Introdução

A presença de serapilheira no solo é fundamental para a manutenção do ecossistema e para regulação da sustentabilidade florestal, pois é capaz de promover o aumento da capacidade de retenção de água no solo, facilitando o desenvolvimento das plantas, e consequentemente a redução do escoamento de água superficial, evitando a erosão (^{Conceição, Amado, Mielniczuk e Spagnollo, 2005}). Esse conteúdo é formado por todo material orgânico depositado no solo na forma de resíduos vegetais e animais, biomassa microbiana, meso e macrofauna (^{Barreto, 2014}). Além de que, exerce influência sobre as condições do meio, promovendo a ciclagem de nutrientes e possibilitando a formação de um microclima (^{Cunha Neto, Leles, Pereira, Bellumath e Alonso, 2013}).

A serapilheira é um dos principais estoques e rotas de nutrientes em um ambiente florestal, porém, sua deposição e decomposição sofre interferências de diversos fatores bióticos a abióticos, como a fragmentação associada ao surgimento de novas bordas. A expansão de fronteiras agrícolas por exemplo é uma das principais causas da fragmentação, ocasionando o rompimento de um contínuo florestal. Com isso, novas bordas se formam expondo espécies adaptadas a fatores abióticos do interior da floresta a condições adversas, podendo provocar o aumento da evapotranspiração e influenciando negativamente na dinâmica dos fragmentos florestais (^{Holanda et al., 2010}).

Para ^{Ribeiro (2008)}, ao longo do tempo esses fragmentos tendem a apresentar uma redução de sua biodiversidade e, conforme ^{Blumenfeld, Santos, Thomaziello e Ragazzi (2016)} a formação da borda permite a atuação dos componentes externos, bióticos e abióticos, que modificam a paisagem de maneira abrupta e comprometem a biodiversidade autóctone. Em um fragmento florestal recém formado, fatores como, histórico de perturbação, tipo de vizinhança, área do fragmento, grau de isolamento, forma do fragmento e efeito de borda, interferem de formas distinta em vários processos dinâmicos nos fragmentos (^{Viana, Tabanez e Martins, 1992}). Assim, cabe analisar, dentre vários indicadores, como o histórico de perturbação, através do estágio sucessional de diferentes fragmentos, promovem o aporte de serapilheira.

Dessa forma, há necessidade de compreender parte de um conjunto complexo e dinâmico, processos que envolvem a matéria orgânica do solo, considerando os diferentes estágios sucessionais presentes nas bordas de fragmentos florestais, como também os graus de perturbação, avaliando a forma como incidem em diversos indicadores ambientais, com intuito de obter futuras medidas mitigadoras que atendam o uso sustentável, minimizando possíveis impactos (^{Franco e Campello, 1997}).

Objetivos

O objetivo do trabalho foi avaliar o aporte de serapilheira na borda de três fragmentos florestais de Mata Atlântica em diferentes estágios sucessionais, localizados na Floresta Nacional de Nísia Floresta, estado do Rio Grande do Norte.

Material E Métodos

Resultados E Discussão

Foi estimado uma deposição de serapilheira total na borda dos fragmentos (0 m - 100 m) de 3227,9; 3315,6 e 1775,9 kg ha^-1ano^-1 para os fragmentos I, II e III, respectivamente (Tabela 1). Para o fragmento I, a maior e menor taxa de deposição foram registradas nos meses de outubro (2018) e maio (2019), com 536,72 kg ha^-1 e 85,01 kg ha^-1, respectivamente. Para os fragmentos II e III, o maior e menor aporte estimado foram nos meses novembro (2018) e junho (2019) com estimativa de 782,79 kg ha^-1 e 66,32 kg ha^-1 e, 478,04 kg ha^-1 e 69,30 kg ha^-1, respectivamente.

Conforme observado na tabela 1, os valores de biomassa da serapilheira variaram de acordo com a variabilidade espacial em razão da composição florística, como observado em campo, e em razão do período. O maior aporte (total) no fragmento II, embora muito próximo do fragmento I, ocorreu devido à localização. Este encontra-se situado na área de maior diversidade florística da Flona, em que, ^{Oliveira et al. (2001)} explicam que a área é composta em sua maior parte por indivíduos adultos de porte elevado, sendo classificada como de alta diversidade florística.

No fragmento I foi observado uma maior abundância de indivíduos adensados, com copas fechadas, consequentemente, isto mantém um microclima ameno no interior do fragmento. Além disso, a deciduidade é influenciada entre outros fatores pela velocidade do vento, que incidirá diretamente na temperatura e umidade, em que, a princípio, seria um dos motivos pelo menor aporte de material quando comparado o fragmento II.

