101 | 6.1007 | 0.7251 | 12 407.26 | b1 | -0.00089 | 0.00002 | <0.0001 | |
| 6 | 121.4420 | 5.5050 | 0.7380 | 12 346.15 | b1 | 0.981012 | 0.00268 | <0.0001 | |
| b2 | 0.108135 | 0.00600 | <0.0001 | ||||||
| 816 pl ha-1 | |||||||||
| 1 | 68.7812 | -5.3107 | 0.7619 | 2251.85 | b1 | -0.00606 | 0.00059 | <0.0001 | |
| 2 | 72.6715 | -15.6720 | 0.7342 | 2281.12 | b1* | 8.96E-16 | - | ||
| b2 | 2.36E-17 | 0.02030 | <0.0001 | ||||||
| 3 | 63.9327 | -3.8836 | 0.7943 | 2213.96 | b1 | -0.02208 | 0.00338 | <0.0001 | |
| b2 | 0.001297 | 0.00030 | <0.0001 | ||||||
| 4 | 65.1683 | -2.0679 | 0.7870 | 2225.13 | b1 | -5.04E-07 | 1.33E-6 | <0.0001 | |
| b2 | 9.84E-07 | 0.00002 | <0.0001 | ||||||
| b3 | 0.32350 | 0.43380 | <0.0001 | ||||||
| 5 | 72.6705 | -12.5667 | 0.7342 | 2225.13 | b1 | -0.00041 | 0.00005 | <0.0001 | |
| 6 | 72.7442 | -12.6776 | 0.7336 | 2282.65 | b1 | 0.988311 | 0.02970 | <0.0001 | |
| b2 | 0.046581 | 0.08970 | <0.0001 |
RCME = raíz del cuadrado medio del error, R2 adj = coeficiente de determinación corregido por el número de parámetros, AIC = criterio de información de Akaike, pl ha-1 = plantas por hectárea, E.E. = error estándar. *el resultado del ajuste mejoró cuando el valor de este parámetro se mantuvo fijo.
El modelo 5, si bien no presentó el mejor valor en el AIC, explicó 72% de la variabilidad total presente y es parsimonioso, ya que solo tiene un parámetro significativo que está relacionado para considerar el efecto del IS de manera directamente proporcional; característica relevante que permite comparar el declive de la densidad entre diferentes calidades de estación. El segundo mejor modelo que describe la tendencia referida fue el 6, cuya tasa relativa de cambio en el número de árboles es proporcional a la función exponencial de la edad, resultando con alta significancia en sus dos parámetros y también considera el efecto del IS. Por su parte, el modelo 1, aun cuando presentó los valores más bajos en los criterios de ajuste, la curva promedio de mortalidad que describe se apega a los datos observados, razón por la que puede considerarse como modelo confiable y robusto a utilizarse cuando no se conoce el IS.
Para la densidad de 816 pl ha-1, los modelos presentaron comportamientos similares a los antes referidos, los modelos con el mejor ajuste estadístico fueron el 5 y el 6, aunque el sesgo fue ligeramente mayor, lo cual se debió al menor número de observaciones y a que el intervalo de edades fue más corto. El modelo 1, aun con el inconveniente señalado, puede considerarse alternativo. Los modelos que tienen valores negativos en sus parámetros tienden a sobreestimar la variable, sucede lo contrario con los modelos con signo positivo.
Selección del sistema de crecimiento para área basal
Para los sistemas de crecimiento en área basal se determinó que, aunque comparativamente en todos los casos los parámetros resultaron confiables, los estadísticos muestran que el sistema S3 presenta la mayor precisión (menor valor en la RCME) y el menor sesgo (Tabla 4), ambos expresados en las unidades de la variable analizada; además, su modelo de proyección 12 presentó el más alto valor en el R2 adj y el menor valor en el AIC, lo que evidencia mayor verosimilitud y garantiza proyecciones más confiables de área basal a determinada edad. Bajo el mismo contexto, el segundo mejor sistema fue el S2. Una comparación de los modelos de predicción de los tres sistemas al usar el IS promedio de 15 m (edad de referencia de 7.5 años) para la plantación de teca en general, mostró que los modelos 9 y 11 de los sistemas S2 y S3, respectivamente reprodujeron un patrón muy similar en el intervalo de edad observado; fuera de este, el modelo 11 estimó valores de área basal, comparativamente mayores, que van en concordancia con las tendencias crecientes observadas, razón por la que se consideró que el sistema S3 es el más apropiado para predecir y proyectar el crecimiento en área basal de las plantaciones de teca en la zona de estudio.
