Introducción

México es considerado el centro de origen de Opuntia, uno de los géneros de más amplia distribución y representativo de la familia Cactaceae (^{Barthlott y Hunt, 1993}; ^{Reyes-Agüero et al., 2004}; ^{Sáenz, 2006}). Las especies del género Opuntia son de gran importancia en México en diversos aspectos, su uso se remonta a épocas prehispánicas y aún en la actualidad; adicional a su importancia alimenticia por el consumo de tallos y frutos, diversas especies se emplean como combustible, forraje para animales, elaboración de dulces y bebidas, cercos vivos,construcción y protección de viviendas, entre otros (^{González-Durán et al., 2001}; ^{Reyes-Agüero et al., 2005}; ^{Zegbe y Mena-Covarrubias, 2010}). Opuntia ficus-indica y Opuntia streptacantha son consideradas como fuente de alimentos funcionales por sus múltiples aplicaciones en la medicina tradicional (^{Abdel-Hameed et al., 2014}; ^{AndradeCetto y Wiedenfield, 2011}; ^{Becerra-Jiménez y Andrade-Cetto, 2012}; ^{El-Mostafa et al., 2014}; ^{Halmi et al., 2012}; ^{Patel, 2013}; ^{Shetty et al., 2012};), así como por su actividad biológica (^{Bargougui et al., 2013}). El estado de Jalisco se encuentra ubicado en la parte occidental de la república mexicana, se caracteriza por poseer una diversidad de climas y zonas territoriales. La mayor parte del estado se ubica en la altiplanicie mexicana donde son representativas las regiones áridas y semiáridas (^{INEGI, 2015}), y son abundantes las cactáceas, específicamente las especies del género Opuntia (^{González-Durán et al., 2001}). De las 29 especies reconocidas de Opuntia en Jalisco, las que tradicionalmente se cultivan para su consumo como verdura y frutos son únicamente cuatro: Opuntia ficus-indica, O. undulata, O. megacantha y O. streptacantha; otras tres se utilizan sólo con fines ornamentales (O. microdasys, O. pumila y O. pubescens); mientras que las demás no son aprovechadas (^{Arreola-Nava, 1990}). La gran variedad de especies de Opuntia no cultivadas que crecen en la región del altiplano, en el estado de Jalisco, incluyen plantas arbustivas como O. robusta (“nopal tapón”) (fig. 1A), O. cantabrigiensis (“nopal cuijo”), O. rastrera (“nopal rastrero”), O. lindheimeri (“nopal cacanapo”), O. leptocaulis (“nopal tasajillo”); arborescentes leñosas como O. leucotricha (“nopal duraznillo”), O. streptacantha (“nopal cardón”) (fig. 1B). Estas especies, junto con los agaves y mezquites, constituyen organismos clave en las comunidades bióticas y una potencial fuente de alimento y de ingreso económico para los pobladores de la región Altos Norte del estado de Jalisco; sin embargo, algunas especies continúan siendo utilizadas únicamente a nivel local y se comercializan solamente en mercados regionales, por lo que se requiere estudiar las características morfológicas y químicas de las variedades de Opuntia nativas de la región, con la finalidad de que se difunda esta información para que sean aprovechadas. El objetivo de esta investigación fue estudiar la diversidad morfológica y caracteres químicos de frutos de variedades silvestres de Opuntia de dos regiones semiáridas de Jalisco, México para realizar propuestas de aprovechamiento, conservación y uso sostenible de dichas especies.

Fig. 1 Ejemplar adulto de Opuntia robusta (A) y de O. streptacantha (B), abundantes en el estado de Jalisco, México. 

Material y métodos

Zona de estudio. Los municipios de Lagos de Moreno y Ojuelos están situados dentro de la región fisiográfica del altiplano mexicano, en la región denominada Altos Norte de Jalisco (fig. 2). La zona se caracteriza por la presencia de vastas llanuras y mesetas, delimitadas al este por la sierra de Cuatralba y al oeste por pequeñas sierras y mesetas con cañadas); dichos municipios se caracterizan por ser los más áridos del estado y por poseer la mayor cantidad de elementos xeromorfos. La precipitación promedio anual varía entre 594 (Ojuelos) y 665 mm (Lagos de Moreno), la temperatura media anual oscila entre 13.9 y 15.1°C. El suelo predominante de estos municipios es el Feozem y los pastizales constituyen el tipo de vegetación característica (^{SIEG, 2012a}, ^b).

