Introducción

El crecimiento de un árbol o de una masa forestal está representado por el incremento en sus dimensiones dasométricas (^{Klepac, 1983}). La dasometría ha proporcionado herramientas básicas para cuantificar el crecimiento y la producción forestal, esta provee de un conjunto de técnicas de medición y estimación de las dimensiones de árboles y bosques (^{Rojas, 1977}).

Diversos factores bióticos y abióticos interactúan sobre un árbol y sobre el bosque influenciando su crecimiento y productividad. La información derivada de sitios permanentes de medición continua representa la base para conocer la evolución de las masas forestales (^{Corral-Rivas et al., 2013}), en ellos se miden reiteradamente variables dasométricas y ecológicas, obteniendo series de datos valiosos para la construcción de modelos de crecimiento y para la evaluación de los efectos de las prácticas silvícolas, ya que expresan la evolución de las masas estudiadas y sus recursos asociados. Esta evolución puede ser evaluada en diferentes niveles dentro de la estructura del árbol o del bosque, evaluando variables como diámetro, altura, área basal, volumen, biomasa, carbono, CO2 y oxígeno (^{Corral-Rivas et al., 2008}, ^{Corral-Rivas et al. 2009}; ^{Gadow et al., 2012}).

Conocer el crecimiento, así como la estructura horizontal y vertical de un bosque, apoya a los gestores forestales e investigadores para la toma de decisiones objetivas que permitan el cálculo de rendimientos futuros y para presentar opciones silvícolas con el fin de llevar la evolución de un rodal hacia cierta estructura meta y lograr un rendimiento sostenido de los productos forestales deseados (^{Reque et al., 2007}; ^{García-Gonzalo et al., 2017}, ^{Santiago-García et al., 2014}). Además, la caracterización de las poblaciones arbóreas a través del tiempo permite su comparación y conocer el grado de discrepancia en determinado atributo o variable (^{Aguirre et al., 2003}; ^{Fry, 2011}; ^{Jiménez et al., 2013a}).

Considerando la amplia gama de condiciones de crecimiento de los bosques, los estudios sobre su dinámica son de gran relevancia tanto para el manejo forestal con fines de producción maderable como para la evaluación de los servicios ambientales que prestan los ecosistemas. Se han realizado estudios sobre la dinámica de crecimiento en bosques templados de México como los de ^{Hernández-Salas et al., 2018}; ^{Graciano-Ávila et al., 2019} y 2020 y ^{Silva-González et al., 2021} en Durango y el noreste de México; este tipo de investigaciones aportan información sobre el crecimiento y desarrollo del arbolado, con la finalidad de realizar proyecciones a largo plazo sobre el funcionamiento y desarrollo que pueden presentar los bosques.

Objetivos

El objetivo planteado fue analizar la dinámica de los bosques en el sur del estado de Nuevo León, México a través de los cambios observados en el crecimiento en diámetro, altura, área basal, volumen rollo total, biomasa total, carbono, dióxido de carbono equivalente y oxígeno en cuatro parcelas permanentes de investigación forestal utilizando la información obtenida de los años 2013 y 2018. La hipótesis bajo la cual se realizó el estudio fue que no existen diferencias en el incremento en esas variables independientemente de su composición florística, exposición, altitud o latitud.

Materiales y métodos

Área de estudio

La investigación se desarrolló en bosques mixtos de pino y encino en la Sierra Madre Oriental en la parte sur del estado de Nuevo León, México, en los municipio de Galeana y Aramberri, el clima es templado subhúmedo con lluvias en verano, su régimen pluvial oscila entre 600 mm y 1200 mm, con temperatura media anual que fluctúa entre 14 °C y 18 °C; el tipo de suelo predominante es Litosol y los tipos de vegetación presentes son bosques de coníferas conformados por asociaciones de pino-encino y encino-pino (^{Instituto Nacional de Estadística y Geografía, [Inegi], 2017}). Se consideraron cuatro parcelas situadas a una distancia aproximada de 5 km entre sí, Cañada El Llorón, a 2150 m s.n.m., con exposición noreste, dominada por encinos; El Alamillal, a 2800 m s.n.m., con exposición noreste, dominada por pinos; Agua blanca, a 2450 m s.n.m., con exposición suroeste, dominada por encinos; y Canoas a 2650 m s.n.m., con exposición suroeste, dominada por pinos (Fig. 1).

