Área de estudio

La presente investigación se desarrolló en la región de El Salto, Municipio de Pueblo Nuevo, localizado al suroest del estado de Durango, en las zonas elevadas de la Sierra Madre Occidental, en los paralelos 23°05´10”, 24°11´12” y los meridianos 105°11´19”, 105°55´50” latitud norte y longitud oeste (Fig. 1). La altura sobre el nivel medio del mar se ubica en el intervalo de 2492 m a 2644 m (^{Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi] 1984}); presenta una precipitación media anual de 1300 mm y una temperatura de 18 °C (^{Inegi, 2009}).

Figura 1 Localización de parcelas permanentes bajo manejo (C), en El Salto, Municipio de Pueblo Nuevo, Durango, México. 

En las comunidades vegetales evaluadas se realizaron aprovechamientos maderables bajo el Método de Desarrollo Silvícola (MDS), la vegetación del lugar está constituida por bosques mezclados de especies de Pinus, Quercus, Juniperus, Arbutus y Alnus; son rodales de segundo crecimiento que han estado sujetos al aprovechamiento forestal por más de 100 años (^{Lujan-Soto, Corral-Rivas, Aguirre-Calderón y Gadow, 2015}).

Colecta de datos

Los datos provienen de diez sitios permanentes de investigación forestal y de suelos (SPIFyS) los cuales fueron inventariados en 2008, antes de la aplicación del tratamiento de aclareo, y cinco años después de ella, en 2013. Para las instalación y remedición de las parcelas se siguieron las guías metodológicas para el establecimiento de sitios de investigación del estado de Durango propuestas por ^{Corral-Rivas et al. (2009}), y ^{Corral-Rivas, Vargas-Larreta, Wehenkel, Aguirre-Calderón y Crecente-Ocampo (2013)}, respectivamente. En las parcelas de investigación se aplicaron los tratamientos silvícolas correspondientes al primer o segundo aclareo un año después de su instalación. Las dimensiones de las parcelas fueron de 50 m × 50 m (0.25 ha), ubicadas de manera sistemática dentro de la región.

Para cada parcela se registró la siguiente información dasométrica: número de árbol, especie, dominancia, diámetro normal (> 7.5 cm), altura total (m), dos diámetros de copa (norte-sur, este-oeste), azimut y distancia de cada uno de los individuos al centro de la parcela. Además de registrar esta información para los árboles vivos, también se registró la presencia de tocones, individuos muertos en pie o caídos y árboles incorporados (regeneración).

Análisis de la información

Para estimar diversidad, dominancia y riqueza de especies se utilizaron los índices de Shannon, Simpson y Margalef, respectivamente. Para conocer el grado de mezcla de las especies, distribución espacial y diferenciación dimensional se utilizaron los índices de mezcla de especies de Gadow, uniformidad de ángulos de Gadow, diferenciación dimensional en diámetro y altura y el índice de dominancia (^{Castellanos-Bolaños et al., 2008}).

Índice de Shannon-Wiener (H´)́

La diversidad de especies para cada parcela se describió a través de este índice, el cual es una medida de diversidad derivada de la teoría de la información, ya que se fundamenta en la lógica (^{Magurran, 1988}, Ec. 1). ^{Gadow (1993)} menciona que el índice de Shannon (H´) es una de las variables más empleadas para la estimación de la diversidad de especies y refleja de buena manera la diversidad de poblaciones florísticamente ricas.

Donde:

(pi)= abundancia relativa de cada especie 𝑖 (en número de individuos por hectárea)

𝑙n (𝑝i)= logaritmo natural de la abundancia relativa de cada especie

El valor del índice de Shannon (𝐻 ́) se incrementa conforme un mayor número de especies y la proporción de sus individuos es más homogénea. Por lo tanto, H´depende no solo del número de especies presentes en un ecosistema, sino también de la frecuencia con que estén representadas.