Tabla 4 Parámetros estimados y estadísticos de ajuste de los modelos que componen cada sistema de crecimiento evaluados para el área basal.
| Sistema | Modelo | RCME (m 2 ha -1 ) | Sesgo (m 2 ha -1 ) | R 2 adj | AIC | Parámetro | Valor estimado | Error estándar | Pr>|t| |
| S1 | 7 | 1.5718 | -0.4776 | 0.8037 | 2835.4 | C0 | 0.313606 | 0.0660 | <0.0001 |
| 8 | 1.1151 | 0.2974 | 0.9208 | 1428.2 | C1 | 1.031216 | 0.0224 | <0.0001 | |
| C2 | 6.069035 | 0.7327 | <0.0001 | ||||||
| S2 | 9 | 1.2047 | -0.3498 | 0.8847 | 1667.5 | C0 | -0.47840 | 0.0555 | <0.0001 |
| 10 | 0.9176 | 0.1447 | 0.9464 | 968.3 | C1 | 1.186046 | 0.0193 | <0.0001 | |
| C2 | -36.2516 | 1.1004 | <0.0001 | ||||||
| C3 | 0.027658 | 0.0008 | <0.0001 | ||||||
| S3 | 11 | 1.2150 | -0.3338 | 0.8827 | 1696.3 | C0 | -0.65399 | 0.0738 | <0.0001 |
| 12 | 0.9099 | 0.1231 | 0.9472 | 952.9 | C1 | 1.278159 | 0.0314 | <0.0001 | |
| C2 | -33.6374 | 1.3842 | <0.0001 | ||||||
| C3 | 0.028354 | 0.0008 | <0.0001 | ||||||
| C4 | -0.51966 | 0.1409 | 0.0002 |
RCME = raíz del cuadrado medio del error, R2 adj = coeficiente de determinación corregido por el número de parámetros, AIC = criterio de información de Akaike.
Selección del sistema de crecimiento para volumen
En el ajuste simultáneo de los sistemas de crecimiento en volumen, todos los parámetros fueron significativos y sus estadísticos de ajuste similares (Tabla 5), en términos de precisión y sesgo, los sistemas S4 y S6 fueron ligeramente mejores, pues sus valores expresados en las mismas unidades de la variable analizada son menores. Una comparación gráfica de los modelos de predicción de los tres sistemas usando el índice de sitio (IS) promedio de 15 m (Fig. 1) revela que, en el intervalo de edad observado, los tres modelos de predicción describen un patrón similar entre ellos, apegado a la condición promedio observada. Sin embargo, fuera de ese intervalo, los modelos de predicción 13 y 17 de los sistemas S4 y S6, respectivamente, presentan patrones más consistentes con respecto a las trayectorias crecientes observadas. Al comparar ambos sistemas, se seleccionó al S4 como el mejor, tanto para predecir como para proyectar el crecimiento en volumen de plantaciones de teca en general, tiene la ventaja adicional de ser parsimonioso en cuatro parámetros. El sistema S5 realizó predicciones comparativamente inferiores y más conservadoras, por lo que se descartó para describir el crecimiento en volumen.
