Introducción
Las selvas húmedas tropicales primarias de todo el mundo han estado sujetas a un intenso régimen de perturbación tanto por factores naturales (Martínez-Ramos, 1994) como por las actividades humanas, que se han convertido en el principal motor de cambio (Calderón-Aguilera et al., 2012). La acción antrópica ha modelado la vegetación a través de diferentes niveles de impacto, desde la eliminación completa de la vegetación natural con fines agrícolas, pecuarios y asentamientos humanos (Gehring, Denich, Kanashiro & Vlek, 1999; Myers, Mittermeier, Mittermeier, Da Fonseca & Kent, 2000; Arias-Escobar & Barrera-Cataño, 2007) o a través de la extracción selectiva de productos naturales (Treviño, Cavazos & Guirre, 2001; Allan, 2004; CONABIO, 2006). Todas estas actividades dan paso a la formación de extensas áreas de vegetación secundaria (Chazdon & Coe, 1999; Trejo & Dirzo, 2000; Orians, 2000; Guariguata & Ostertag, 2001; Martínez Ramos & García Orth, 2007; Chazdon et al., 2010), de varias formas, tamaños y en distintas etapas de sucesión (Sader & Joyce, 1988; Sayer & Whitmore, 1991) caracterizada por varias especies típicas asociadas con ambientes perturbados por la acción humana (Major, DiTommaso, Lehmann, & Falcão, 2005).
La vegetación secundaria es una asociación vegetal que se desarrolla a partir de la alteración de la vegetación primaria (Kern, 1996), con cambios en la composición florística y la estructura horizontal y vertical que pueden variar en función del tiempo de abandono y la extensión de la perturbación (Miranda & Hernández-X, 1963; Giraldo-Cañas, 2000; Castillo-Campos & Laborde-D, 2004). En estas áreas modificadas se da un aumento en la abundancia de especies y aquellas de rápido crecimiento tienden a ser desproporcionalmente favorecidas por los recursos, lo que lleva a su sobre-dominancia durante la sucesión temprana (Stuart Chapin III, Vitousek, & Van Cleve, 1986) y a un empobrecimiento en la riqueza específica de estas comunidades vegetales Ramı́rez-Marcial, González-Espinosa, & Williams-Linera, 2001; Ochoa-Gaona, González-Espinosa, Meave, & Sorani, 2004). Tanto en las áreas naturales como en aquellas modificadas, la caracterización de la estructura y composición de las especies de las comunidades arbóreas es el primer paso para entender aspectos esenciales (Durán, Meave, Lott, & Segura, 2006), particularmente sobre la distribución de sus recursos, entre las diversas especies a través de estimadores indirectos de biomasa como el área basal (Mueller-Dombois & Ellenberg, 2002).
La vegetación primaria en la Península de Yucatán ha sido transformada y sustituida por diferentes usos de la tierra, fuego y huracanes (Allen, Allen, Violi, & Gómez-Pompa, 2003). Los pocos sitios donde existe vegetación madura muestra signos de perturbación humana (Rico-Gray & García-Franco, 1992) y casi en su totalidad, la Península es vegetación secundaria (Rico-Gray & Garcia-Franco, 1991) y se caracteriza por un mosaico de comunidades en diferentes estados de desarrollo (Lanly, 1982). Estos cambios han provocado modificaciones en la estructura, la composición florística, diversidad, abundancia y la frecuencia de las especies (Ramírez-Marcial, Ochoa-Gaona, & González-Espinosa, 1998; Sánchez-Aguilar & Rebollar-Domínguez, 1999; Carnevali, Ramírez, & González-Iturbe, 2003; Von-Gadow, Sánchez-Orois, & Aguirre Calderón, 2004), así como por una disminución en el área basal (Calderón-Aguilera et al., 2012).
Varios autores han contribuido al conocimiento de la composición florística y estructura de la vegetación secundaria en la Península de Yucatán (Rico-Gray & García-Franco, 1992; Mizrahi, Ramos Prado, & Jiménez-Osornio, 1997; González-Iturbe, Olmsted, & Tun-Dzul, 2002; Dupuy et al., 2012; Navarro-Martínez, Durán-García, & Méndez-González, 2012; Carreón-Santos & Valdez-Hernández, 2014; Hernández-Ramírez & García-Méndez, 2015). En Campeche se han realizado algunos trabajos que aportan información sobre estudios cuantitativos de la vegetación (e. g. Rico-Gray, Gómez-Pompa, & Chan, 1985; Durán-García, 1987; Rico-Gray, García-Franco, Puch, & Simá, 1988; Durán-García, 1995; Martínez & Galindo-Leal, 2002; Díaz-Gallegos, Castillo-Acosta, & García-Gil, 2002; Dzib-Castillo, Chanatásig-Vaca, & González-Valdivia, 2014; Echeverría, Arreola, Esparza, Morales, & López, 2014; García-Licona, Esparza-Olguín, & Martínez-Romero, 2014; Zamora-Crescencio et al., 2015). Sin embargo, hay pocos estudios (e. g. Zamora-Crescencio et al., 2011) que evalúen aspectos cuantitativos sobre la estructura de la vegetación secundaria derivada de selva baja caducifolia y mediana subcaducifolia.