Índice de Simpson ( D )

Es uno de los parámetros que permite medir la riqueza y diversidad de organismos. En ecología es también usado para cuantificar la diversidad de un hábitat (Ec. 2).

Donde:

𝑝i = proporción de individuos de la especie , respecto al número total de individuos

El índice de dominancia de Simpson representa la probabilidad de que dos individuos dentro de un hábitat seleccionados al azar pertenezcan a la misma especie; es decir, cuando más se acerca el valor a cero existe mayor posibilidad de dominancia de una especie y de una población, y cuanto más se acerque a la unidad existe menor dominancia (^{Magurran, 1998}).

Índice de Margalef (IM)

Se utiliza para estimar la riqueza de una comunidad con base a la distribución numérica de los individuos de las diferentes especies, en función del número total de individuos existentes en la muestra analizada (Ec. 3).

Donde:

S= número de especies

N= numero total de individuos

El mínimo valor que puede adoptar es cero y ocurre cuando solo existe una especie en la muestra (𝑆 =1, por lo que 𝑆 -1=0)

Índices de estructura forestal

La caracterización de la estructura, que evalúa a) mezcla de especies, b) distribución espacial y c) diferenciación dimensional, se basó en la estimación de cinco índices. La determinación de tales índices estuvo constituida por un método de muestreo conocido como grupo estructural de cinco árboles. Este sistema de muestreo fue desarrollado por un grupo de investigadores de la Universidad de Göttingen, Alemania, para evaluar los atributos estructurales de los árboles que conforman una masa forestal (^{Gadow, 1993}; ^{Füldner, 1995}; ^{Gadow et al., 2001}; ^{Aguirre, Hui, Gadow y Jiménez, 2003}; ^{Corral Rivas et al., 2005}; ^{Solís Moreno et al., 2006}).

a) Mezcla de especies

La diversidad de especies es un aspecto importante que debe ser considerado dentro del concepto de estructura y manejo sostenible de los bosques. Su monitoreo en las escalas espacial y temporal permite detectar cambios en indicadores clave de manejo forestal sostenible.

Índice de Mezcla de especies de Gadow ( ). Es una medida de la segregación espacial de los individuos de diferentes especies donde se define el valor del índice del árbol de referencia i como la proporción de vecinos que pertenecen a especies diferentes a dicho árbol de referencia (Ec. 4; ^{Füldner, 1995}; ^{Gadow, 1993}; ^{Mora-Donjuán et al., 2016}).

v _j . es una variable binaria discreta que toma el valor de 0 cuando el j-ésimo árbol es de la misma especie que el árbol de referencia i, y el valor de 1 si es de diferente especie. 𝑀_𝑖 puede tomar cinco diferentes valores (0.0, 0.25, 0.50, 0.75 y 1). Los valores cercanos a cero indican que las especies tienden a agruparse y no se mezclan entre ellas; por el contrario, valores cercanos a uno indican una preferencia a mezclarse (^{Del Río et al., 2003}).

b) Distribución espacial

Para evaluar la distribución espacial de los individuos en las parcelas se empleó el índice de uniformidad de Gadow (W _i ), ya que es de cálculo sencillo y ha probado ser eficiente para la descripción de este componente estructural (^{Clark y Evans, 1954}; ^{Cox, 1971}; ^{Ripley, 1979}; ^{Gadow, Hui y Albert, 1998}; ^{Solís Moreno et al., 2006}).

Índice de uniformidad de Gadow (W_i ). La determinación del índice de uniformidad de Gadow 𝑊_i , (Ec. 5; (^{Gadow y Hui, 1999}) se basa en la medición de los ángulos entre dos vecinos al árbol de referencia i y su comparación con un ángulo estándar α, de tal manera que considerando cuatro vecinos al árbol de referencia 𝑊_𝑖 puede tomar valores de 0.0, 0.25, 0.50, 0.75 y 1, con condiciones espaciales de muy regular, regular, aleatorio, irregular y muy irregular, respectivamente.

v _j es una variable binaria discreta que asume el valor de 1 si el j-ésimo ángulo entre dos árboles vecinos es menor o igual al ángulo estándar α y 0 en caso contrario.

