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Introducción
La determinación del potencial de captura y almacén de carbono por los árboles y los bosques en respuesta al cambio climático global y al aumento de las concentraciones de carbono en la atmósfera es de suma importancia en la actualidad (Ordóñez, Rivera, Tapia y Ahedo, 2015).
Las ecuaciones alométricas son utilizadas para estimar la biomasa de los árboles con datos provenientes de inventarios forestales que permiten evaluar la estructura y condición de un bosque, cuantificar la productividad, determinar el reservorio y tasa de captura de carbono y, así, valorar el impacto del ecosistema forestal en la mitigación de los gases de efecto invernadero (GEI) (Návar 2009a; Méndez-González, Luckie-Navarrete, Capó-Arteaga y Nájera-Luna, 2011; Vashum y Jayakumar 2012). Este método requiere de la medición de variables dasométricas provenientes de procesos destructivos del árbol y de la determinación de la biomasa aérea por componente estructural (Hernández-Ramos et al., 2017).
Los modelos alométricos, en su mayoría, incluyen como única variable explicativa al diámetro normal (D) del árbol (Aguirre-Calderón y Jiménez-Pérez, 2011; Baishya, 2011); sin embargo, al agregar al modelo la densidad específica, la altura total del árbol (H) o el factor de forma, mejora la capacidad predictiva de los mismos (Návar, 2010; Solano, Vega, Eras y Cueva, 2014; Chave et al., 2015; Soriano-Luna, Ángeles-Pérez, Martínez-Trinidad, Plascencia-Escalante y Razo-Zárate, 2015; Wang, Zhang y Feng, 2018).
Para estimar la biomasa, regularmente se establecen a priori modelos lineales o no lineales de tipo potencial que usan a D o D 2 H como variable independiente (Návar 2009a, Wang et al., 2018). Otros autores proponen un conjunto de modelos y eligen el mejor usando los estadísticos: coeficiente de determinación ajustado, error estándar de los residuos y coeficiente de variación (Návar-Cháidez, 2010; Domínguez-Cabrera, Aguirre-Calderón, Jiménez-Pérez, Rodríguez-Laguna y Díaz-Balderas, 2009; Méndez-González et al., 2011). Un enfoque más consiste en proponer modelos que incluyan un mayor número de variables independientes, de las cuales se seleccionan las más importantes con los procedimientos backward o forward. Estos procedimientos hacen la selección utilizando como criterio el P-valor de cada variable, el coeficiente de determinación o el estadístico Cp de Mallows (Hernández-Ramos et al., 2017). Hay que resaltar que, recientemente, el mejor modelo se elige usando el criterio de información de Akaike (AIC, por sus siglas en inglés), que pertenece a la familia de estadísticos de bondad de ajuste penalizados para modelos estimados por máxima verosimilitud (Solano et al., 2014; Chave et al., 2015; Montoya et al., 2018).
Un problema común en los modelos de regresión lineal es el de la colinealidad que ocurre cuando las variables independientes están correlacionadas o, en un sentido más amplio, cuando la matriz diseño está mal condicionada, lo que puede producir estimaciones grandes, de signo contrario y/o varianzas estimadas grandes (Belsley, Kuh y Welsh, 1980). Por otro lado, estos modelos se han ajustado simultáneamente con ecuaciones aparentemente no relacionadas (Návar 2009b; Hernández-Ramos et al., 2017). Un enfoque diferente para el ajuste de modelos alométricos es el método de momentos generalizado, apropiado cuando el tamaño de muestra es pequeño y existen problemas de heterocedasticidad (Wang et al., 2018).
En una revisión de literatura sobre ecuaciones alométricas generadas para ecosistemas boscosos, selvas y matorral desértico de México, publicada en revistas especializadas y tesis para 478 especies de plantas, no se hallaron ecuaciones de biomasa para los bosques ubicados en el estado de Guerrero (Rojas-García, De Jong, Martínez-Zurimendi y Paz-Pellat, 2015).
Lo anterior justifica el ajuste de ecuaciones alométricas para áreas geográficas específicas, especies y/o grupos de ellas de interés local (Návar 2009b, Solano et al., 2014), puesto que las características genéticas y condiciones edáficas, climáticas, métodos de manejo del bosque, disponibilidad de nutrientes y otros factores del sitio influyen en el desarrollo del árbol (Vieilledent et al., 2012).