Tabla 5 Parámetros estimados y estadísticos de ajuste de los modelos que componen cada sistema de crecimiento evaluados para el volumen.
| Sistema | Modelo | RCME (m 2 ha -1 ) | Sesgo (m 3 ha -1 ) | R 2 adj | AIC | Parámetro | Valor estimado | Error estándar | Pr>|t| |
| S4 | 13 | 1.0333 | -0.0850 | 0.9971 | 1228.0 | D0 | 0.943286 | 0.01930 | <0.0001 |
| 14 | 1.2548 | -0.1962 | 0.9971 | 1808.1 | D1 | 1.034274 | 0.00519 | <0.0001 | |
| D2 | 0.636922 | 0.01120 | <0.0001 | ||||||
| D3 | 0.000251 | 0.00013 | 0.0445 | ||||||
| S5 | 15 | 1.0943 | -0.0694 | 0.9968 | 1377.2 | D0 | 2.085816 | 0.03310 | <0.0001 |
| 16 | 1.4213 | -0.1890 | 0.9962 | 2319.1 | D1 | 1.371174 | 0.00720 | <0.0001 | |
| D2 | 9.766170 | 0.35020 | <0.0001 | ||||||
| D3 | -1.82320 | 0.05240 | <0.0001 | ||||||
| D4 | 2.471863 | 0.04340 | <0.0001 | ||||||
| S6 | 17 | 0.8635 | -0.0718 | 0.9980 | 860.4 | D0 | 1.512010 | 0.06890 | <0.0001 |
| 18 | 1.1656 | -0.0988 | 0.9975 | 1561.2 | D1 | 1.092857 | 0.00561 | <0.0001 | |
| D2 | 0.471515 | 0.01230 | <0.0001 | ||||||
| D3 | -0.044420 | 0.00583 | <0.0001 | ||||||
| D4 | 0.613020 | 0.02480 | <0.0001 | ||||||
| D5 | -0.002390 | 0.00020 | <0.0001 |
RCME = raíz del cuadrado medio del error, R2 adj = coeficiente de determinación corregido por el número de parámetros, AIC = criterio de información de Akaike.
Figura 1 Comparativo del crecimiento en volumen estimado con los modelos de predicción de los sistemas evaluados para el IS promedio de 15 m en la PFC de teca.
El comportamiento gráfico de los residuales del volumen con respecto a los predichos del volumen que proporciona el sistema S4 (Fig. 2) evidencian un patrón tendiente a ser homocedástico (Steel y Torrie, 1997). El valor de la prueba de Durbin-Watson fue de 2.2065 para el modelo de proyección 14, el cual es próximo al valor teórico de 2.0, lo que indica ausencia de autocorrelación (Draper y Smith, 1998).
Crecimiento en área basal por densidad inicial y sitio de plantación
La incorporación de variables indicadoras en los modelos 11 y 12 del sistema S3 para el área basal detectó un efecto significativo que sugiere que en cada densidad se deben tener valores diferentes en sus parámetros. Debido a que el comportamiento gráfico evidenció inconsistencias y comportamientos biológicos poco probables, se decidió realizar el ajuste por separado para cada tipo de densidad (Tabla 6). El mejor ajuste y comportamiento gráfico de las tendencias estimadas con el modelo de predicción 11 se obtuvo cuando el parámetro C0 se utilizó sin ser afectado por la función exponencial.
Tabla 6 Parámetros estimados y estadísticos de ajuste del sistema S3 de crecimiento en área basal considerando el tipo de densidad de plantación inicial.
| Densidad inicial | Modelo | RECM (m 2 ha -1 ) | Sesgo (m 2 ha -1 ) | R 2 adj | Parámetro | Valor estimado | Error estándar | Pr>|t| |
| 1250 pl ha-1 | 11 | 1.2599 | -0.2904 | 0.8542 | C0 | 0.910589 | 0.0859 | <0.0001 |
| 12 | 0.9568 | 0.1556 | 0.9472 | C1 | 1.039485 | 0.0391 | <0.0001 | |
| C2 | -51.0304 | 2.3754 | <0.0001 | |||||
| C3 | 0.032679 | 0.0011 | <0.0001 | |||||
| C4 | 0.909013 | 0.1889 | <0.0001 | |||||
| 816 pl ha-1 | 11 | 0.3783 | -0.0585 | 0.7138 | C0 | 0.251630 | 0.0446 | <0.0001 |
| 12 | 0.5586 | 0.1035 | 0.8622 | C1 | 1.513149 | 0.0933 | <0.0001 | |
| C2 | -53.0825 | 4.6805 | <0.0001 | |||||
| C3 | 0.066297 | 0.0050 | <0.0001 | |||||
| C4 | -2.10949 | 0.3789 | <0.0001 |
RCME = raíz del cuadrado medio del error, R2 adj = coeficiente de determinación corregido por el número de parámetros, pl ha-1 = plantas por hectárea.