Fig. 2 Localización geográfica de los lugares de recolecta 

Recolecta. Se recolectaron frutos maduros y sanos de variedades silvestres pertenecientes a especies de Opuntia (cuadro 1), nativos de Lagos de Moreno y Ojuelos, algunos de ellos se muestran en las figuras 3 y 4. El periodo de muestreo se estableció entre julio y octubre de 2010, lo anterior de acuerdo a la fenología reproductiva de las variedades muestreadas. El criterio para la selección de los frutos en el campo fue el de madurez fisiológica, de acuerdo con los parámetros visuales comerciales usados regionalmente (tamaño y llenado de fruto). Las variedades recolectadas fueron seleccionadas como representativos de la diversidad de cada localidad; así como por tener una amplia distribución en las regiones muestreadas. Todos los frutos (de 10 a 15 de cada variedad en cada uno de los lugares de muestreo) fueron cuidadosamente seleccionados, limpiados y preparados para las determinaciones morfológicas. La especie de cada variedad fue identificada de acuerdo a ^{González-Durán et al. (2001)} y ^{Guzmán et al. (2003)}.

Cuadro 1 Variedades de tuna (Opuntia spp.) recolectadas en las regiones de muestreo, especie a la que corresponden y abreviaturas utilizadas en el texto. 

Fig. 3 Frutos maduros de cultivares silvestres de Opuntia recolectados en Lagos de Moreno, Jal., México: “manza naranja” (A), “manza blanca” (B), “calabazona” (C), “memela” (D), “chavena” (E) y “sangre de toro” (F). 

Fig. 4 Frutos maduros de cultivares silvestres de Opuntia recolectados en Lagos de Moreno, Jal., México: “larguita” (A) y “jaraleña” (B); y en Ojuelos de Jalisco, Jal., México: “cascarona” (C). 

Mediciones morfológicas. Se registró la longitud, diámetro ecuatorial y grosor de la cáscara con un vernier digital Mitutoyo con una sensibilidad de 0.01 mm. Se calculó la relación ancho/longitud como medida de la forma del fruto (índice de forma). El peso fresco total y peso de la porción comestible fueron determinados utilizando una balanza analítica (Precisa Gravimetrics, AG. XT220A); con estos datos se calculó el porcentaje de pulpa o porción comestible de cada fruto. Después de registrar las características morfológicas, los frutos se almacenaron a -80°C, hasta la medición de las características químicas y la cuantificación de pigmentos.

Análisis químicos. Los análisis de humedad y cenizas se realizaron de acuerdo a los procedimientos de la AOAC; el contenido de sólidos solubles totales, que representa un estimado de los azúcares presentes en el jugo del fruto, se determinó con un refractómetro portátil, con una sensibilidad de 0.1 °Brix (ATAGO, Japón) y se expresó en °Brix (^{AOAC, 1990}). La acidez total se determinó en el jugo de los frutos, por titulación potenciométrica con NaOH 0.01 N (hasta un pH de 7.2) y los resultados se expresaron como porcentaje de ácido cítrico (^{Russel y Felker, 1987}). El pH se midió directamente en el jugo del fruto con un potenciómetro (Thermo Scientific Orion Star 3, Canadá) previamente calibrado con soluciones buffer pH 7.0 y 4.0 (^{AOAC, 1990}).

Extracción y cuantificación de pigmentos. 1 000 mg de la porción comestible de cada muestra fresca se homogenizaron y extrajeron dos veces con 10 mL de solución de etanol al 80% a temperatura ambiente usando un mortero. Los extractos se centrifugaron (Sigma 2-16K116172, Alemania) a 10 000 × g durante 20 min. El contenido de betalainas, se cuantificó utilizando el método descrito por ^{Cai et al. (2001)} a 474 y 538 nm (espectrofotómetro Jenway 6305, Inglaterra), para betaxantinas y betacianinas, respectivamente. Se emplearon los datos de la indicaxantina (peso molecular 308 g/mol; coeficiente de extinción molar: 4.8×104 L/mol cm) y betanina (peso molecular 550 g/mol; coeficiente de extinción molar: 6.16 × 104 L/mol cm) para propósito de cálculos (^{Stintzing et al., 2005}).