Objetivos
Generar ecuaciones alométricas para estimar la biomasa aérea total y determinar la distribución de biomasa por componente estructural, para árboles de Pinus oocarpa Schiede y Quercus resinosa Liebmann, en el bosque templado de la microcuenca del río Hueyapa, Guerrero, México.
Materiales y métodos
Área de estudio
El área de estudio (Fig. 1) corresponde a la microcuenca del río Hueyapa, situada entre las coordenadas geográficas 17° 10’ 33” y 17° 17’ 44” de latitud norte, 99° 26’ 27” y 99° 31’ 12” de longitud oeste. Pertenece a la subcuenca río Omitlán (RH20Eb), cuenca río Papagayo (RH20E) de la Región Hidrológica No. 20 Costa Chica de Guerrero (RH20). La microcuenca se circunscribe a los municipios de Juan R. Escudero y Chilpancingo de los Bravo en la zona centro del estado de Guerrero, México. La precipitación anual fluctúa entre 1300 mm y 2000 mm, con temperatura media anual de 24.0 °C y clima cálido subhúmedo con lluvias en verano. Se asienta sobre roca ígnea intrusiva y predomina el suelo Leptosol mólico (Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi], 2010).
La microcuenca cubre un área de 7488.5 ha, con presencia de selva mediana subcaducifolia y bosque templado. La superficie de bosque templado de la microcuenca es de 2761.9 ha, de las cuales 1601.8 ha están cubiertas por bosque de pino-encino y encino-pino, y 1160.1 ha por bosque de encino; ambos ecosistemas son aledaños y se distribuyen altitudinalmente entre 600 m y 1613 m snm.
El bosque templado presenta una densidad arbórea promedio de 397.6 ha-1 ± 25.2 ha-1 y un área basal promedio de 22.88 m2 ha-1 ± 0.92 m2 ha-1. Las especies arbóreas predominantes son Pinus oocarpa Schiede; seis especies del género Quercus: Q. resinosa Liebm., Q. crispifolia Trel., Q. subespatulata Trel., Q. conspersa Benth., Q. elliptica Née y Q. planipocula Trel., así como árboles de otras latifoliadas en menor proporción.
Método
La muestra representativa de árboles para el ajuste de las ecuaciones alométricas fue de 33 individuos de P. oocarpa con diámetros entre 10 cm y 80 cm y 19 árboles de Q. resinosa con diámetros entre 15 cm y 60 cm, distribuidos en el bosque templado de la microcuenca.
Al inicio del periodo de lluvias de 2017, 52% de los árboles de P. oocarpa y 53% de los de Q. resinosa fueron derribados por vientos fuertes (Tabla 1). Estos eran los de mayor dimensión, poseían follaje íntegro, eran sanos y sin deformaciones, con la estructura físico-mecánica sin deterioro aparente. Los árboles restantes, con características apropiadas se derribaron exprofeso y todos los productos maderables generados fueron aprovechados por personas de la comunidad agraria Dos Caminos y Anexos.
Tabla 1 Distribución de la muestra y proporción de árboles derribados por vientos.
| Categoría diamétrica (cm) | ||||||||||||||||
| n | 10 | 15 | 20 | 25 | 30 | 35 | 40 | 45 | 50 | 55 | 60 | 65 | 70 | 75 | 80 | |
| P. oocarpa | 33 | 1 | 1 | 1 | 2 | 2 | 4 | 4 | 2 | 4 | 2 | 3 | 2 | 2 | 1 | 2 |
| DV (P. oocarpa) | 17 | 1 | 1 | 1 | 4 | 2 | 2 | 1 | 2 | 1 | 2 | |||||
| Q. resinosa | 19 | 2 | 1 | 3 | 1 | 5 | 2 | 1 | 1 | 1 | 2 | |||||
| DV (Q. resinosa) | 10 | 4 | 2 | 1 | 1 | 1 | 1 | |||||||||
DV: derribados por el viento, n: tamaño de muestra
Se realizaron mediciones del diámetro normal y altura total a cada árbol de la muestra. La separación y pesaje de los componentes arbóreos (fuste, ramas y follaje) se llevó a cabo en la fase de campo. El peso verde de cada componente se obtuvo con el uso de una báscula colgante marca Rhino modelo BAC-500 con capacidad máxima de 500 kg y precisión de 0.1 kg. De cada componente del árbol se recolectaron y pesaron entre 6 y 14 muestras verdes (según el tamaño del árbol), que fueron trasladadas al laboratorio de Biomonitoreo y Control Biológico del Centro de Ciencias de Desarrollo Regional de la Universidad Autónoma de Guerrero, para el secado en estufa a 70°C hasta obtener peso constante (peso seco de la muestra) como lo establecen Soriano-Luna et al. (2015).
