Datos de volumen y ahusamiento

El estudio se realizó en una plantación forestal comercial con fines de producción de resina, ubicada en el municipio de las Choapas, Veracruz (17°49'50.59"N, 94° 6'11.84"O). El clima es cálido húmedo, con precipitación que va desde 2400 mm hasta 3100 mm, temperatura mínima promedio de 22 °C y máxima de 28 °C. La fisiografía es principalmente de llanuras aluviales con lomerío y el suelo dominante es luvisol (^{Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi], 2009}).

La información se obtuvo de una muestra de 200 árboles de diferentes edades y procedencias, distribuidos en toda la plantación (Tabla 1).

Los datos se obtuvieron de los árboles muestra, los cuales fueron derribados y seccionados; las variables medidas fueron diámetro normal (cm), altura total (m), diámetro con corteza a diferentes alturas del fuste (cm) y alturas para cada sección, con respecto al suelo (m). La primera medición se realizó a la altura del tocón, las mediciones subsecuentes se hicieron a 50 cm, 1 m, 1.30 m y después a cada metro, hasta llegar a un diámetro mínimo de 5 cm. En total se tuvieron 2049 pares de observaciones diámetro-altura, distribuidas a lo largo de los fustes. Las estadísticas descriptivas de las variables analizadas se presentan en la tabla 2.

Para estimar el volumen de cada una de las trozas se utilizó la fórmula de Newton y el método del centroide (^{Wiant, Wood y Furnival, 1992}); en el caso de la punta del fuste, se empleó la fórmula del cono. El volumen total del fuste de cada individuo se determinó mediante el método de trozas traslapadas, propuesto por ^{Bailey (1995)}.

Comparación de procedencias en el factor de forma

Del modelo de volumen de la variable combinada dado por la función V = α + β ∙ D²∙H (^{Bruce y Schumacher, 1942}), donde D representa el diámetro normal (cm), H la altura (m) y V el volumen maderable con corteza (m³), el intercepto es el volumen mínimo inventariado, mientras que β es el factor de forma implícito. Dado que

β = ∝ ∙ π40000 ,

el factor de forma respecto al cilindro es

∝ =β/π40000 .

Para detectar diferencias de factor de forma entre procedencias, se utilizaron variables indicadoras (dummy) en el análisis de regresión del modelo. Las variables indicadoras pueden tomar los valores de cero o uno, dependiendo de si una observación pertenece o no a alguna procedencia. A partir de dicho método se puede construir un modelo de regresión único para las tres procedencias que permita probar la hipótesis de igualdad del factor de forma entre ellas. Por lo tanto, el modelo con variables indicadoras se expresa de la siguiente manera:

V= ∝ +β0+ β1Z1+ β2Z2D2H

Donde:

Z₁ ={1, si pertenece a la procedencia L1 0, de otro modo

Z₂ ={1, si pertenece a la procedencia L4 0, de otro modo

En este caso, la procedencia L5 es la que se toma como referencia en el análisis de regresión, por ello no aparece expresada con variables indicadoras. Las diferencias de factores de forma entre procedencias consideraron la hipótesis homogeneidad entre ellas, es decir que:

Ho: β1=0 o β2Ho: β1=0 o β2 0 0Ha : β1 ≠0 o β2 ≠0

Modelos de ahusamiento

Para modelar el perfil fustal de los árboles se probaron diferentes funciones citadas en la literatura, cuyas expresiones corresponden a ecuaciones lineales y no lineales (Tabla 3).