Análisis estadístico. Se empleó un diseño experimental completamente al azar considerando de 10 a 15 frutos de tres individuos de cada variedad, dependiendo de la disponibilidad de frutos. Las mediciones morfológicas, análisis químico y cuantificación de pigmentos se realizaron por triplicado; se obtuvieron los parámetros de la estadística descriptiva por medio del procedimiento PROC UNIVARIATE utilizando el programa Statistical Analysis System, versión 9.1 (^{SAS Institute, 2002}). Se realizó un análisis de varianza (ANOVA) mediante el procedimiento PROC GLM (SAS) y una prueba de comparaciones múltiples de medias (Tukey, P < 0.05) utilizando el mismo programa. Para analizar las relaciones lineales entre características morfológicas de los frutos se obtuvo el índice de correlación de Pearson (r) con el procedimiento PROC CORR del paquete estadístico SAS. Los datos morfológicos fueron sometidos posteriormente a un análisis Multivariado Canónico Discriminante mediante los procedimientos STEPDISC y CANDISC del paquete estadístico SAS.

Resultados

Los frutos de Opuntia, fueron recolectados en las dos regiones de estudio; las muestras pertenecieron a 15 variedades de diferentes especies de Opuntia (cuadro 1). En el municipio de Lagos de Moreno, se encontraron y recolectaron una mayor diversidad de variedades silvestres (12 variedades), en comparación con la región de Ojuelos de Jalisco, donde sólo se recolectaron frutos de seis variedades. Únicamente tres variedades (O. cantabrigiensis Lynch “memela”; O. streptacantha Lemaire “cardona” y O. hyptiacantha F.A.C. Weber in Bois “cascarona”) estuvieron presentes en ambas regiones.

Los cuadros 2 y 3 muestran los resultados del análisis de varianza realizado a los datos morfológicos de los frutos de ambas regiones utilizando el procedimiento GLM. El valor Pr > F indica diferencias altamente significativas (P < 0.01) para una misma característica, entre las variedades recolectadas en cada región. La prueba de comparaciones múltiples de medias de Tukey, del mismo modo, mostró diferencias estadísticamente significativas (P < 0.05) entre las especies para los caracteres morfológicos de los frutos en las dos regiones de recolecta (cuadros 4 y 5). Las variedades de O. ficus-indica (“burrona blanca” y “burrona naranja”), así como los de O. robusta (“tapona”) de Ojuelos de Jalisco, se caracterizaron por presentar los valores mayores en tamaño, peso total y peso de pulpa del fruto; mientras que la variedad O. cantabrigiensis (“memela”) presentó los frutos de menor peso total y peso de pulpa. O. hyptiacantha (“cascarona”) presentó los valores más altos en cuanto a grosor de cáscara (6.06 mm) y el menor valor para porcentaje de pulpa (37.5%). El análisis de índice de forma demostró diferencia significativa entre variedades, presentándose valores desde 0.53 (MEM) que corresponden a una forma ovalada o alargada de los frutos, hasta 0.99 (TAP), que corresponde a frutos casi esféricos. De acuerdo con los valores de coeficiente de variación (CV) interespecíficos, la característica morfológica con menor variabilidad en los frutos recolectados en Ojuelos de Jalisco fue el diámetro (CV = 8.32%), mientras que el grosor de la cáscara presentó la mayor variabilidad interespecífica (CV = 51.78%) (cuadro 4). Una mayor diversidad morfológica se registró entre los frutos de las variedades de Opuntia recolectadas en Lagos de Moreno (cuadro 5). Nuevamente, las variedades MB, MN y CAL de O. ficus-indica presentaron los frutos más grandes y con mayor peso total, peso de pulpa, destacando el variedad “manza-blanca” (MB) con un peso promedio de fruto de 195.2 g; mientras que en esta región los frutos más pequeños fueron los de “jaraleña” (O. ictérica) y “redondilla” (Opuntia spp.) con pesos totales de 44.5 y 44.2 g y peso de pulpa de 21.36 y 17.8 g, respectivamente. La variedad CAS (“cascarona”) presentó el valor más alto de grosor de cáscara (9.43 mm) y el menor porcentaje de pulpa (29.9%); en contraste, la variedad “calabazona” presentó el menor valor en grosor de cáscara (2.18 mm) y el mayor porcentaje de pulpa (63.7%). También se encontraron diferencias significativas en la forma de los frutos recolectados en estaregión; los frutos de las variedades SDT y CAL presentaron los valores más bajos (0.48 y 0.54, respectivamente), es decir tuvieron una forma alargada; mientras que los frutos de la variedad CAS fueron los que presentaron una forma más esférica, con un valor de índice de forma de 0.98. Los coeficientes de variación (CV) interespecíficos, muestran que la característica morfológica con menor variabilidad en los frutos recolectados en Lagos de Moreno fue el diámetro (CV = 6.36%), mientras que el peso de la pulpa presentó la mayor variabilidad interespecífica (CV = 56.3%) (cuadro 5). El cuadro 6 muestra los coeficientes de correlación de Pearson (r), entre algunas de las características morfológicas, el análisis muestra que no existe una correlación entre dichas variables, salvo en el caso de longitud y peso de los frutos de Lagos de Moreno, en donde el coeficiente de correlación es de 0.8072; mientras que en el resto de los casos, se obtuvieron valores cercanos a cero, e incluso negativos. Se eligieron cuatro de las variables morfológicas de los frutos más utilizadas para diferenciar entre variedades (longitud, diámetro, grosor de cáscara y peso) para realizar un análisis canónico discriminante entre especies por población. Los resultados mostraron que la primera función canónica (Can1) explica el mayor porcentaje de la variación total (0.9785), siendo la variable longitud la que presentó el valor más alto (λ = 0.10206; F = 20.66; P < 0.0001), con un Eigen valor de 11.14; los datos se muestran en los cuadros 7 y 8.