El peso a 70 °C por componente arbóreo se midió utilizando la metodología establecida por Medrano-Meraz, López-López, De Jong, Ángeles-Pérez y Cruz-Cobos (2017). La biomasa aérea total (Bi), fue la suma de la biomasa de todos los componentes arbóreos aéreos. El compartimento fuste para P. oocarpa se midió desde la base del árbol hasta el ápice del mismo, y para Q. resinosa., el fuste se identificó siguiendo la rama principal de mayor grosor hasta su ápice.
Análisis exploratorio de la muestra
Las principales variables dasométricas medidas para los árboles muestra se registran en la Tabla 2.
Tabla 2 Estadísticas dasométricas de árboles muestra de P. oocarpa y Q. resinosa.
| Especie | Variable | Mínimo | Media | Máximo | D. E. |
| P. oocarpa | D | 12.50 | 46.79 | 82.00 | 17.99 |
| H | 7.15 | 21.68 | 29.10 | 4.60 | |
|
|
36.91 | 1607.32 | 5856.51 | 1337.80 | |
| Q. resinosa | D | 14.10 | 35.25 | 57.70 | 13.05 |
| H | 10.40 | 16.01 | 22.80 | 3.43 | |
|
|
64.31 | 997.51 | 3 037.63 | 851.79 |
D: diámetro normal (cm), H: altura total (m),
Tanto para P. oocarpa como para Q. resinosa, la relación entre B y D, así como entre B y H es de tipo curvilínea. Al usar el logaritmo natural o transformación de tipo Box-Cox de B y graficar contra D, contra H o contra los valores transformados de D y H, se observó un patrón lineal. Lo anterior justifica el uso de estas transformaciones en el modelo con mejor ajuste, al mismo tiempo que permite cumplir los supuestos del modelo de regresión lineal.
Ajuste de modelos
La variable de respuesta fue B y las variables independientes: D, H y D2H utilizando los modelos de regresión de la Tabla 3.
Tabla 3 Modelos de regresión lineal para estimar la biomasa aérea de P. oocarpa y Q. resinosa.
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1 |
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2 |
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3 |
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4 |
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5 |
β0, β1,…,β6: parámetros del modelo;
El modelo supone ε i ~ N (0,σ 2); i = 1, … , n, es decir, que los errores tienen distribución normal, son independientes y tienen varianza constante. El ajuste del modelo de regresión se realizó con el paquete estadístico R (R Core Team, 2016).
Las transformaciones de las variables B, D y D 2 H usadas en los modelos [3, 4 y 5] se identificaron con la transformación tipo Box-Cox (Ec. 6). Estas son necesarias cuando no se cumple alguno de los supuestos de normalidad o de varianza constante, porque identifican las funciones de las variables que permiten el cumplimiento de los supuestos del modelo de regresión. La transformación tipo Box-Cox se define por:
El parámetro λ es el valor que maximiza la verosimilitud de los modelos estimados. Esta función fue implementada en la función powerTransform del paquete car (Fox y Weisberg, 2011) y se usó de dos formas: 1) de manera conjunta las variables B y D [modelo 3] y B y D 2 H [modelo 4], que una vez transformadas se denotaron por B’ y D’ y B’ y (D 2 H)’, respectivamente; 2) únicamente la variable dependiente B i y esta se denotó por B i * [modelo 5].