A partir de los resultados estadísticos de cada modelo, se compararon y seleccionó el de mejor ajuste, utilizando criterios estadísticos como: el coeficiente de determinación ajustado R² _Adj que mide el porcentaje de variabilidad explicada por el modelo; la suma de cuadrados del error (SCE), que se refiere a la sumatoria de las diferencias al cuadrado entre los valores observados y los predichos por el modelo; el cuadrado medio del error (CME), que estima el promedio del error. Estos estadísticos se calcularon con las expresiones:

RAdj2 =1- n-p ∙  ∑i =1n(yi- yi^)2n-p ∙  ∑i =1n(yi- y-)2SCE = ∑i =1n( yi- y^i)2CME = ∑i =1n(yi-y^i)2n-p

Donde:

y_i, ŷ_iy- = valor observado de la variable respuesta, predicho y medio, respectivamente

n = número de observaciones

p = número de parámetros en el sistema

Comparación de procedencias en el ahusamiento

Para conocer las diferencias en el ahusamiento entre procedencias se tomó como base el modelo de ^{Demaerschalk (1972)}, el cual fue seleccionado por su bondad de ajuste. De dicho modelo se tiene que los parámetros de mayor influencia en el ahusamiento son β₂ y β₃, por lo tanto, se replantearon en función de las variables indicadoras, de tal manera que

Donde:

Z₁= {1, si pertenece a la procedencia L1 0, de otro modo

Z₂ ={1, si pertenece a la procedencia L4 0, de otro modo

Las diferencias estadísticas en el ahusamiento entre procedencias se contrastaron utilizando la hipótesis de homogeneidad entre ellas, es decir que:

Ho : β₂₁ = 0 , β₂₂ = 0, β₃₁ = 0, β₃₂ = 0

Ha : β₂₁ ≠ 0 , β₂₂ ≠ 0, β₃₁ ≠ 0, β₃₂ ≠ 0

Modelos compatibles ahusamiento-volumen comercial

El ahusamiento y el volumen comercial son variables que dependen matemáticamente una de la otra, por lo cual deben analizarse como un sistema de ecuaciones. Además, es deseable la compatibilidad en el sistema, es decir que el volumen calculado a partir de la integración de la ecuación de ahusamiento sea igual al obtenido por una función de volumen total.

Para generar el sistema compatible de ahusamiento-volumen se consideró el modelo de Demaerschalk, el cual se integró a lo largo de la sección deseada como un sólido de revolución, mediante la expresión:

Donde:

k = π40000 es la constante volumétrica cuando d está expresado en centímetros y la longitud de la troza en metros Usando la definición de d² del modelo M1 y sustituyendo en la ecuación 1, se tiene:

Así, integrando la expresión anterior, el volumen de una troza (V_troza) definido entre dos alturas de fuste h₁ y h₂ es:

Siguiendo el desarrollo, el volumen del tocón a la punta (volumen total) está dado por:

Cabe señalar que la ecuación 5, derivada del modelo de ahusamiento de ^{Demaerschalk (1973)}, es una aproximación indirecta vía el ahusamiento al modelo de volumen total de la variable combinada.

De manera similar, la ecuación del V_troza es modificable a una expresión de volumen comercial acumulado (V_comercial), definiendo los límites de integración de la siguiente forma:

Donde:

h_c = altura sobre el tocón a la que se da el Vcomercial (m)

h_t = altura del tocón (m)

Las ecuaciones de volumen comercial y ahusamiento de Demaerschalk conformaron un sistema compatible definido por los mismos parámetros y una estructura geométrica común. En el sistema compatible también se utilizaron variables indicadoras en los parámetros antes mencionados del modelo y en la ecuación 5, con la finalidad de determinar el efecto de la procedencia tanto en el ahusamiento como en el volumen.

Otro elemento que se debe considerar en el sistema es la estimación de la altura a cierto diámetro comercial. Muchas ecuaciones complejas de ahusamiento no permiten

Obtener de manera explícita una ecuación del tipo h = f (D, H, d, β). Tal es el caso del modelo de Demaerschalk, en el que no hay una solución para h, por lo que obtener su valor a cierto diámetro implicaría realizar cálculo numérico para cada árbol. No obstante, la solución parcial que se presenta a continuación permite partir de un valor inicial, obtener el valor aproximado de h. Al despejar X del modelo Demaerschalk se tiene que una solución parcial posible es:

A partir de la ecuación 6 se puede generar iterativamente una serie de valores, comenzando con un valor inicial X₀ entre cero y uno. Después de probar la ecuación 6 en individuos de diferentes tamaños se encontró que, a partir de la segunda iteración, X_i converge en una solución con una precisión de más dos decimales. Considerando que la exactitud con la que se mide la altura está dada en centímetros, este valor es apropiado para la estimación de altura comercial, dado por la función siguiente,