Cuadro 2 Análisis de Varianza de los caracteres morfológicos de frutos de Opuntia procedentes de Ojuelos, Jalisco. 

VAR, varianza; CV, coeficiente de variación; CM, cuadrado medio.

Cuadro 3 Análisis de Varianza de los caracteres morfológicos de frutos de Opuntia procedentes de Lagos de Moreno, Jalisco. 

VAR, varianza; CV, coeficiente de variación; CM, cuadrado medio.

Cuadro 4 Caracteres morfológicos de frutos de las variedades de Opuntia spp. recolectadas en Ojuelos de Jalisco. 

Los datos representan el promedio ± desviación estándar. Letras diferentes en datos de la misma columna indican diferencia estadísticamente significativa (Tukey, P < 0.05). CV = coeficiente de variación.

Cuadro 5 Caracteres morfológicos de frutos de las variedades de Opuntia spp. de Lagos de Moreno, Jalisco. 

Los datos representan el promedio ± desviación estándar. Letras diferentes en datos de la misma columna indican diferencia estadísticamente significativa (Tukey, P<0.05). CV = Coeficiente de variación.

Cuadro 6 Coeficientes de correlación de Pearson ( r ) entre características morfológicas de frutos de Opuntia provenientes de dos regiones del estado de Jalisco. 

Cuadro 7 Resultados del análisis multivariado (MANOVA) de la comparación morfológica frutos de 18 variedades de Opuntia estudiadas.
Los valores más altos se resaltan con negritas. 

Cuadro 8 Análisis Canónico Discriminante de caracteres morfológicos de frutos de 18 variedades de Opuntia estudiadas. Los valores más altos se resaltan con negritas. 

Los resultados de los caracteres químicos analizados a las 18 variedades de Opuntia recolectados en las regiones Ojuelos de Jalisco y Lagos de Moreno se muestran en los cuadros 9 y 10, respectivamente. La prueba de Tukey mostró diferencias estadísticamente significativas entre las variedades para los caracteres evaluados dentro de cada una de las regiones estudiadas. Los valores del contenido de humedad en las variedades recolectadas en Ojuelos de Jalisco oscilaron entre 82.4 y 88.3 % para frutos de las variedades TAP y BB, respectivamente; mientras que el contenido de cenizas varió de 0.25 a 0.71% en las variedades BN y BB, respectivamente (cuadro 9). Todos frutos presentaron contenidos importantes de sólidos solubles totales de entre 11.1 y 14°Brix; un bajo contenido de acidez (0.0 a 0.11% de ácido cítrico), así como valores de pH cercanos a la neutralidad (5.7 a 7.3). Las variedades TAP y CAR se distinguieron por presentar los valores más elevados de sólidos solubles totales. Por otro lado, para las variedades de Opuntia recolectadas en Lagos de Moreno, el contenido de humedad se presentó en el intervalo de 79.6 a 90.9% (cuadro 10); CAS fue la variedad que presentó el valor más bajo de humedad, mientras que LOB presentó el valor más alto en este parámetro. CAS mostró un mayor contenido de cenizas (0.90%) mientras que los frutos de la variedad CAL presentaron el porcentaje más bajo (0.20%). Los frutos recolectados en esta región también presentaron un alto contenido de sólidos solubles totales (12.2 a 15.5 °Brix), a excepción de las variedades CHA y LOB (O. hyptiacantha), que presentaron los índices más bajos de sólidos solubles totales (8.8 y 7.6°Brix, respectivamente). La variedad LOB también destacó por presentar el mayor valor de acidez (0.52% de ácido, calculado como cítrico) y el valor de pH más bajo (4.1). Por otro lado, la variedad “larguita” (LAR) presentó el valor más elevado de pH (7.2) (cuadro 10).