Figura 1 Área de estudio y la distribución de las parcelas de muestreo. 

Resultados

En las cuatro parcelas se registraron 10 especies de árboles, pertenecientes a cinco géneros y cuatro familias. La familia Fagaceae presentó la mayor riqueza con cinco especies, seguida de la familia Pinaceae con tres especies (Tabla 3).

En la Tabla 4 se observa el número de individuos encontrados en los años 2013 y 2018, así como el número los árboles muertos que estuvieran en pie o caídos, el número de tocones, que representa la reducción en los individuos. Se observa un número de individuos reclutados que corresponde a la regeneración del lugar, ya que los bosques tienen una función dinámica y se encuentran en constante desarrollo. La parcela Cañada El Llorón presentó un aumento de tres individuos, a diferencia de las restantes, las cuales presentaron una reducción en el número de individuos, siendo El Alamillal la que presentó mayor disminución.

Considerando la densidad (ha-1), las parcelas dominadas por encinos (Agua Blanca y El Alamillal) fueron las que presentaron mayor número de árboles registrando en cada una de estas parcelas 600 ha-1 en 2013, y una reducción en el número de individuos en 2018, causada por el aprovechamiento o la muerte de individuos (Tabla 4). En las parcelas dominadas por pino (Canoas y Cañada El Llorón) el número de individuos permaneció estable, mostrando un ligero incremento; estas parcelas fueron las que presentaron menor densidad de las cuatro estudiadas. La mayor densidad de individuos presentes en la parcela Agua Blanca corresponde a Q. mexicana con un aumento de ocho arboles por hectárea en cinco años respectivamente. Mientras que P. teocote en Canoas registró la mayor densidad de árboles, con una reducción de 8 ha-1 en un lapso de cinco años (Tabla 5).

La altura media presentó un incremento estadísticamente significativo (p > 0.05) durante el periodo de evaluación, pasando de 13.68 m ± 6.29 m en 2013 a 14.93 m ± 6.19 m en 2018, es decir, un aumento de 1.25 m en cinco años. Se observa que el género Pinus domina en altura en la mayoría de las parcelas evaluadas, siendo P. pseudostrobus el más alto en la parcela Canoas, P. teocote en Agua blanca, Q. polymorpha en Cañada el Llorón y P. teocote en El Alamillal (Tabla 6).

Los análisis del diámetro medio muestran aumento de 0.66 cm de 2013 a 2018 (de 25.85 cm ± 15.62 cm a 26.51 cm ± 16.05 cm), sin embargo, no se presentaron diferencias estadísticas significativas (p > 0.05) entre parcelas. A pesar de ello, se observa que algunas especies destacan en diámetro en las parcelas, dominando P. pseudostrobus y P. teocote en Canoas, P. teocote en Agua Blanca y El Alamillal, y Q. mexicana, Q. rugosa y Q. polymorpha en Cañada El Llorón (Tabla 5).

El área basal en las parcelas estudiadas muestra diferencias estadísticas significativas (p > 0.05) entre los dos tiempos de medición. Canoas presentó un incremento de 4.71 m2 ha-1; destacando P. teocote con un aumento de 3.5 m2 ha-1. Q. mexicana sobresalió en G con aumentos de 3.04 m2 ha-1 y 1.85 m2 ha-1 en Agua Blanca y Cañada El Llorón, y P. teocote con mayor G en El Alamillal (Tabla 6).

Los resultados obtenidos para el volumen rollo total en las parcelas mostraron diferencias estadísticas significativas (p>0.05) entre ambos periodos de evaluación. Canoas presentó los valores más altos, con tendencia creciente de 35.54 m3 ha-1; en esta parcela, P. teocote mostró mayor incremento de 26.17 m3 ha-1, seguido de P. pseudostrobus con incremento de 6.53 m3 ha-1. Agua Blanca exhibió un aumento de 27.78 m3 ha-1; en ella, P. teocote y Q. mexicana obtuvieron los mayores aumentos con 8.01 m3 ha-1 y 13.3 m3 ha-1, respectivamente. Por otra parte Q. mexicana y P. pseudostrobus, presentes en Cañada El Llorón, fueron las especies que registraron mayores incrementos: 10.46 m3 ha-1 y 6.82 m3 ha-1, respectivamente. Sin embargo, en El Alamillal se registró un aumento de 20.50 m3 ha-1, donde P. teocote fue el más representativo, con 11.5 m 3 ha-1 (Fig. 2).