El efecto del sitio de plantación sobre el crecimiento en área basal se presenta solo para la densidad de plantación inicial de 1250 pl ha-1 incorporando variables indicadoras para el ajuste del sistema S3 (Tabla 7), para la densidad de 816 pl ha-1 los ajustes fueron inconsistentes debido al reducido número de observaciones y al estrecho intervalo de edad observado, razón por la que se omite su presentación. Se determinó que no es posible usar un sistema de crecimiento en área basal único para todos los sitios, ya que se detectaron diferencias estadísticas significativas en el crecimiento de los sitios I, II y IV. Aun cuando los parámetros del sistema en los sitios I y III son iguales, el crecimiento en área basal entre estos sitios se ve afectado debido a que los parámetros de la ecuación dinámica de A e IS, que es una variable explicativa en el sistema S3, toman valores diferentes y en consecuencia, el crecimiento en área basal es ligeramente mayor en el sitio II.
Tabla 7 Parámetros y estadísticos de ajuste del sistema S3 del crecimiento en área basal por sitio de plantación para la densidad de 1250 pl ha-1.
| Modelo | RCME (m 2 ha -1 ) | Sesgo (m 2 ha -1 ) | R 2 adj | Parámetro | Valor estimado* | Error estándar | Pr>|t| |
| 11 | 1.0513 | -0.1691 | 0.9398 | C00 | -0.79756 | 0.0990 | <0.0001 |
| 12 | 0.9126 | 0.0433 | 0.8985 | c01 | -0.46094 | 0.0883 | <0.0001 |
| c03 | 1.01342 | 0.0987 | <0.0001 | ||||
| C20 | 1.27542 | 0.0395 | <0.0001 | ||||
| c21 | 0.197731 | 0.0355 | <0.0001 | ||||
| c23 | -0.56452 | 0.0440 | <0.0001 | ||||
| C3 | -48.24700 | 2.1575 | <0.0001 | ||||
| C4 | 0.03151 | 0.0010 | <0.0001 | ||||
| C5 | 1.37102 | 0.1690 | <0.0001 |
RCME = raíz del cuadrado medio del error, R2 adj = coeficiente de determinación corregido por el número de parámetros. *El parámetro C0 para el sitio I y III es de -0.79756, para el sitio II y IV es de -1.25850 y 0.21586, respectivamente. El parámetro C1 es de 1.27542 para los sitios I y III, de 1.47315 y 0.71090 para los sitios II y IV, respectivamente.
Crecimiento en volumen por densidad inicial y sitio de plantación
La incorporación de variables indicadoras en los modelos 13 y 14 del sistema S4 de crecimiento en volumen para evaluar el efecto de la densidad de plantación inicial detectó una diferencia estadística significativa en el parámetro asintótico (Tabla 8); para la densidad de 1250 pl ha-1 el parámetro D0 toma el valor de 0.941381 y para la densidad de 816 pl ha-1 de 0.866177.
Tabla 8 Parámetros estimados y estadísticos de ajuste del sistema S4 de crecimiento en volumen considerando el tipo de densidad de plantación inicial.
| Modelo | RECM (m 3 ha -1 ) | Sesgo (m 3 ha -1 ) | R 2 adj | Parámetro | Valor estimado | Error estándar | Pr>|t| |
| (13) | 1.0297 | -0.0527 | 0.9971 | D00 | 0.866177 | 0.02310 | <0.0001 |
| (14) | 1.2525 | -0.1844 | 0.9971 | d01 | 0.075204 | 0.01480 | <0.0001 |
| D1 | 1.030964 | 0.00521 | <0.0001 | ||||
| D2 | 0.640692 | 0.01120 | <0.0001 | ||||
| D3 | 0.000275 | 0.00012 | 0.0274 |
RCME = raíz del cuadrado medio del error, R2 adj = coeficiente de determinación corregido por el número de parámetros.