Cuadro 9 Características químicas de frutos de las variedades de Opuntia spp. recolectadas en Ojuelos de Jalisco. 

Los datos representan el promedio ± desviación estándar. Letras diferentes en datos de la misma columna indican diferencia estadísticamente significativa (Tukey, P < 0.05).

Cuadro 10 Características químicas de frutos de las variedades de Opuntia spp. de Lagos de Moreno, Jalisco. 

Los datos representan el promedio ± desviación estándar. Letras diferentes en datos de la misma columna indican diferencia estadísticamente significativa (Tukey, P < 0.05).

De las variedades analizadas, únicamente BB y MB, se caracterizaron por sus frutos con cáscara verde, lo que muestra la ausencia de pigmentos; frutos de tres variedades (BN, MN y CAL) fueron de color naranja, debido a la presencia mayoritaria de betaxantinas y un contenido bajo de betacianinas; mientras que trece de las variedades estudiadas fueron de color rojo a púrpura por la presencia de pigmentos de tipo betalainas, con especial abundancia de betacianinas. En las 16 muestras pigmentadas se analizó el contenido de betacianinas y betaxantinas, los resultados se muestran en el cuadro 11. La concentración de pigmentos mostró una amplia variabilidad entre las variedades con frutos de color naranja y rojos; en las variedades recolectadas en Ojuelos de Jalisco el contenido de betaxantinas estuvo en el intervalo de 1.6 a 5.06 mg/100g de pulpa, correspondiente a las variedades CAS y TAP, respectivamente. La cuantificación de betacianinas mostró valores entre 0.50 y 9.54 mg/100g de pulpa, para BN y TAP, respectivamente. Esta última variedad (TAP) destacó por el mayor contenido de betalainas totales. Los frutos con concentraciones más elevadas de pigmentos se recolectaron en el municipio de Lagos de Moreno, por ejemplo, LAR y JAR destacaron por la mayor presencia de betalainas totales, 32.44 y 30.47 mg/100g de pulpa, respectivamente. MN fue la variedad con menor contenido de betaxantinas y betacianinas (1.08 y 0.53 mg/100g de pulpa, respectivamente).

Cuadro 11 Contenido de pigmentos (mg/100g) en las variedades de tuna (Opuntia spp.) recolectadas en las dos regiones de muestreo. 

Los datos representan el promedio ± desviación estándar. Letras diferentes en datos de la misma columna por lugar de recolecta indican diferencia estadísticamente significativa (Tukey, P < 0.05). *El contenido de betalaínas totales se calculó mediante la suma de los promedios de betaxantinas y betacianinas para cada variedad.