Figura 2 Crecimiento e incremento periódico anual del volumen rollo total por especie en las parcelas muestreadas en el periodo 2013-2018. 

Los análisis de biomasa total en las parcelas estudiadas revelaron diferencias estadísticas significativas (p > 0.05). Canoas registró el valor más alto, con aumento de 19.07 Mg ha-1 en el intervalo de estudio; en esta parcela P. teocote registró el mayor incremento (13.61 Mg ha-1), mientras que Q. mexicana presentó la menor cantidad, sin presentar diferencias significativas (p > 0.05). Agua Blanca presentó diferencias significativas (p > 0.05) con aumento de 14.77 Mg ha-1. Cañada El Llorón presentó un aumento de 12.45 Mg ha-1, siendo Q. mexicana la de mayor incremento estimado (6.38 Mg ha-1), observando diferencias estadísticamente significativas (p > 0.05). El Alamillal registró los menores aumentos respecto a las otras parcelas, mostrando diferencias significativas (p > 0.05) con incremento de 12.47 Mg ha-1 (Fig. 3).

Figura 3 Crecimiento e incremento periódico anual de la biomasa total por especie en las parcelas muestreadas en el periodo 2013-2018. 

La fijación del carbono estimada en las parcelas durante el periodo de estudio arrojó diferencias estadísticas significativas (p > 0.05). La retención total en Canoas fue 9.12 Mg ha-1, siendo P. teocote la especie que acumuló mayor cantidad con aumento de 6.51 Mg ha-1. Por otro lado, Agua Blanca almacenó 7.06 Mg ha-1, donde Q. mexicana y P. teocote mostraron una acumulación de 3.88 Mg ha-1 y 1.99 Mg ha-1, respectivamente. Cañada El Llorón registró una acumulación de 5.95 Mg ha-1, siendo Q. mexicana la que acumuló las cantidades más altas con un aumento acumulado de 3.05 Mg ha-1 en los cinco años del estudio. El Alamillal registró la menor cantidad de C, almacenando 5.95 Mg ha-1, siendo P. teocote el de mayor retención, con 2.85 Mg ha-1 a lo largo de los cinco años (Fig. 4).

Figura 4 Crecimiento e incremento periódico anual de carbono almacenado por especie en las parcelas muestreadas en el periodo 2013-2018. 

Los análisis del dióxido de carbono equivalente (CO2eq) en las parcelas estudiadas revelaron diferencias estadísticas significativas (p > 0.05). Canoas retuvo 33.46 Mg ha-1, donde P. teocote presentó mayor acumulación (23.87 Mg ha-1). Por otra parte, las especies Q. mexicana y P. teocote presentes en Agua Blanca registraron la mayor acumulación de dióxido de carbono con acumulaciones de 14.48 Mg ha-1 y 7.29 Mg ha-1, respectivamente. Mientras que la parcela Cañada el llorón secuestró 21.82 Mg ha-1, donde Q. mexicana estimó una acumulación de 11.19 Mg ha-1. El Alamillal almacenando 21.86 Mg ha-1 fue la parcela que arrojó el menor secuestro, en ella, P. teocote acumuló 10.48 Mg ha-1 (Fig. 5).

Figura 5 Crecimiento e incremento periódico anual de CO2eq por especie en las parcelas muestreadas en el periodo 2013-2018. 