El efecto del sitio de plantación sobre el crecimiento en volumen se presenta solo para la densidad de plantación inicial de 1250 pl ha-1 incorporando variables indicadoras para ajustar el sistema S4; para la densidad de 816 pl ha-1 los ajustes no se presentan debido a que fueron inconsistentes por las mismas razones ya referidas para el área basal. Se detectó una diferencia significativa en el parámetro D3, lo que evidencia que existen diferentes tasas de crecimiento entre los cuatro sitios de plantación evaluados (Tabla 9). Los sitios I y II son diferentes del resto siendo D3 = 0.000309, en tanto que para los sitios III y IV toman el valor de -0.000081 y -0.001071, respectivamente.
Tabla 9 Parámetros estimados y estadísticos del ajuste del sistema S4 de crecimiento en volumen considerando el efecto del sitio de plantación cuando N = 1250 pl ha-1.
| Modelo | RCME (m 3 ha -1 ) | Sesgo (m 3 ha -1 ) | R 2 adj | Parámetro | Valor estimado | Error estándar | Pr>|t| |
| (13) | 1.1522 | -0.0374 | 0.9962 | D0 | 0.967307 | 0.022700 | <0.0001 |
| (14) | 1.3731 | -0.2613 | 0.9963 | D1 | 1.034495 | 0.005950 | <0.0001 |
| D2 | 0.627286 | 0.012800 | <0.0001 | ||||
| D30 | 0.000309 | 0.000145 | 0.0331 | ||||
| d32 | -0.000390 | 0.000137 | 0.0047 | ||||
| d33 | -0.001380 | 0.000385 | 0.0003 |
Discusión
Modelo de mortalidad
La tasa de mortalidad que describe el modelo 5, para un determinado índice de sitio, fue comparativamente mayor para la más alta densidad de plantación después de los 50 meses de edad. Este modelo sugiere que la mortalidad aumenta ligeramente al incrementar el IS, resultado que coincide con el patrón de mortalidad observado por Álvarez-González, Castedo-Dorado, Ruiz-González, López-Sánchez y Gadow (2004) para rodales naturales de Pinus radiata en España, al determinado por Diéguez-Aranda et al. (2005) y Zhao et al. (2007) para plantaciones de Pinus sylvestris en España y P. taeda en Estados Unidos, respectivamente, quienes señalan que la mortalidad por competencia se presenta a edades tempranas en las mejores calidad de sitio, agregan que esta tendencia puede parcialmente atribuirse a la mayor competencia local que se presenta en las mejores calidades de estación y a la disponibilidad de nutrimentos claves (nitrógeno, fósforo, potasio y magnesio), así como a las diferencias en la capacidad de infiltración del suelo.
Crecimiento y rendimiento en área basal
Considerando el límite superior de edad observado de 8 años y el IS promedio de 15 m (edad de referencia de 7.5 años), el modelo de predicción 11 del sistema S3 para área basal estimó 12.3 m2 ha-1, la cual comparativamente fue inferior a la referida por Bermejo, Cañellas y San Miguel (2004), quienes usando un IS promedio de 21 m (edad de referencia de 10 años) que es equivalente en incremento medio al IS de 15 m usado para la zona de estudio, predijeron 16.9 m2 ha-1 a los 8 años en plantaciones de teca en la costa pacífica de Costa Rica. También fue inferior a la estimada por Pereira et al. (2008) en plantaciones de teca con 8 años de edad en la región de Mato Grosso, Brasil, quienes con un IS de 10.5 m (edad de referencia de 4 años) estimaron 30.5 m2 ha-1, aunque el modelo que usaron no contiene de manera implícita una función de mortalidad.