En la comparación de caracteres morfoló-gicos y químicos de las tres variedades recolectados en ambas regiones de muestreo, se encontró que hubo ciertas variaciones entre ellos. Los frutos de Opuntia streptacantha “cardona” de ambos lugares de colecta fueron similares en cuanto a tamaño (longitud y ancho) y porcentaje de pulpa; sin embargo los frutos de Ojuelos presentaron mayor peso total, peso de porción comestible y grosor de cáscara, así como mayor contenido de humedad; mientras que los frutos de O. streptacantha (“cardona”) de Lagos de Moreno, presentaron mayor contenido de cenizas y notoriamente fueron superiores en contenido de pigmentos (alrededor de 2.87 veces más de betaxantinas y 4.58 veces más de betacianinas). El contenido de sólidos solubles totales y porcentaje de acidez fue similar en los frutos de las dos regiones. O. hyptiacantha “cascarona” se distribuye en las dos regiones de muestreo, para esta variedad, el tamaño y forma de sus frutos en ambas regiones fue diferente, observándose frutos con valores más altos de peso total, peso de porción comestible, grosor de cáscara, contenido de cenizas, sólidos solubles totales, acidez y betaxantinas en Lagos de Moreno. Para esta misma región los frutos tuvieron un valor más alto en el índice de forma (0.98 ± 0.08), lo cual implica que éstos fueron más esféricos que los recolectados en Ojuelos de Jalisco. El porcentaje de pulpa, contenido de humedad y betacianinas de los frutos de Ojuelos de Jalisco fue mayor. La tercer variedad registrada en ambas regiones fue O. cantabrigiensis “memela”, los frutos recolectados en Ojuelos de Jalisco fueron más alargados en comparación con los recolectados en Lagos de Moreno, lo cual se deduce por los valores más altos de longitud y un menor valor en el índice de forma; aún así, los frutos de Lagos de Moreno presentaron un mayorpeso total y de porción comestible, aunque menor porcentaje de pulpa. En cuanto a los parámetros fisicoquímicos, el contenido de humedad, cenizas, grados Brix y acidez fueron mayores en los frutos de Ojuelos de Jalisco. El contenido de pigmentos fue mucho mayor en los frutos recolectados en Lagos de Moreno.

Discusión

Quince variedades diferentes pertenecientes a ocho de las 29 especies reconocidas de Opuntia en Jalisco, México, fueron identificadas en dos regiones representativas del Altiplano Mexicano, Ojuelos de Jalisco y Lagos de Moreno. Los frutos presentaron una amplia variación entre variedades, tanto en los caracteres morfológicos como en los químicos; en el contenido de pigmentos también existieron diferencias entre los frutos de la misma variedad que se recolectaron en regiones diferentes. Lo anterior concuerda con lo establecido por ^{Aquino-Bolaños et al. (2012)}, ^{Felker e Inglese (2003)}, ^{Felker et al. (2005)} y ^{Karababa et al. (2004)}, quienes mencionan que diversos factores, entre ellos el tipo de variedad y el ambiente (clima, precipitación pluvial, región, periodo de luz, época de cosecha), afectan considerablemente las características físicas y químicas de los frutos de Opuntia. ^{Felker et al. (2005)}, han enfatizado también la presencia de variaciones morfológicas en las mismas variedades que crecen en regiones geográficas diferentes; similar a los resultados obtenidos en la presente investigación, como fue el caso de CAS y MEM, en los que la forma del fruto varió significativamente encontrándose frutos de forma ovalada en la región de Ojuelos de Jalisco y frutos con valores más bajos en la relación longitud/ ancho provenientes de Lagos de Moreno.

El peso de los frutos de las variedades MN, MB y CAL de la especie O. ficus-indica de Lagos de Moreno, coincide con lo establecido por ^{Felker et al. (2005)}, para variedades de origen mexicano crecidas en Argentina; sin embargo, las variedades BB y BN de la misma especie recolectadas en Ojuelos, presentaron valores de peso del fruto significativamente menores. La mayoría de los frutos analizados tuvieron porcentajes de pulpa en el intervalo mencionado por ^{Piga (2004)} para frutos de Opuntia, el cual va de 43 a 57%; únicamente las variedades de O. ficus-indica con coloración naranja BN, MN, CAL y TAP sobrepasaron dichos porcentajes de pulpa (cuadros 4 y 5). En los municipios estudiados, los pobladores generalmente distinguen las variedades de Opuntia basándose en caracteres morfológicos observables a simple vista como son el tamaño de los frutos (longitud y diámetro) el peso y el grosor de la cáscara, otorgando de este modo nombres comunes a dichas variedades (“burrona”, “cascarona”...) por lo cual se eligieron estas variables morfométricas para ser incluidas en el análisis multivariado canónico discriminante (CANDISC), como una manera de obtener evidencias acerca de la diversidad morfológica en variedades de Opuntia provenientes de diversas localidades.