El análisis obtenido del oxígeno (O2) señala diferencias estadísticas significativas (p > 0.05) en las parcelas. La mayor producción de oxígeno se estimó en la parcela Canoas, seguida de Agua Blanca y Cañada El Llorón, mientras que El Alamillal fue la que registró menor producción. Sin embargo, las parcelas presentaron aumentos en el periodo de estudio, correspondiéndole a Canoas 24.34 Mg año-1, a Agua Blanca 18.85 Mg año-1, a Cañada El Llorón 15.88 Mg año-1 y a El Alamillal 15.90 Mg año-1. Las especies P. teocote y P. pseudostrobus presentaron mayor producción de oxígeno en Canoas. Sin embargo, en Agua Blanca Q. mexicana y P. teocote fueron las especies que mostraron mayor producción con incrementos de 10.36 Mg año-1 y 4.58 Mg año-1, respectivamente. En Cañada El Llorón, Q. mexicana registró mayor producción con un aumento de 8.13 Mg año-1, mientras que P. teocote, presente en El Alamillal, registró un aumento de 7.62 Mg año-1 (Fig. 6).

Figura 6 Crecimiento e incremento periódico anual de oxígeno por especie en las parcelas muestreadas en el periodo 2013-2018. 

Al analizar las diferencias que muestran los incrementos periódicos anuales, para el periodo de estudio, el mayor IPA se obtuvo para P. teocote, presente en Canoas y en El Alamillal para cada una de las variables dasométricas analizadas; sin embargo, Q. mexicana obtuvo los valores más altos en las parcelas Agua Blanca y Cañada El Llorón. El menor IPA fue registrado para Q. mexicana, en Canoas; Q. polymorpha, en Agua Blanca, A. xalapensis, en Cañada El Llorón y Q. rugosa en El Alamillal.

En la Tabla 7 se muestran los resultados de los análisis estadísticos con la prueba t-Student. Estos revelaron diferencias significativas en hm, G, Vrt, Bt, C, CO2eq, O2 entre los dos tiempos de evaluación: 2013 y 2018. Sin embargo, se observó que el dm no presentó incrementos significativos (p > 0.110).

Discusión

La estructura general de los bosques templados se caracteriza principalmente por el dominio de las familias Pinaceae (pinos y especies afines) y Fagaceae (robles y especies similares) (^{Woodward et al., 2004}). Estas familias han sido registradas como las de mayor representatividad y de amplia distribución en todas las cadenas montañosas con este tipo de bosques en México (^{Aragón-Piña et al., 2010}; ^{Hernández-Salas et al., 2013}; ^{López-Hernández et al., 2017}; ^{Manzanilla-Quijada et al., 2020}).

Los cambios más visibles en la densidad durante el periodo de estudio, causados por árboles muertos (en pie y caídos) y por la incorporación de nuevos individuos, podrían deberse a que estos compiten por recursos como el espacio de crecimiento y radiación solar; estos factores, de acuerdo con ^{Saavedra-Romero et al. (2016)}, son importantes para determinar el adecuado desarrollo y crecimiento de un árbol. El hecho de que en las parcelas muestreadas se encontraran tocones que estaban presentes en la primera medición indica el mal uso de los recursos maderables a través de la tala clandestina. La incorporación de individuos observada en la segunda evaluación concuerda con lo señalado por ^{Silva-González et al. (2021)}, quienes encontraron tocones y árboles que se fueron incorporando en las parcelas muestreadas.

Considerando la altura media que alcanzaron los individuos en las parcelas muestreadas, estas fueron diferentes en los dos tiempos de medición y las diferencias fueron significativas (p > 0.05). Esta tendencia es similar a la registrada por ^{Graciano-Ávila et al. (2019)} en Durango con un intervalo de 10 años (2007-2017) y ^{Hernández-Salas et al. (2018)} en el noroeste de México con mediciones en intervalos de 10 años (1986, 1996 y 2006).

El diámetro medio de los árboles muestreados varió en cada una de las parcelas analizadas; Canoas presentó los mayores diámetros, mientras que El Alamillal los menores. Por otra parte, de acuerdo con los análisis por especie en cada parcela, el diámetro medio aumentó significativamente del 2013 y 2018. Pero los análisis entre las parcelas en ambos tiempos de medición no mostraron diferencias significativas (p > 0.110). ^{Hernández-Salas et al. (2018)} señalan aumentos significativos para esta variable en tres evaluaciones con intervalos de 10 años (1986, 1996 y 2006) en bosques templados bajo manejo en el noreste de México.