Ao comparar os aportes de serapilheira entre as respectivas áreas (floresta estacional semidecidual) e uma área de floresta ombrófila densa com diferentes históricos de perturbação, percebese números incipientes na estacional, conforme observado no trabalho de ^{Santos (2014)}, onde verificaram que a produção de serapilheira foi maior no trecho mais preservado (8315 kg ha^-1 ano ^-1 ± 1495 kg ha^-1 ano ^-1) do que naquele dominado pelo bambu (6770 kg ha^-1 ano ^-1 ± 1122 kg ha^-1 ano^-1), trecho esse, que passou por processo de perturbação antrópica. Já, no estudo realizado por ^{Barbosa e Faria (2006)} em duas formações florestais secundárias de floresta tropical de baixada, uma de 40 anos e outra de 20 anos, ele obteve que, a floresta em estágio avançado de regeneração (40 anos) apresentou um maior aporte total, 6900 kg ha^-1 ano ^-1 ± 1100 kg ha^-1 ano^-1, quando comparada a em estágio intermediário (20 anos) com 5500 ± 500 kg ha^-1 ano^-1. Semelhante ao que acontece nesse estudo, onde os fragmentos mais preservados, apresentaram maior quantidade de serapilheira.

Também, ^{Bianchi, Scoriza e Correia (2016)} estimaram em um remanescente florestal de 30 ha, há 80 anos em regeneração, caracterizado como uma Floresta Estacional Semidecidual em estágio médio a avançado de regeneração, um aporte de serrapilheira de 4700 kg ha^-1 ano^-1, valor inferior ao estimado nessa pesquisa, o que pode estar associado a heterogeneidade ambiental e condições edafoclimáticas.

Como pode ser observado, os três fragmentos seguiram o mesmo padrão de sazonalidade, onde a maior quantidade de material depositado sobre o piso florestal concentrase entre os meses de setembro a novembro de 2018, o que está associado, diretamente, ao período com menor precipitação pluviométrica (Fig. 1).

Figura 1 Estimativa da produção mensal de serapilheira (kg ha^-1) por fragmento florestal e precipitação pluviométrica mensal na Flona de Nísia Floresta, RN. 

Os fragmentos apresentaram maior aporte de serapilheira na estação seca, a princípio, devido ao estresse hídrico aos quais os indivíduos ficaram expostos, fazendo com que percam suas folhas em maior proporção. Observações semelhantes para diferentes áreas fitofisionômicas foram feitas por ^{Scoriza e Piña-rodrigues (2014)} e ^{Bianchi et al. (2016)} em área de Floresta Estacional Semidecidual e, ^{Lima, Fernandes, Fernandes e Matricardi (2015)} e ^{Holanda et al. (2017)} em área de Savana Estépica. Esse padrão de maior e menor deposição de serapilheira nos diferentes meses do ano está diretamente relacionado com a precipitação pluviométrica, altitude, tipo de solo, variações fitofisionômicas, dentre outros. Tais fatores corroboram com a afirmação de ^{Selle (2007)}, quando descreve que esse padrão é decorrente do equilíbrio das condições climáticas, atrelado a imensa diversidade de espécies que compõe as florestas.

Tal fato foi observado por ^{Toscan, Guimarães e Temponi (2017)} ao estudar em uma reserva de Floresta Estacional Semidecidual no oeste do Paraná, região com precipitação média anual de 1800 mm, onde estimaram uma deposição anual de 11 886 kg ha^-1ano^-1 com os picos de deposição ocorrendo nos meses mais secos (agosto e setembro), correspondendo a 1818 kg ha^-1mês^-1 e 1659 kg ha^-1mês^-1, respectivamente. Para os fragmentos I, II e III da Flona de Nísia Floresta, os picos de deposição ocorreram nos meses mais secos e, por sinal, com números bem inferiores (536,72 kg ha^-1 mês^-1; 782,79 kg ha^-1 mês^-1 e 478,04 kg ha^-1 mês^-1) quando comparado ao trabalho conduzido no Paraná por ^{Toscan et al. (2017)}, porém, vale ressaltar que o presente estudo foi realizado no gradiente borda interior (0 m a 100 m) de fragmentos florestais com diferentes estágios sucessionais.

Sobre deposição da serapilheira no gradiente borda e interior, verificase que, para os fragmentos I e II, não há diferenças estatísticas, porém, havendo apenas para o fragmento III, onde, nas distâncias entre 60 m e 100 m, há uma maior taxa de deposição (1364,96 kg ha^-1ano^-1) e, da borda (0 m) aos 40 m, verificase um aporte incipiente com apenas 608,43 kg ha^-1ano^-1 (Tabela 2).

Para o fragmento I, embora não verificado diferenças estatísticas da borda para o interior, foi observado em campo a presença de pequenas clareiras, a princípio, por ser um pouco mais madura quando comparado aos demais. Sendo que, ^{Martins e Rodrigues (1999)} explicam que a deposição de serapilheira em clareiras não é diferente de outros ambientes da floresta. No fragmento II, percebeuse valores mais aproximados, demonstrando uma continuidade no dossel florestal que, consequentemente, vem contribuindo significativamente com a deposição de serapilheira.

Para o fragmento III, observouse o inverso, com efeito de borda significativo nos primeiros 40 metros, retardando a recuperação florística e estrutural da vegetação. Além de que, o menor aporte para o fragmento III, é decorrente da região ter menor tempo de repouso para regeneração natural, e consequentemente ser formada por uma vegetação semiaberta, ainda não estabelecida, com árvores espaçadas e em grande parte, de porte médio.