En cuanto a caracteres químicos, para el contenido de humedad y cenizas en la mayoría de las variedades analizadas se registraron valores similares a los mencionados por otros autores para frutos de Opuntia de diversas regiones de México (^{Aquino et al., 2012}) y otros países (^{Díaz-Medina et al., 2007}; ^{Piga, 2004}; ^{Sáenz et al., 2006}), los cuales varían de 81.3 a 91.0% y 0.3 a 1.0%, respectivamente. En relación a los sólidos solubles totales, únicamente dosde las variedades de O. chavena (CHA y LOB) se caracterizaron por los valores más bajos, así como los valores más altos para acidez, diferente de los intervalos descritos en otras investigaciones (^{Aquino et al., 2012}; ^{Chávez-Santoscoy et al., 2009}; ^{Díaz-Medina et al., 2007}; ^{Piga, 2004}; ^{Sáenz et al., 2006}). Los frutos de las variedades O. ficus-indica (MN) y Opuntia spp. (RED) mostraron los valores promedio más altos de sólidos solubles totales y pH, similar a los frutos de otras variedades de Opuntia reportadas (^{Sumaya-Martínez et al., 2011}), lo cual los hace bastante dulces. Los frutos de todas las variedades, a excepción de la variedad “loba” pueden ser clasificados como poco ácidos por su valor de pH superior a 4.5 (^{Badui-Dergal, 2012}), lo cual es un rasgo fisiológico importante ya que puede relacionarse con la vida de anaquel de los frutos, así como también es de utilidad cuando se desea aprovechar la pulpa en la elaboración de ciertos productos. Los resultados de los análisis químicos muestran similitud en la composición fisicoquímica entre la mayoría de las variedades de tunas analizadas; sin embargo, se encontraron variaciones importantes en el contenido de pigmentos. Las betalainas son los pigmentos principales que proporcionan coloración naranja o roja en las especies de Cactaceae; son pigmentos nitrogenados con coloración amarilla (betaxantinas) y roja (betacianinas). El contenido y tipo de betalaínas presentes en la pulpa de la tuna son los responsables de la coloración de la misma (^{Figueroa-Cares et al., 2010}; ^{Moussa-Ayoub et al., 2011}; ^{Obón et al., 2009}; ^{Sanjay et al., 2013}; ^{Strack et al., 2003}); una diversidad de estos pigmentos se han caracterizado a partir de los frutos de Opuntia, entre ellos sobresalen la filocactina, betanina y betanidina (betacianinas) y vulgaxantina I y II, e indicaxantina (betaxantinas), como lo establece ^{Piga (2004)} en su revisión sobre la importancia funcional y nutracéutica de las tunas. En el presente trabajo de investigación, se observaron diferencias significativas tanto en el contenido de betacianinas como en betaxantinas entre variedades de ambas regiones de muestreo, así como una alta variación en el contenido de determinado pigmento entre frutos de la misma variedad. Para la mayoría de las variedades de tuna analizadas en la presente investigación, no existen reportes previos sobre su composición; aunque el contenido de betalaínas en otras variedades de tuna roja si ha sido descrita con anterioridad. Sin embargo, algunos autores (^{Castellanos-Santiago y Yahia, 2008}; ^{Chávez-Santocoy et al., 2009}; ^{Figueroa-Cares et al., 2010}) han analizado el contenido de betacianinas y betaxantinas en variedades de tunas de diferentes tonalidades y mencionan concentraciones de 0.5 y hasta 53.6 mg de betacianinas por 100g de pulpa fresca y concentraciones de betaxantinas entre 1.2 y 28.6 mg/100 de pulpa fresca; las concentraciones de pigmentos encontradas en la presente investigación se encuentran dentro de los intervalos descritos por estos autores. Por otro lado, ^{Aquino et al. (2012)} mencionan concentraciones mucho mayores de betacianinas en siete variedades de tunas moradas analizadas (13.55-86.69 mg/100g, peso fresco), once de las 16 variedades analizadas en el presente trabajo, están por debajo de dicho intervalo. Las variedades recolectadas en Ojuelos de Jalisco presentaron concentraciones más elevadas de betaxantinas, tanto en la variedad anaranjada (BN) como en las variedades rojas; mientras que en las muestras recolectadas en Lagos de Moreno, el contenido de betacianinas fue mayor,a excepción de las variedades de frutos anaranjados (MN, CAL) y el variedad SDT (O. undulata). No obstante, el contenido de betalainas en las variedades de tuna analizadas, es mayor a lo registrado para frutos de otras cactáceas. Por ejemplo, en frutos de Myrtillocactus geometrizans y M. shenkii, ^{Guzmán-Maldonado et al. (2010)}, mencionan concentraciones de 2.95 a 3.69 mg de betacianinas/100g, y de entre 0.24 y 0.29 mg de betaxantinas/100g. Por otro lado, los contenidos de betacianinas determinados en las variedades de Opuntia de esta investigación son similares a los descritos para los frutos (pitayas) de Stenocereus griseus mencionados por ^{García-Cruz et al. (2012)}, quienes establecieron valores de 19.96 y 3.76 mg de betacianinas/100g en pitaya roja y pitaya naranja, respectivamente; mientras que los contenidos de betaxantinas se encontraron por debajo de los reportados por estos autores: 14.76 y 17.74 mg betaxantinas/100g en pitaya roja y pitaya naranja, respectivamente. Comparado también con frutos de otras variedades de Opuntia (^{Obón et al., 2009}; ^{Sumaya-Martínez et al., 2011}), el contenido de betaxantinas de las especies estudiadas es menor. Los frutos de la cactácea globosa Mammillaria uncinata, presentan también concentraciones mucho mayores de estos pigmentos, 16.34 mg betaxantinas/100g y 31.64 mg betacianinas/100g (^{Aparicio-Fernández et al., 2013}). La presencia de betacianinas y betaxantinas en las variedades de tuna analizadas brinda características de gran importancia a estos frutos, para considerar a su aprovechamiento como fuente de fitonutrientes, puesto que se han estudiado diferentes tipos de actividad biológica de estas moléculas, como es la actividad antioxidante y la capacidad para detener el crecimiento de células cancerosas in vitro (^{Chávez-Santoscoy et al., 2009}; ^{Devalraju et al., 2007}; ^{Naselli et al., 2014}).