El área basal presentó incrementos significativos en el periodo de cinco años; esto se atribuye al reclutamiento o incorporación de árboles y al aumento en la tasa de crecimiento del diámetro. Según ^{Prodan et al. (1997)}, G tiene fuerte relación con la densidad y con el volumen. Uno de los mejores indicadores para medir el grado de recuperación del bosque es el G (^{Norden et al., 2009}). Diversos autores señalan que el G de los bosques secundarios incrementa de forma asintótica a través del tiempo y tiende a ser semejante a los bosques primarios (^{Guariguata y Kattan, 2002}; ^{Ruschel et al., 2009}). Lo resultados de G de este estudio se encuentran dentro de los intervalos registrados en bosques de la Sierra Madre Oriental (^{Aguirre et al., 2003}; ^{Avila et al., 2017}).

El volumen rollo total es un indicador para la planea-ción y manejo de los recursos forestales, los resultados volumétricos estimados en las parcelas analizadas estuvieron por arriba de la media nacional para los bosques de coníferas y latifoliadas en el país (62 m3 ha-1; ^{Comisión Nacional Forestal [Conafor], 2018}). Estos resultados se debieron a que los individuos muestreados pertenecen a árboles dominantes y maduros, ubicados dentro del sistema montañoso de la Sierra Madre Oriental. Los valores estimados en el calculó del volumen son similares a los registrados por ^{Graciano et al. (2019)}, quienes obtuvieron 207.36 m3 ha-1 en bosques templados en la región de El Salto Durango y a los de ^{Graciano-Ávila et al. (2020)}, quienes evaluaron la vegetación arbórea en bosques templados de Durango obteniendo valores de 198 m3 ha-1 en el año 2007 y 246 m3 ha-1 en 2017. Sin embargo, son altos en relación con los obtenidos por ^{Návar-Cháidez (2010)} para los bosques templados del estado de Nuevo León (115 m3 ha-1). Los valores obtenidos pueden tener variación en comparación con estudios similares, de acuerdo con la densidad y mezcla de especies (^{Návar-Cháidez y González-Elizondo, 2009}).

La parcela Canoas presentó la mayor biomasa total, estando muy por encima del promedio de 74.16 Mg ha-1 registrado por ^{Návar-Cháidez (2010)} para los bosques templados del estado de Nuevo León, sin embargo, Agua Blanca y Cañada El Llorón tuvieron valores alrededor de ese promedio, la parcela El Alamillal estuvo por debajo de la misma. ^{Graciano et al. (2019)} registraron una biomasa total de 130.28 Mg ha-1 en un bosque de clima templado en el estado de Durango, siendo nuestros resultados ligeramente superiores en la parcela Canoas, pero inferiores en Agua blanca, Cañada el Llorón y El Alamillal. Aunque esta proporción puede variar entre parcelas, se hace evidente que esto depende de las condiciones en las que los individuos se desarrollen, como son el tipo de vegetación, el manejo, la competencia, la altitud y latitud, el clima, el suelo, la densidad, entre otros (^{Oliver y Larson, 1990}). Además, ^{Hernández-Moreno et al. (2020)} señalan que los rodales con manejo forestal de bosques de pino-encino, podrían alcanzar acumulación de biomasa, similares a los rodales sin manejo o conservados en su estado natural, en un menor tiempo.

Con los valores de la biomasa obtenidos, se procedió a determinar la cantidad de carbono almacenado; se registró una mayor cantidad en la parcela Canoas, siendo el almacén más importante, mientras que El Alamillal secuestró menor cantidad. ^{Hernández-Moreno et al. (2020}), en la reserva de la biosfera Mariposa Monarca, estimaron 155.03 Mg ha-1 de C en rodales sin manejo forestal y 128.44 Mg ha-1 en rodales con manejo, valores por arriba de lo obtenido en este estudio. ^{Graciano et al. (2019)} evaluaron el contenido de C en un bosque de clima templado frío en Durango y obtuvieron 65.14 Mg ha-1, valor cercano a lo obtenido en este estudio; adicionalmente, las especies con mayor contenido de carbono son iguales a las que registran los valores más altos en el área analizada en este caso. Los datos obtenidos coinciden también con lo registrado por ^{Acosta et al. (2009)}, quienes estimaron un promedio de 69.61 Mg ha-1 en bosques mixtos de Pinus patula. ^{Aguirre-Calderón y Jiménez-Pérez (2011)} estimaron valores de 45.24 Mg ha-1 en bosques de pino-encino, 64.20 Mg ha-1 en bosques de encino-pino, P. pseudostrobus 73.18 Mg ha-1 y P. teocote 47.01 Mg ha-1, en rodales de bosques mixtos en la región Sur de Nuevo León, lo que demuestra que los resultados aquí obtenidos se encuentran dentro del promedio para bosques templados.