Ratificando os números observados na tabela 2, percebe-se por meio da figura 2 que, de fato, por ser uma área mais madura e apresentar indivíduos mais velhos, com o passar do tempo alguns vão senescer, morrer, e consequentemente abrirão clareiras. Porém, esse processo de sucessão não comprometeu de forma incisiva alguns processos dinâmicos dos fragmentos, a exemplo, deposição da serapilheira. De acordo com a disposição das linhas ligadas segundo os níveis de similaridade, pôdese observar, que a borda se agrupa com os 100 m, indicando que são as mais semelhantes, possuindo menor distância euclidiana. Ou seja, nesse caso não há diferença da borda para o interior do fragmento, e a maior distância euclidiana da borda ocorre nos 60 m, sendo o último conjunto de dados a entrar no agrupamento, o que pode estar relacionado com o tempo de formação dessa borda.

Figura 2 Dendrograma de similaridade da deposição de serapilheira pelo método de Ward baseado na distância euclidiana entre a borda e interior do Fragmento I, em área de Floresta Estacional Semidecidual, Nísia Floresta-RN. 

Para o fragmento II, percebe-se um maior equilíbrio na deposição da serapilheira e formação dos grupos, a princípio, por ser uma área com desenvolvimento intermediário, conferindo uma maior estabilidade e recobrimento da superfície do solo (Fig. 3), consequentemente, impedindo sua exposição a fontes perturbadoras, a exemplo, processos erosivos (hídrico e eólico).

Figura 2 Dendrograma de similaridade da deposição de serapilheira pelo método de Ward baseado na distância euclidiana entre a borda e interior do Fragmento II, em área de Floresta Estacional Semidecidual, Nísia Floresta-RN. 

Figura 3 Dendrograma de similaridade da deposição de serapilheira pelo método de Ward baseado na distância euclidiana entre a borda e interior do Fragmento III, em área de Floresta Estacional Semidecidual, Nísia Floresta-RN. 

Em termos de similaridade, foi possível notar que os resultados se dividem em dois grupos, o primeiro corresponde aos valores obtidos na borda até os 80 m e, o segundo grupo, composto somente pelos 100 m. O que significa que o primeiro grupo, apresenta maior semelhança, sendo a menor distância euclidiana entre os 60 m e 80 m. E o segundo grupo apresenta os dados com maior dissimilaridade em relação aos demais, por ser o último conjunto de dados a se agrupar, no entanto, ainda que apresente maior distância, estatisticamente, não houve diferença significativa com relação aos demais.

Diferentemente ao que ocorreu para os fragmentos I e II, no fragmento 3, a deposição da serapilheira ocorreu de forma não monotônica (Fig. 4), havendo uma deposição desigual no gradiente borda interior, que, a curto e longo prazo, pode comprometer diretamente, serviços ecossistêmicos, retardando processos dinâmicos de renascimento e estabelecimento das espécies vegetais e, indiretamente, a fauna.

Observouse no gráfico que há formação de dois grupos, o primeiro mostra uma maior proximidade da borda com os 40 m iniciais, e o segundo grupo vai dos 20 m aos 100 m, sendo a menor distância euclidiana entre os 60 m e 80 m. Ou seja, temse uma grande distinção da borda para o interior do fragmento, afirmando assim, a atuação do efeito de borda. Conforme descreveu ^{Laurance et al. (2006)} e ^{Putz, Groeneveld, Alves, Metzger e Huth (2011)}, nas bordas dos fragmentos podem ser observadas uma maior abertura do dossel, consequentemente, maior temperatura e maior incidência de luminosidade e, essas condições podem estar atuando como regulador do desenvolvimento de espécies exigentes em sombra, o que acaba levando esses indivíduos a morte, permanecendo aqueles que tem preferência por uma maior incidência de luz e vento.

Por outro lado e, contrapondo alguns números apresentados no presente trabalho, ^{Dick (2011)}, ao avaliar a influência do efeito de borda na deposição de serapilheira em três fragmentos de Floresta Estacional Decidual com diferentes tamanhos, verificou que no fragmento três (maior área) houve uma maior deposição de material na borda em relação ao interior e, para os fragmentos I e II houve maior deposição no interior, destacando que isso pode estar associado a situação de degradação e alterações da estrutura desses fragmentos.

Conclusões

A borda de fragmentos florestais em estágio inicial de sucessão tende a depositar menor quantidade de serapilheira no piso florestal, comprometendo diretamente fatores abióticos e bióticos nas florestas. O tempo de repouso é capaz de promover ao ambiente uma recuperação de boa parte das suas relações ecológicas, ainda que necessitem de futuras intervenções para melhorar as condições do meio. O aporte de serapilheira teve comportamento sazonal apresentando picos de produção no período seco e queda brusca no volume no período chuvoso, indicando que a pluviosidade atua como agente regulador desse processo.