En este trabajo se utilizó un ángulo estándar de 72º, debido a que, en las simulaciones de Hui y ^{Gadow (2002)}, se encontró a este valor como el ángulo estándar óptimo produciendo un promedio de W=0.50 para una distribución aleatoria de los árboles.

c) Diferenciación dimensional

La última característica que define la estructura de un rodal es la variación existente entre los tamaños de los árboles que lo constituyen. Para evaluar este componente estructural se utilizaron los índices de diferenciación dimensional en diámetro, TDi (Ec. 6) y altura, TH _i (Ec. 7); así como el índice de dominancia, U _i (Ec. 8) Estos índices han probado ser útiles para describir la estructura horizontal y vertical de los ecosistemas forestales (^{Aguirre et al., 2003}).

Índice de diferenciación dimensional. Este índice se puede aplicar a cualquier variable que represente el tamaño de árbol, para este caso diámetro y altura.

Donde:

TD y TH= diferenciación en diámetro y altura, respectivamente

i= árbol de referencia

Di= diámetro del árbol i

Dj=diámetro del árbol j

Hi=altura del árbol i

Hj=altura del árbol j

El valor de ambos se incrementa al aumentar la diferencia media de los tamaños de los árboles cercanos al árbol de referencia. Un valor de cero corresponde a una situación donde todos los árboles tienen el mismo tamaño. En este trabajo se integraron cinco grupos de diferenciación dimensional de acuerdo con ^{Aguirre et al. (1998)}, con las siguientes categorías: (Escasa: 0,0 < 𝑇D_𝑖 y 𝑇H_𝑖 < 0,2; Moderada: 0,2 < 𝑇D_𝑖 y 𝑇H_𝑖 < 0,4; Media: 0,4 < 𝑇D_𝑖 y 𝑇H_𝑖 < 0,6; Alta: 0,6 < 𝑇D_𝑖 y 𝑇H_𝑖 < 0,8; Muy Alta 0,8 < 𝑇D_𝑖 y 𝑇H_𝑖 < 1).

Índice de dominancia. La dominación de un árbol de referencia i (Ui) se define como la proporción de los cuatro vecinos que son más grandes que dicho árbol (Ec. 8, ^{Gadow y Hui, 2002}).

𝑣_𝑗 es una variable binaria discreta que asume valor de 1 cuando el árbol 𝑗 es más chico que el árbol de referencia i, y valor de 0 en caso contrario.

Al igual que los índices de mezcla de especies, uniformidad de ángulos y diferenciación dimensional sus valores oscilan entre 0 y 1. Considerando cuatro vecinos sus resultados son los siguientes: 𝑈_𝑖 = 0 si los cuatro vecinos son más grandes que el árbol de referencia i (suprimido); 𝑈_𝑖 = 0.25 si tres de los vecinos son más grandes que el árbol de referencia i (intermedio); 𝑈_𝑖 =0.50 si dos de los vecinos son más grandes que el árbol de referencia i (codominante); 𝑈_𝑖 =0.75 si uno de los vecinos es más grande que el árbol de referencia i (dominante) y 𝑈_𝑖 =1 si ninguno de los vecinos es más grande que el árbol de referencia i (muy dominante). Los cinco valores de 𝑈_𝑖 corresponden con las clases sociales desarrolladas por ^{Kraft (1884)}.