Las variedades correspondientes a la especie O. ficus-indica recolectadas en ambas regiones de muestreo sobresalen por las mejores características morfológicas en cuanto a tamaño (longitud y ancho), peso total, porcentaje de pulpa y menor grosor de cáscara; su contenido de sólidos solubles totales y bajo porcentaje de acidez; es probable que debido a estos atributos, dichas variedades sean consideradas de mayor calidad, y por tanto, con mayor potencial para ser comercializadas a nivel estatal y nacional; mientras que las demás especies y variedades que no presentan caracteres de calidad comercial favorables tendrían la posibilidad de ser comercializadas a nivel local para su consumo en fresco. Sin embargo, cabe destacar que estos frutos de tamaño pequeño, con cáscara gruesa y por tanto, un bajo porcentaje de pulpa tienen también un gran potencial para su uso en alimentos procesados como dulces, mermeladas, jugos y bebidas fermentadas por su alto contenido de azúcares y su atractiva coloración. La elevada proporción de cáscara y menor cantidad de pulpa o porción comestible tampoco debería considerarse una desventaja en estas variedades silvestres, ya que pueden ser utilizados para la obtención de fibras, así como para la extracción de fitoquímicos importantes, ácidos grasos poliinsaturados, vitaminas, esteroles, polisacáridos (arabinogalactanas), pectinas y pigmentos (^{Cardador-Martínez et al., 2011}; ^{Chougui et al., 2013}; ^{Habibi et al., 2004}; ^{Lira-Ortiz et al., 2014}; ^{Ramadan y Mörsel, 2003}). De estos componentes sobresalen las betalaínas, ya que se ha mencionado que constituyen moléculas con diversas actividades biológicas entre las que destaca la capacidad antioxidante (^{Coria-Cayupan et al., 2011}; ^{Morales et al., 2012}; ^{Osorio-Esquivel et al., 2011}).

Conclusiones

Los resultados muestran la amplia variabilidad de caracteres morfológicos y químicos de frutos de variedades silvestres de Opuntia, que crecen en los municipios de Lagos de Moreno y Ojuelos de Jalisco. Las variedades de la especie Opuntia ficus-indica presentan frutos de mayor tamaño (longitud, diámetro y peso) y porcentaje de pulpa, así como alto contenido de sólidos solubles totales, lo cual podría contribuir a la preferencia por parte de los consumidores. El conocimiento de las características de especies de Opuntia no cultivadas es importante con la finalidad de difundir sus características e impulsar su aprovechamiento. Por su moderada cantidad de pigmentos de tipo betalaínas, las variedades silvestres de tuna tienen un campo potencial de aprovechamiento como fuente de estos pigmentos que podrían tener aplicación como colorantes naturales en la industria de alimentos. Dado que el porcentaje de pulpa de los frutos analizados varía desde 30 hasta 50%, se sugiere el estudio de las características nutrimentales, fisicoquímicas, pigmentos y perfil fitoquímico de la cáscara del fruto para su aprovechamiento.