Estrategia de ajuste

El método de estimación de los parámetros de los modelos de ahusamiento fue por mínimos cuadrados ordinarios con el procedimiento Model de SAS/ETS® (^{SAS Institute Inc, 2004}). En el caso del ajuste del sistema, se utilizó máxima verosimilitud con información completa (FIML), técnica que estima los parámetros maximizando la función de verosimilitud sujeta a las restricciones del sistema.

Un aspecto que se debe considerar en el análisis de regresión es el cumplimiento de los supuestos de heterocedasticidad y autocorrelación. El primero se refiere a que la varianza del error sea constante, mientras que el segundo, a que no exista correlación entre los términos de error (^{Diéguez-Aranda, Castedo-Dorado, Álvarez-González y Rojo, 2006}). Es común que los modelos de ahusamiento violen estos supuestos, debido a que la variación en el volumen es mayor en árboles grandes (^{Torres y Magaña, 2001}). Por otro lado, en los modelos de ahusamiento se usan varias medidas de un solo árbol, por lo que los términos de error están correlacionados en serie (^{Burkhart y Tomé, 2012}).

Una vez elegido el modelo de mejor ajuste se verificó el cumplimiento de estos supuestos mediante el análisis gráfico de residuos y correlogramas. Los problemas de heterocedasticidad se corrigieron mediante una función lineal (Residual/D^0.5) que pondera la varianza del error. En el caso de la autocorrelación, se incluyó una estructura autorregresiva de primer orden (AR1) tanto en ahusamiento como en volumen comercial, la cual está dada por la expresión siguiente (^{Zimmerman y Núñez-Antón, 2001}):

eij= d1ρ1hij-hij-1eij-1+ ϵij

Donde e_ij es el j-ésimo residual en el i-ésimo individuo (es decir, la diferencia entre el diámetro observado y estimado), d₁ = 1 para j > 1 y d₁ = 0 para j = 1, ρ₁ es el parámetro autoregresivo de primer orden a ser estimado y h_ij - h_ij-1 es el distancia que separa la j de la j - 1 observaciones dentro de cada árbol, h_ij > h_ij-1.

Comparación de procedencias en el factor de forma

La comparación de la forma del árbol entre procedencias de las especies bajo estudio (Tabla 4) sugiere que la procedencia L5 es la menos esbelta, con una forma cercana al paraboloide (ff = 0.48), mientras que las procedencias L1 y L4 tienden a ser más cónicas (ff = 0.45 y ff =0.44) pero también cercanas al factor 0.5. El factor de forma entre las procedencias es estadísticamente diferente al de la procedencia L5 con una probabilidad de rechazo mayor a 1%.

Modelos de ahusamiento

En la Tabla 5 se presentan los resultados del ajuste de los diferentes modelos de ahusamiento, el modelo con mejor ajuste fue el de Demaerschalk (1973), con el valor más alto de R² ajustada, lo cual indica que explica un mayor porcentaje de la variabilidad en el ahusamiento, además, todos los parámetros fueron significativos y se obtuvo la menor SCE. Seguido de este, se encuentran ambos modelos de ^{Fang y Bailey (1999)} con un coeficiente de determinación ajustado de 0.97 y finalmente Clutter (1980).

El comportamiento de los residuales a lo largo del fuste se presenta en la Figura 1; este comportamiento indica que, para alturas relativas entre 0% y 20% los modelos tienden a sobreestimar el diámetro, este es un fenómeno común en el desarrollo de modelos de ahusamiento (^{Diéguez-Aranda et al., 2006}; ^{Rojo, Perales, Sánchez-Rodríguez, Álvarez-González y von Gadow, 2005}; ^{Brooks, Jiang y Ozçelik, 2008}). Desde esta sección y hasta la punta del árbol, el error en la predicción disminuye y su distribución tiende a ser normal. Sin embargo, esta parte del fuste acumula menos volumen, por lo que la mejora en la precisión podría no generar gran impacto (^{Crecente, Rojo y Diéguez, 2009}).