Efecto de borde

El cálculo de los índices de estructura siempre estará sesgado a aquellos árboles cercanos a los bordes de las parcelas, a menos que un esquema de corrección por efectos de borde sea aplicado en su estimación. La razón es que estos árboles son problemáticos porque sus vecinos potenciales pueden estar localizados fuera del área de interés. Para eliminar el efecto de borde y obtener resultados insesgados de las variables estructurales, se utilizó un método de corrección de borde del n vecino más cercano (en inglés nearest neighbour edge correction method) propuesto por ^{Pommerening y Stoyan (2006)} en las rutinas de SAS. Esta técnica permite obtener estimaciones insesgadas para los valores medios de todos los índices, así como también las verdaderas distribuciones de sus valores. El principio se basa en el concepto de “minus sampling” por su término en inglés (reducción del número de árboles de referencia) y evalúa si todos los n vecinos más cercanos a un árbol de referencia i se encuentran verdaderamente localizados dentro de la parcela de observación, eliminando aquellos individuos que se encuentran muy cerca a alguno de los bordes de la parcela. Debido a que los cuatro vecinos más cercanos a un árbol de referencia i normalmente se enumeran en orden ascendente de acuerdo con la distancia, en este estudio fueron ignorados todos los árboles de referencia cuya distancia media al cuarto árbol es más grande que la distancia al borde más cercano.

Análisis estadístico

Para evaluar si los índices utilizados en este trabajo suponen una diversidad y estructura significativamente diferente entre mediciones se aplicó una prueba de comparación de medias dependientes (t de Student) considerando 95% de nivel de significancia. La evaluación se realizó comparando la media de los diferentes índices utilizando el programa estadístico SAS (^{SAS, 2009}).

Índices de diversidad

En la tabla 3 se muestran los valores para los diferentes índices de diversidad evaluados. En la parcela 4 el índice de Shannon (𝐻´) presentó los valores más bajos; esto se debe a que existe dominancia de una especie (P. cooperi) respecto a las demás (𝐻´ = 0.235 en 2008 y 𝐻´= 0.253 en 2013). ^{Solís Moreno et al. (2006)} encontraron valor de 𝐻´ = 0.72 en una parcela con manejo de aclareos y 𝐻´= 1.21 en una parcela manejada por el método de selección; la parcela 2 presentó el valor más alto en 2008 (𝐻´= 1.722), pero su valor se redujo en 2013 (𝐻´=1.616). En cambio, la parcela 9 presentó el valor más alto en 2013 (H́ = 1.707), que es mayor al calculado en 2008 (𝐻´=1.667). La aplicación del tratamiento de aclareos favorece de forma significativa el hecho de que el género Pinus se torne dominante, ya que las cortas van dirigidas a aquellas especies con menor valor comercial (^{Solís Moreno et al., 2006}).

En la parcela 4 hubo registro de cuatro especies, P. cooperi presentó alta densidad de individuos en ambas mediciones, lo cual se refleja en el índice de dominancia de Simpson (𝐷) (𝐷 = 0.093 y 0.101, para 2008 y 2013, respectivamente). El índice de Margalef (𝐼M) mostró que la parcela 2 tuvo la mayor riqueza para 2008 (𝐼M = 2.142) y para 2013 (𝐼M = 1.973), la 4 exhibió la menor riqueza, para 2008 (𝐼M =0.536) y para 2013 (𝐼M=0.537). En los dos años de evaluación, el promedio de los índices de diversidad de Margalef (2008 = 1.252 y 2013 = 1.205) fue mayor al calculado por ^{Hernández-Salas et al. (2013)} en tres periodos de evaluación (1986 = 0.812, 1996 = 0.905 y 2006 = 0.900) en un bosque templado al noroeste de México y a los obtenidos por ^{Návar y González (2009)} en parcelas con una intensidad de corta de remoción de área basal de 20% en bosques templados de Durango (1982 = 1.08, 1992 = 1.04 y 2004 = 1.02).