El área basal proyectada para el IS promedio fuera del intervalo de edad observado y próximo al turno proyectado en 19 años es de 17 m2 ha-1, la cual, aunque es biológicamente razonable, se considera conservadora de acuerdo con las trayectorias y tendencias observadas, misma que puede rectificarse al incorporar nuevas observaciones con edades mayores conforme evolucione la plantación con el tiempo. Comparativamente, para las localidades y condiciones de índice de sitio previamente indicadas, tal estimación es 2.3% inferior a la registrada por Bermejo et al. (2004) de 17.4 m2 ha-1 a los 20 años de edad de la plantación. Estas diferencias pueden atribuirse, en parte, a las diferentes condiciones de crecimiento, producto de la combinación de varios factores biofísicos, ambientales y a diferencias en los tratamientos silvícolas empleados.
Con respecto al crecimiento en área basal por densidad de plantación, se determinó que la densidad de 1250 pl ha-1 presentó comparativamente un mayor crecimiento en área basal que la plantación de 816 pl ha-1, llegó a alcanzar para la mejor calidad de sitio (IS = 18 m) un estimado de 19 m2 ha-1 contra 17.1 m2 ha-1 a la edad del turno planeado a 19 años, respectivamente, pero sin alcanzar los 21.1 m2 ha-1 proyectados a nivel de toda la plantación en general.
El mayor crecimiento en área basal entre sitios de plantación (para N = 1250 pl ha-1) lo obtuvo el sitio II, el cual, a la edad de rotación de 19 años alcanza 25.8 m2 ha-1 en la mejor calidad de sitio (IS = 18 m), seguido de los sitios I y III con 22.2 m2 ha-1 y 20.9 m2 ha-1, respectivamente. En el sitio IV se considera que se subestima el crecimiento, debido en parte a que las observaciones trabajadas se localizan en un reducido intervalo de edad.
Crecimiento y rendimiento en volumen
La estimación del rendimiento en volumen de la plantación completa de teca con los modelos 13 y 14 del sistema S4 y con el IS promedio de 15 m, fue de 71.8 m3 ha-1 a la edad de 8 años. A la misma edad y con un IS equivalente al usado en este estudio, el rendimiento fue 6.5% inferior a lo señalado por Bermejo et al. (2004) de 76.8 m3 ha-1 en plantaciones de teca de la costa del Pacífico de Costa Rica. También es comparativamente inferior al observado por Restrepo, Orrego, del Valle y Salazar (2012) para teca establecida en la región noroccidental de Colombia, quienes a una edad de 9.5 años cuantificaron 153.4 m3 ha-1.
En general, el crecimiento y rendimiento promedio en la zona de estudio a la edad de la cosecha proyectada a 19 años, es inferior a la registrada en otros países en los que teca se ha establecido (Nunifu y Murchison, 1999; Pérez y Kanninen 2005; Sunanda y Jayaraman, 2006).
Las diferencias pueden atribuirse a que las prácticas de manejo y regímenes silviculturales que se aplican son diferentes. Sobre todo, es claro que las condiciones climáticas, edáficas, orográficas y topográficas en que se han establecido las plantaciones difieren, particularmente en los intervalos de precipitación y temperatura, así como las características físicas y químicas del suelo, que al combinarse dan lugar a diferentes escenarios de calidad de estación (Álvarez-González et al., 2004; Diéguez-Aranda et al., 2005; Zhao et al., 2007).
Bermejo et al. (2004) indican que las tasas de crecimiento más altas de teca se expresan cuando se ha realizado la correcta y óptima selección del sitio, cumpliendo cabalmente con todos los requerimientos ecológicos para su establecimiento. En contraparte, Pérez y Kanninen (2005) refieren que en Latinoamérica existen plantaciones de teca que no han alcanzado las expectativas de productividad, y que ello se debe a la inapropiada selección del sitio de plantación, al uso de pobre material genético y a prácticas silviculturales incorrectas.
El efecto de la densidad de plantación inicial se refleja en diferencias del crecimiento en volumen, en la edad de rotación planeada a 19 años, en la mejor calidad de sitio (18 m) se estiman 136.8 m3 ha-1 y 113.1 m3 ha-1 para la mayor y menor densidad, respectivamente; pero sin llegar a alcanzar el estimado en 152.7 m3 ha-1 para la plantación de teca en general (Fig. 3).