El cumplimiento de la distribución normal de los residuos se evaluó con la prueba de Shapiro-Wilk (shapiro.test) del paquete nortest (Gross y Ligges, 2015) y la homogeneidad de varianza con la prueba de varianza no constante (ncvTest) del paquete car (Fox y Weisberg, 2011) implementadas en R.
Evaluación del modelo
El AIC fue definido por la Ecuación 7.
donde
La colinealidad fue evaluada con el número de condición escalado de la matriz diseño (Belsley, Kuh y Welsh, 1980), definido por la Ecuación 8.
donde
El mejor modelo se identificó como aquel que tiene el menor valor de la raíz de la media de la suma de los cuadrados de los residuos (RMSCR) y la mayor correlación entre los valores de biomasa observada y estimada (r 2), que mide la capacidad predictiva de los modelos ajustados. La RMSCR penaliza la varianza dando más peso a los residuos con mayores valores absolutos, respecto a los residuos con valores absolutos más pequeños, calculado con la Ecuación 9, citado por Wang et al. (2018) como raíz del cuadrado medio del error.
donde n es el número de observaciones de la muestra,
Debido a que se ajustaron modelos tanto con las variables originales como con dos versiones de transformaciones de
Resultados
Modelación de la biomasa aérea total en P. oocarpa y Q. resinosa
Los modelos ajustados para P. oocarpa y sus estadísticos de bondad de ajuste se observan en la Tabla 4 y los de Q. resinosa en la Tabla 5; todos cumplieron los supuestos del modelo de regresión.
Tabla 4 Modelos ajustados para estimar la biomasa aérea total de P. oocarpa.
| Modelo ajustado |
|
RMSCR |
|
AIC | N | HV |
|
|
0.963 | 359.0 | 0.977 | -18.1 | 0.59 | 0.82 |
|
|
0.946 | 432.2 | 0.974 | -14.7 | 0.75 | 0.18 |
|
|
0.962 | 358.9 | 0.974 | 42.9 | 0.89 | 0.14 |
|
|
0.947 | 423.5 | 0.971 | 17.0 | 0.44 | 0.06 |
|
|
0.964 | 352.8 | 0.979 | -114.0 | 0.47 | 0.15 |
Tabla 5 Modelos ajustados para estimar la biomasa aérea total de Q. resinosa.
| Modelo ajustado |
|
RMSCR |
|
AIC | N | HV |
|
|
0.936 | 295.9 | 0.955 | 1.5 | 0.40 | 0.51 |
|
|
0.969 | 216.9 | 0.979 | -13.3 | 0.31 | 0.43 |
|
|
0.937 | 291.0 | 0.954 | 14.7 | 0.28 | 0.33 |
|
|
0.971 | 200.6 | 0.979 | -1.8 | 0.19 | 0.42 |
|
|
0.976 | 179.3 | 0.991 | -191.5 | 0.83 | 0.81 |
El modelo 5, generado para P. oocarpa con transformación Box-Cox de
(Tabla 5), presentó los menores valores de RMSCR y de AIC, ambos con excelente capacidad predictiva. Sin embargo, estos mostraron problemas severos de colinealidad, (
Los modelos 1 y 3 de la Tabla 4 presentaron valores similares de RMSCR (359.0 y 358.9) y capacidad predictiva (0.963 y 0.962); sin embargo, por el principio de parsimonia, el modelo 1 es el mejor para estimar la biomasa aérea en árboles de P. oocarpa.
Desde el punto de vista estrictamente estadístico, el modelo 4, ajustado para Q. Resinosa (Tabla 5), se eligió como el mejor porque explica 97.9% de la variación de
La capacidad predictiva de los modelos elegidos como los mejores para ambas especies se observan gráficamente en la Figura 2.
La distribución promedio de biomasa aérea por componente en árboles de P. oocarpa fue de 64.7% en fuste, 32.6% en ramas, 2.0% en follaje y 0.7% en conos. La biomasa aérea promedio distribuida en árboles de Q. resinosa fue de 52.1%, 46.4% y 1.5% en fuste, ramas y follaje, respectivamente.