El mayor almacén de dióxido de carbono equivalente (CO2eq) se registró en la parcela Canoas, lo que representa un importante depósito de CO2eq. Los datos son similares los de ^{Pacheco-Gutiérrez (2020)}, quien señala un aproxi-mado de 284 toneladas de CO2 actualmente almacenadas en el arbolado de zonas urbanas. De acuerdo con ^{Valenzuela (2001)}, los bosques con alta tasa de crecimiento y desarrollo son más efectivos en el proceso de fotosíntesis al capturar el CO2 de la atmósfera y fijándolo como C en sus componentes (fuste, ramas, hojas, corteza, raíces), además, liberan O2 hacia la atmósfera. Se estima que, combinando estrategias de conservación forestal con proyectos de reforestación en todo el mundo, los bosques podrían resultar un sumidero neto de carbono durante los próximos cien años, permitiendo secuestrar entre 20% y 50% de las emisiones netas de CO2 a la atmósfera (IPCC, 1996).

El consumo de aire (oxígeno, O2) es indispensable para todas las formas de vida terrestre, se estima que las coníferas producen más oxígeno que las latifoliadas (^{Espinosa, 2017}). De acuerdo con ^{Perry y LeVan (2003)} y ^{Espinosa (2017)}, una persona adulta consume en promedio 1 kg de oxígeno por día. Los resultados con mayor producción de oxígeno se observaron en la parcela Canoas en 2018, cantidad suficiente para abastecer de O2 a una población de 66.7 personas.

El incremento periódico anual (IPA) fue evaluado en un periodo de cinco años, obteniendo incrementos en las variables dasométricas. Estos concuerdan con trabajos publicados donde se observan incrementos, como el desarrollado por ^{Araujo Murakami et al. (2006)} en Bolivia y ^{Arnoni Costa et al. (2017)} en bosques de Araucaria angustifolia en el sur de Brasil. Por tanto, estos resultados revelan que el desarrollo de las variables dasométricas en bosques naturales, va acompañado de factores que afectan el arbolado a lo largo del tiempo, como la absorción de luz, la intercepción y evapotranspiración del agua, la fotosíntesis y la respiración (^{Pretzsch 2009}). Este es el caso de las parcelas Agua Blanca y El Alamillal, que presentan mayor número de árboles lo que los hace competir por recursos como los mencionados anteriormente. De acuerdo con ^{Burkhart y Tomé (2012)}, una gran abundancia de individuos produce una intensa competencia por agua y luz, lo cual indica menores tasas de crecimiento a nivel de individuo y a nivel de rodal.

Conclusiones

Los análisis realizados en ambos periodos de medición (2013 y 2018) permitieron determinar que la vegetación arbórea en las parcelas evaluadas tiende a aumentar en las variables dasométricas estimadas en el periodo transcurrido de cinco años, encontrando diferencias significativas (p > 0.05) a escala de parcela. Por lo anterior, se acepta la hipótesis planteada ya que se encontró evidencia suficiente en las parcelas analizadas en este estudio, observando incrementos en las estimaciones dasométricas; por lo tanto, en un futuro se podrían implementar estrategias y tomar decisiones de manejo forestal, como remover el arbolado que ha alcanzado su madurez, con el objetivo de darle oportunidad a los árboles jóvenes e incrementar la productividad del bosque. Además, este tipo de trabajos aportan información valiosa respecto a los cambios dasométricos existentes a través del tiempo.