Con respecto al efecto del sitio de plantación sobre el volumen, comparativamente, el sitio II presentó la mayor tasa de crecimiento, a la edad de rotación (19 años) se estiman 195.1 m3 ha-1 en la mejor calidad de sitio (IS = 18 m) (Fig. 3 d). El segundo mejor sitio de plantación fue el I, que a la edad e IS indicados presenta un rendimiento de 166.8 m3 ha-1. En tanto, en el sitio III, bajo las mismas condiciones, se estiman 152.6 m3 ha-1. Respecto al sitio IV, se considera que el volumen se subestima, debido al reducido intervalo de edad (11 meses a 56 meses) de las observaciones trabajadas. En ese sentido, para los sistemas de crecimiento en área basal y volumen seleccionados, la incorporación de nuevas observaciones a mayores edades de la plantación, sobre todo de los sitios más jóvenes, se podría verificar y en su caso rectificar el efecto de densidad y de sitio de plantación tal y como lo sugieren Fierros-Mateo et al. (2017), lo que permitiría reajustar la tendencia que hasta el momento predicen los modelos específicos y que tienden a ser conservadores.
Figura 3 Crecimiento del volumen de tres índices de sitio (IS) (12 m, 15 m y 18 m) para el Scrm general (a), para N = 1250 pl ha-1 (b), para N = 816 pl ha-1 (c) y para el sitio de plantación II con N = 1250 pl ha-1 (d).
Cada componente del Scrm se construyó sobre una base teórica con significado biológico, por lo que las estimaciones que el sistema realiza fuera del intervalo de edad utilizado para su construcción describen un patrón de crecimiento razonable y confiable. En este sentido, Huang, Yang y Wang (2003) indican que cuando la elección de los modelos se basa en supuestos biológicos, estos pueden funcionar bien al hacer extrapolaciones. El Scrm generado representa una aproximación a la condición promedio de la tendencia biológica de las plantaciones estudiadas, por lo que puede utilizarse como una herramienta silvícola de soporte y apoyo a la toma de decisiones para su manejo. En la construcción del sistema se trabajó con un intervalo de edad relativamente corto comparado con el turno; sin embargo, aunque ofrece estimaciones conservadoras, mantiene tendencias y comportamientos gráficos probables.
El cumplimiento de los supuestos de regresión (homocedasticidad y no autocorrelación en los términos de error) para los modelos del sistema S4 de crecimiento en volumen, garantiza que los estimadores son insesgados, consistentes y eficientes, por lo que se pueden obtener intervalos de predicción realistas y efectuar pruebas de hipótesis correctas (Parresol, 2001). Esto se atribuye a que en la generación tanto del modelo de volumen fustal como de la ecuación de altura dominante e IS, usados para generar el Scrm, Tamarit et al., (2014a) y Tamarit et al., (2014b) realizaron apropiadamente las correcciones de heterocedasticidad y autocorrelación.
Conclusiones
El sistema de crecimiento y rendimiento maderable explícito generado con base en ecuaciones dinámicas permite estimar el volumen total con corteza a nivel de hectárea bajo condiciones locales específicas de establecimiento, manejo y de calidad de sitio de las plantaciones de teca establecidas en Campeche, México.
La determinación puede realizarse a nivel de toda la plantación en general o bien por densidad de plantación inicial (1250 pl ha-1 y 816 pl ha-1) y por sitio de plantación para la mayor densidad; incluso con las ecuaciones dinámicas del Scrm y conociendo el índice de sitio particular, es posible construir curvas de crecimiento locales para cada lote de manejo específico en que se tiene clasificada a la PFC.
Con un índice de sitio de 18 m (edad de referencia de 7.5 años) clasificado como el más alto, para toda la plantación se estiman 159.8 m3 ha-1, en promedio, al turno de 19 años. Para la densidad inicial de 1250 pl ha-1 y el índice de sitio indicado, se determinó que el sitio de plantación identificado como II fue el más productivo, estimándose en promedio 196.6 m3 ha-1 a la edad del turno.