Prueba t de Student para los índices de diversidad

En la tabla 4 se presentan los valores obtenidos de t, gl y p. Los resultados indican que para ninguno de los casos existen diferencias significativas en los índices entre cada periodo de evaluación (p > 0.05), por lo que se demuestra que a pesar de la aplicación de algún aclareo no se modifica la diversidad, dominancia o riqueza de especies en estos ecosistemas. Estos resultados difieren de los de ^{Graciano (2001)}, quien encontró que el tratamiento silvícola de cortas selectivas disminuye la diversidad arbórea, y de los de ^{Corral Rivas et al. (2005)}, quienes registraron que los aprovechamientos forestales a través de cortas selectivas modifican la diversidad y abundancia de especies arbóreas. ^{Ramírez-Santiago et al. (2019)}, al evaluar la riqueza específica en rodales mixtos de Oaxaca bajo diferentes condiciones de manejo, encontraron diferencias significativas entre un área sin intervención señalada como bosque de referencia (BR) y dos áreas manejadas mediante el método de selección por grupos (SG) y árboles padres (AP).

Índices de estructura forestal

Los resultados de mezcla de especies, distribución espacial y diferenciación dimensional para 2008 y 2013 se presentan en la tabla 5. Los valores para el índice de mezcla de especies son similares entre las evaluaciones; los promedios 𝑀𝑖 = 0.51, en ambos años de evaluación, fueron mayores a los estimados por ^{Solís Moreno et al. (2006)}, quienes registraron valores de 𝑀𝑖 = 0.30 y 𝑀𝑖 = 0.44, en parcelas manejadas por método de aclareos y selección, en ecosistemas forestales de la sierra de la Candela, Tepehuanes, Durango, México. ^{Castellanos-Bolaños et al. (2008)} obtuvieron valores de 𝑀𝑖 = 0.45, 0.56, 058 y 0.69 en cuatro condiciones silvícolas definidas como: latizal, fustal joven, fustal medio y fustal viejo, respectivamente, en Ixtlán de Juárez, Oaxaca México; de las cuatro condiciones, fustal joven (𝑀𝑖 = 0.56) presentó valores similares a los calculados en este estudio. El índice de mezcla de especies está determinado por la abundancia relativa de las especies de los árboles. Especies con alta proporción de individuos reflejarán valores bajos de mezcla ya que estarán rodeados de vecinos de la misma especie (^{Castellanos-Bolaños et al. 2008}).

Los valores promedio para distribución espacial fueron 𝑊𝑖 = 0.52 para 2008 y 𝑊𝑖 = 0.50 para 2013. Tomando como referencia el estudio de ^{Hui y Gadow (2008)}, la distribución espacial puede ser considerada aleatoria en ambos años de medición. Estos autores mencionan que valores menores a 0.475 sugieren una distribución uniforme y valores mayores a 0.517 sugieren una distribución con tendencia a la formación de grupos. ^{Corral Rivas et al. (2005)} determinaron una distribución aleatoria con valores de 𝑊𝑖 = 0.52, ya que es un valor muy cercano al límite superior establecido por ^{Hui y Gadow (2008)} para distribuciones aleatorias. ^{Aguirre et al. (2003)} definieron como distribución aleatoria una parcela con valores de 𝑊𝑖 = 0.528 pero con tendencia a la formación de grupos, ^{Castellanos-Bolaños et al. (2008)} definieron una distribución aleatoria valores de 𝑊𝑖 = 0.54 para una condición fustal medio; ^{Mora-Donjuán et al. (2016)} para cuatro sitios de matorral sin remoción de la vegetación y sin registro de actividad productiva por más de 28 años presentaron un valor promedio de 𝑊𝑖 = 0.57 indicando una distribución regular con tendencia a la formación de grupos. ^{Aguirre et al. (2003)}; ^{Corral Rivas et al. (2005)} y ^{Solís Moreno et al. (2006)} mencionan que distribuciones al azar son más comunes en áreas sin manejo intensivo, mientras que distribuciones regulares son producto de un tratamiento como el de aclareos, ya que el objetivo es que los árboles residuales incrementen de tamaño al disminuir la competencia, proporcionado espacio de crecimiento uniformes (^{Moeur, 1993}; ^{Cano, 1998}; ^{Smith, Larson, Kelty y Ashton, 1966} y ^{Solís Moreno et al., 2006}); en este estudio a pesar de la aplicación de tratamiento de aclareos la distribución espacial se determina de manera aleatoria.