Figura 1 Distribución del error en la predicción del diámetro respecto a la altura relativa. 

Comparación entre procedencias en el ahusamiento

En cuanto al análisis del efecto que tienen las procedencias en el perfil fustal con el modelo de Demaerschalk, los resultados indican que al menos la procedencia L4 presenta una forma de fuste diferente al grupo base (Tabla 6), debido a que ambos parámetros son estadísticamente significativos (p < 0.001).

En la Figura 2 se observa que la procedencia L5 presenta un mejor comportamiento en la geometría del fuste y, por lo tanto, un mayor rendimiento maderable; mientras que la procedencia L4, que es la de mayor ahusamiento, presenta un menor volumen maderable. Por su parte, L1 tiene un comportamiento intermedio, hacia la base muestra una menor tasa de reducción en el diámetro, mientras que de la parte intermedia hacia la punta esta aumenta hasta presentar un patrón similar a L4.

Figura 2 Comportamiento del ahusamiento en las diferentes procedencias 

Sistema ahusamiento-volumen comercial

Los resultados del ajuste del sistema a partir del modelo de Demaerschalk se presentan en la tabla 7, se determinó que, de manera similar al ahusamiento, el volumen comercial de la procedencia L4 es estadísticamente diferente al de la procedencia base. Por su parte, L1 presentó un parámetro no significativo que puede ser caracterizado por L5.

Con base en modelo de volumen comercial, en la Figura 3 se presenta el comportamiento del volumen, con respecto a la categoría diamétrica, donde se puede notar que este tiende a sobrestimarse en árboles grandes.

Figura 3 Distribución del error en la predicción del volumen por categoría diamétrica. 

Comparación de procedencias en el factor de forma

La procedencia L5, que corresponde al híbrido entre Pinus caribaea var. hondurensis X Pinus elliotti var. elliotti, resultó ser la que tiene el fuste más esbelto, esto coincide con lo encontrado en plantaciones forestales de Argentina, donde también se ha presentado menor ahusamiento en el fuste con respecto a sus progenitores (^{Cappa, Marcó, Garth Nikles y Last, 2013}; ^{Schenone y Pezzutti, 2003}); esta es una característica deseable en cualquier especie maderable, debido a que fustes más rectos proporcionan más opciones de procesamiento y una mayor cantidad de madera aserrada. Con respecto a Pinus caribaea var. hondurensis, ^{Allen (1993)} encontró que para árboles con un volumen menor o igual a 0.5 m³ la forma del fuste es cercana al paraboloide, en este estudio, esta especie también presenta una forma cercana a este solido (ff = 0.45 y ff = 0.44), con un valor máximo registrado de volumen de 0.4 m³. En otro estudio realizado por ^{Souza (2015)} para esta especie en Brasil, se observó un factor de forma de 0.45, valor similar al encontrado en este estudio.

Aunque la forma del fuste es un carácter con una alta heredabilidad, también existen factores morfológicos y ambientales que lo influencian positiva o negativamente, como el tamaño de copa y la densidad de plantación (^{Larson, 1963}), por lo que la forma en las diferentes procedencias puede ser mejorada mediante tratamientos silvícolas como podas y aclareos. Por ejemplo, ^{Rebottaro y Cabrelli (2007)} registraron fustes más cilíndricos en Pinus elliottii a densidades de 17 000 árboles por hectárea, comparado con una densidad de 800 árboles por hectárea. Este comportamiento se asoció a una respuesta fisiológica frente a situaciones de estrés por la competencia.