Discusión
La corrección de la falta de normalidad y homogeneidad de varianzas de los residuos en los modelos ajustados para la estimación de la biomasa aérea mediante el uso de transformaciones de tipo Box-Cox, es tan efectiva como el uso del logaritmo para hacer lineal la función potencial (Méndez-González et al., 2011; Hernández-Ramos et al., 2017) o bien, del método de momentos generalizado (Wang et al., 2018).
El modelo alométrico ajustado por Ayala-López, De Jong y Ramírez-Maldonado (2001) para estimar la biomasa aérea en P. oocarpa en bosques de Chiapas, México, que usa como variables al logaritmo natural tanto para la biomasa aérea como del diámetro normal tuvo una R 2 adj de 0.93, valor similar al obtenido por Návar (2009a) para bosques del noreste de México, mientras que el modelo ajustado en este estudio tuvo un R 2 adj de 0.977 (Tabla 4), por lo que presenta una mayor explicación de la varianza de la biomasa aérea de esta especie.
González (2008) ajustó un modelo para estimar la biomasa total en P. oocarpa que incluye al diámetro normal y su cuadrado con R 2 adj de 0.95, valor superado por el mejor modelo ajustado (1) en este estudio, que incluyó únicamente al diámetro normal como variable independiente (Tabla 4) y que también supera la precisión de la predicción en 3.3% respecto al modelo ajustado por Návar-Cháidez (2010).
La transformación Box-Cox usada en el ajuste del modelo elegido (4) para Q. resinosa con 19 árboles y el método de momentos generalizado utilizado por Wang et al. (2018) con 32 árboles de Q. aliena Bl. var. acuteserrata en bosques de China, tuvieron R 2 adj similares de 0.98, con el uso de las mismas variables independientes.
El modelo alométrico función potencial ajustado por Chave et al. (2015) con una base de datos de 1194 árboles de regiones tropicales, que incluye el logaritmo natural de biomasa aérea y como variables independientes a la densidad básica de la madera y D 2 H tuvo un AIC de 3130, por lo que los modelos ajustados en este estudio, tanto para P. oocarpa como para Q. resinosa, superan este valor de bondad de ajuste con un AIC de -18.1 y -1.8, respectivamente.
Gómez-Díaz, Etchevers-Barra, Monterrosos-Rivas, Campo-Álvarez y Tinoco-Rueda (2011) ajustaron la función potencial para estimar biomasa en Q. magnoliaefolia Née distribuida en la reserva de la biosfera Sierra de Huautla, Morelos, México, usando como variable independiente al diámetro normal, y obtuvieron un R 2 adj de 0.98. Del mismo modo, Ruíz-Aquino et al. (2014) ajustaron la ecuación potencial con la variable combinada como independiente para estimar la biomasa aérea total en árboles de Q. laurina y Q. crassifolia en bosques de Oaxaca, México y obtuvieron un R 2 adj de 0.99 y 0.98 respectivamente, valor similar (R 2 adj = 0.977) al obtenido con el mejor modelo ajustado para Q. resinosa en este trabajo (Tabla 5).
En la mayoría de los artículos publicados no se da evidencia del cumplimiento de los supuestos del modelo de regresión ajustado (normalidad, independencia y homogeneidad de varianzas), mientras que los modelos con mejor ajuste en este trabajo cumplieron con los tres supuestos, sin necesidad de utilizar la metodología de ecuaciones aparentemente no relacionadas (Hernández-Ramos et al., 2017) ni el método de momentos generalizado (Wang et al., 2018).
A pesar de utilizar una muestra relativamente pequeña en el ajuste de modelos para Q. resinosa (n=19), tanto el logaritmo natural como la transformación Box-Cox mejoran el problema de heterogeneidad de varianzas, tal como lo hace el método de momentos generalizado utilizado por Wang et al. (2018).
Por otro lado, el porcentaje de biomasa en el fuste de P. oocarpa fue menor al registrado para los bosques de Honduras por Ramos y Ferreira (2001) de 71.65% para fuste sin corteza y 28.35% para corteza, ramas y acículas. Para la misma especie, Alberto y Elvir (2008) observaron 71% de la biomasa concentrada en el fuste. González (2008) determinó los porcentajes de biomasa aérea para regeneración de P. oocarpa en bosques naturales en el norte de Chiapas, México de 84.8%, 11.2% y 4.0% para fuste, ramas y follaje, respectivamente.