Los promedios de diferenciación dimensional en diámetro y altura fueron para 2008 𝑇D_𝑖 = 0.67 y 𝑇H_𝑖 = 0.58, y para 2013 𝑇D_𝑖 = 0.66 y 𝑇H_𝑖 = 0.57, respectivamente. Considerando las clases de diferenciación propuestas por ^{Aguirre Calderón et al. (2008)}, la diferenciación en diámetro se considera alta; igualmente para ^{Solís Moreno et al. (2006)}, quienes obtivieron valores de 𝑇D𝑖 = 0.58 y 0.60 en parcelas manejadas con método de aclareos y selección. Por otro lado, ^{Corral Rivas et al. (2005)} observaron diferenciación en diámetro de clase media con valor de 𝑇D𝑖 =0.42 para una parcela manejada con selección; para este estudio, la diferenciación en altura se consideró de clase media, pues el manejo se realizó mediante aclareos, lo que coincide con ^{Solís Moreno et al. (2006)} al encontrar valores de 𝑇H_𝑖 = 0.53. Estos mismos autores obtvieron valores de 𝑇H_𝑖 = 0.7 para una parcela manejada mediante el método de selección, considerando una clase de diferenciación alta.

El promedio⁼ del índice de dominancia arrojó valores de U _i =0.51 y 0.50 para 2008 y 2013, respectivamente. De acuerdo con las clases sociales desarrolladas por ^{Kraft (1984)} para dimensiones de los árboles, se consideró al árbol de referencia de los diferentes grupos estructurales como codominantes, donde dos vecinos son más grandes que el árbol centro, lo que coincide con ^{Solís Moreno et al. (2006)} quienes encontraron valores de 𝑈_𝑖 = 0.47. Para este estudio se dio por hecho que se presenta arbolado de diferentes dimensiones en diámetro y altura, lo que determina que es una masa forestal heterogénea.

Prueba t de Student para índices de estructura forestal

De acuerdo con los valores obtenidos de p (> 0.05) y al realizar una comparación entre años de evaluación para los cinco índices de estructura, no se encontraron diferencias significativas que indiquen que la aplicación de los aclareos modifica la estructura arbórea (Tabla 6). Se presume que la mezcla de especies se mantiene en los dos periodos de evaluación; de igual manera se mantiene la distribución espacial donde se demuestra que los individuos se encuentran distribuidos de manera aleatoria. Finalmente, la diferenciación de las dimensiones en diámetro y altura no se ve afectada por evidencia de manejo forestal para estos ecosistemas sometidos a tratamientos con primer o segundo aclareo. Estos resultados difieren de los de ^{Corral Rivas et al. (2005)}, quienes encontraron diferencias significativas en el análisis de la estructura que indican que los aprovechamientos forestales disminuyeron la diversidad de especies, modificaron la distribución espacial de los árboles y cambiaron la diferenciación dimensional de los individuos. ^{Hernández-Salas et al. (2013)} mencionan que el aprovechamiento forestal modifica la diversidad y composición del estrato arbóreo; su estudio comprende tres evaluaciones con intervalos de 10 años (1986, 1996 y 2006); para este estudio las evaluaciones comprenden un intervalo de 5 años, que pueden ser la causa de que no se registren cambios significativos con la aplicación de algún tipo de aclareo.

Otro factor que puede influir en que los resultados de esta investigación difieran de las otras evaluaciones se puede deber al tratamiento silvícola aplicado, en este caso se realizaron aprovechamientos maderables correspondientes al MDS, donde las comunidades vegetales evaluadas cuentan con tratamientos silvícolas basados en primer y segundo aclareo; sin embargo, los tratamientos en estudios realizados por ^{Corral Rivas et al. (2005)} y ^{Solís Moreno et al. (2006)} fueron realizados mediante cortas de selección operado por el MMOBI (Método Mexicano de Ordenación de Bosques Irregulares).