Modelos de ahusamiento

Del conjunto de modelos ajustados, Demaerschalk mostró una mayor capacidad predictiva respecto a los demás. Este modelo también fue utilizado por ^{Shoröder, Costa, Felipe y dos Santos (2015)} para describir ahusamiento en Pinus elliottii Engelm; estos autores encontraron un comportamiento similar del error en la base del árbol, sin embargo, el error disminuyó en la siguiente sección y posteriormente aumentó hacia la punta. Asimismo, ^{Da Silva, Dalla y Sanquetta, (2011)} observaron un bajo desempeño de este modelo en Pinus caribaea var. hondeurensis, atribuyéndoselo a su poca flexibilidad, en su caso, el modelo de mejor ajuste fue el de potencias fraccionarias de ^{Hradetzky (1976)}.

Aunque el modelo de Demaerschalk tiende a tener un sesgo mayor en la base del árbol, ^{Ter- Mikaelian, Zakrzwski, MacDonald y Weingartner (2004)} sugieren la utilización de modelos simples con pocos parámetros en plantaciones jóvenes, debido a que la segmentación del perfil del fuste es menos pronunciada. Este comportamiento en el ahusamiento tambien ha sido señalado por ^{Souza (2015)} y ^{Drescher, Schneider, Guimarães y Corrêa (2001)}, quienes observaron una disminución del factor de forma en Pinus elliotti y Pinus caribaea a medida que la edad aumenta.

La utilización de modelos simples ha sido observada por ^{Allen (1993)}, quien describió el perfil del fuste en árboles pequeños de Pinus caribaea var. hondurensis empleando una función polinomial de segundo grado con un parámetro menos. En estudios en plantaciones forestales de Brazil y Nueva Zelanda, la tendencia ha sido utilizar modelos simples polinomiales (^{Allen, 1991}; ^{Allen, 1993a}; ^{Allen, 1993b}; ^{Da Silva et al., 2011}; ^{Shoröder et al., 2015}; ^{Téo et al., 2013}; ^{Scolforo, Rios, Donizette, Mello y Maestri,1998}; ^{Alves et al., 2018}). En este caso, dado que la forma del fuste de las procedencias es muy cercana al paraboloide, Demaerschalk es un modelo adecuado para describir el perfil de fuste de las especies de estudio.

Comparación de ahusamiento entre procedencias

El ahusamiento, a diferencia del factor de forma, utiliza un mayor número de datos, por lo que es más sensible a las pruebas de hipótesis en los parámetros (^{Tlaxcala, de los Santos, de la Rosa y López, 2016}). Además, el enfoque de variables indicadoras incrementa los grados de libertad y, por lo tanto, mejora la precisión relativa de los parámetros estimados permitiendo evaluar con mayor precisión la diferencias entre procedencias. En este caso, a partir del modelo de Demaerschalk y del enfoque de variables indicadoras, se encontró que el híbrido presenta un mejor comportamiento en el ahusamiento respecto a las otras dos procedencias.

^{Allen (1993b)} , utilizando un modelo polinomial, también encontró diferencias estadísticamente significativas entre el híbrido de Pinus caribaea var. hondurensis X Pinus elliotti var elliotti y sus progenitores, aunque en términos prácticos el perfil promedio para ambos taxones fue igual. La superioridad del híbrido frente a sus progenitores tambien ha sido documentada por ^{Dieters y Brawner (2007)} en Australia. Sin embargo, este comportamiento se vio modificado en lugares con periodos de estrés hídrico, donde su progenitor Pinus caribaea se adaptó mejor.

Sistema ahusamiento-volumen comercial

A partir de la ecuación de volumen comercial derivada del modelo de Demaerschalk y de la utilización de variables indicadoras, se encontró que la procedencia L5 tiene un mayor rendimiento en volumen comercial maderable, comparada con las otras dos procedencias. Esta característica permite la obtención de una mayor cantidad y calidad de volumen aserrado.

Respecto a la capacidad predictiva del modelo, el sesgo en categorías diámetricas mayores es un fenómeno que también fue observado en Pinus elliotti por ^{Shoröder et al.( 2015)} con este mismo modelo, atribuyéndoselo a la variabilidad de condiciones de sitio y competencia. A pesar del sesgo en la predicción del volumen comercial en árboles grandes, la distribución del error tiende a ser homogénea, por lo que el sistema generado a partir del modelo de Demaerschalk es la mejor alternativa para la estimación de esta variable.