En una plantación de seis años de edad de P. greggii, Pacheco et al. (2007) observaron una distribución de biomasa de 51.0% en fuste, 25.0% en ramas y 24.0% en follaje. Álvarez, Balboa, Merino y Rodríguez (2005) registraron porcentajes de biomasa aérea para P. pinaster en madera, corteza y copa de 68.0%, 11.0% y 21.0%, respectivamente. Al mismo tiempo, estos autores concluyeron que, considerando un posible aprovechamiento forestal en los bosques de P. pinaster, los restos arbóreos esparcidos en el suelo y la reintegración de biomasa al suelo, representaría más de 21.0%. Por otro lado, los resultados del presente estudio indican que, después de un aprovechamiento comercial de P. oocarpa, se reintegraría al suelo más de 35.0%, lo que representa la biomasa de las ramas y follaje, debido a una gran proporción de biomasa en estos componentes.
Las copas extensas frecuentemente se producen cuando la densidad de arbolado es baja y el espacio para el crecimiento de las mismas es amplio, a este respecto, Hébert et al. (2016) encontraron que las menores densidades de plantación probadas generaron árboles de Pinus banksiana Lamb. con ramas de mayor diámetro y mayor proporción de copa viva. La competencia por la luz entre árboles vecinos explica la existencia de una mayor variación de la biomasa de ramas y de follaje entre árboles, incluso de la misma especie, como lo establece Návar (2009a), quien concluyó que los árboles que crecen con una fuerte competencia y logran una posición dominante, registran regularmente biomasa en ramas y follaje bajos comparado con árboles que crecen en espacio abierto que desarrollan copas grandes y acumulan mayor biomasa en este componente arbóreo que en el fuste.
Gómez-Díaz et al. (2011), para Q. magnoliaefolia, hallaron porcentajes de biomasa aérea de 62.5% para fuste, 27.8% para ramas y 9.6% para el follaje. En comparación con los valores encontrados en la presente investigación, la biomasa de fuste estimada por ellos es 10.4% mayor, igualmente, la biomasa de follaje encontrada por ellos es 8.1% mayor, pero la biomasa de ramas que ellos registraron fue 18.6% menor que la aquí calculada para Q. resinosa.
En un muestreo realizado en bosques de la comunidad de Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México, Ruíz-Aquino et al. (2014) concluyeron que la biomasa de Q. laurina se distribuye en 82.9%, 14.9% y 2.2% y en Q. crassifolia en 82.3%, 16.0% y 1.7% en fuste, ramas y follaje, en el mismo orden; coincidiendo con el presente estudio en el porcentaje de biomasa en follaje en Q. resinosa, pero es menor en casi tres veces la biomasa en ramas, concentrando la mayor parte en el fuste, caso contrario a lo encontrado en los bosques de Q. resinosa de la microcuenca del río Hueyapa, Guerrero, México.
Con la finalidad de realizar una estimación precisa del reservorio de biomasa y carbono en la vegetación arbórea de la microcuenca del río Hueyapa, es preponderante generar ecuaciones alométricas para las otras cinco especies del género Quercus o bien, una ecuación para el género Quercus spp., así como para el grupo de otras latifoliadas.
Conclusiones
El uso del logaritmo en la función potencial al igual que las transformaciones Box-Cox, pueden utilizarse con éxito para el cumplimiento de los supuestos del modelo de regresión. Se llena el vacío que había sobre modelos alométricos para la estimación de biomasa en dos especies forestales maderables en el estado de Guerrero. El modelo potencial 1 con el diámetro normal como variable independiente fue el de mejor ajuste para estimar la biomasa aérea en P. oocarpa; mientras que para Q. resinosa fue el modelo 4 ajustado con la transformación Box-Cox y la variable combinada como independiente.
Los modelos ajustados para ambas especies facilitarán la estimación del reservorio de carbono en el bosque templado de la microcuenca del río Hueyapa con datos provenientes de inventarios forestales. Sin embargo, es necesario incrementar la muestra de individuos de Quercus, con la finalidad de generar una ecuación genérica para el área de estudio.