En la localidad de Bethania Campeche, la vegetación secundaria es derivada de la selva mediana subcaducifolia. La selva mediana subcaducidolia se distribuye en la vertiente del pacífico, en el centro de Veracruz y en la parte centro y norte de la Península de Yucatán, en forma de franja (Pennington & Sarukhán, 2005) y su composición florística es característica de cada lugar. En los sitios del presente estudio, que forman parte de la selva mediana subcaducifolia, fue desmontado y utilizado previamente principalmente para cultivar maíz (com. pers. Marco Simá Cahuich), y luego fueron abandonados. Actualmente, estos sitios se siguen utilizando en diferentes años para la misma actividad, y extraer algunas especies como el ja’abin (Piscidia piscipula), ts’iits’ilche’ (Gymnopodium floribundum) y Boox káatsin (Senegalia gaumeri) para leña (comp. pers. Marco Simá Cahuich), esto permite que la selva se encuentre en fase secundaria de regeneración. El objetivo de esta investigación fue proporcionar información básica sobre la estructura, composición florística y la diversidad de la vegetación secundaria en dos sitios con diferentes edades (seis y 10 años) de abandono en la localidad de Bethania, Campeche.
Material y métodos
Descripción del área de estudio
La presente investigación se llevó a cabo en dos predios particulares del señor Marco Simá Cahuich en el Ejido de Bethania, municipio de Campeche, Campeche, México. Los predios están separados por 2 km de distancia, localizados en vegetación secundaria de diferentes edades (6 años y 10 años) de sucesión derivada de una selva mediana subcaducifolia. Ambos sitios son derivados de campos agrícolas abandonados (maíz principalmente), en los cuales el periodo de barbecho varía de 7 a 9 años, debido a que se va rotando con otras parcelas (comp. pers. Marco Simá Cahuich). La vegetación secundaria de seis años (en adelante, sitio 1) se encuentra entre las coordenadas 19° 54’ 15” N y 90° 20’ 42” W (fig. 1) y la vegetación secundaria de 10 años (en adelante, sitio 2) está entre las coordenadas 19° 53’ 08” N y 90° 20’ 40” W (fig. 1). Para ambos sitios, la topografía del terreno es plana. Las rocas son sedimentarias del Cenozoico y de formación caliza de edad Eocénica del Terciario Inferior (INEGI, 1985a). El suelo es de tipo luvisol (k’ ankab) (INEGI, 1985b), que se caracteriza por carecer de roca y carbonatos de calcio, es profundo (80 cm), tiene buena cantidad de arcilla en el subsuelo, retención de humedad, es de color rojizo a pardo rojizo y de fertilidad moderada (García, Mizrahi, & Bautista, 2005). El clima es cálido subhúmedo (Awo) con régimen de lluvias en verano. La temperatura media anual es de 27.6 °C y la precipitación total anual es de 1012.9 mm; siendo los meses de marzo y abril los de mínima precipitación y agosto el de los valores más altos (CONAGUA, 2010).
Muestreo y manejo de datos
Los sitios de muestreo fueron seleccionados de acuerdo al informante (Marco Simá Cahuich, guía local) que tenía información confiable sobre la edad de la vegetación localizados alrededor del ejido de Bethania. El muestreo de la vegetación de los dos sitios se realizó en los meses de abril, junio y septiembre de 2010. En cada uno de los sitios se delimitaron 10 parcelas de forma cuadrada de 10 x 10 m (1 000 m2). En cada unidad se registró el diámetro a la altura del pecho (DAP) de todos los individuos con DAP≥ 1 cm. Para la determinación de las especies se hizo in situ cuando fue posible, o se colectó material botánico para su posterior determinación mediante claves especializadas en el herbario UCAM del Centro de Investigaciones Históricas y Sociales de la Universidad Autónoma de Campeche, mismo donde fueron depositados.
La estructura cuantitativa de la vegetación de cada sitio se estimó en términos de área basal a través de la distribución de frecuencias agrupadas por clases diamétricas. La estructura vertical se analizó usando un histograma de frecuencias de alturas para todos los individuos censados. Las distintas clases de diámetro y altura fueron definidas considerando los valores de los datos y el número total de individuos. Las distintas clases de diámetro se establecieron de acuerdo a los siguientes intervalos: 1-3.9 cm; 4-6.9 cm; 7-9.9 cm; 10-12.9 cm; 13-15.9 cm; 16-18.9 cm y ≥19 cm. Para las clases de altura se consideraron los siguientes intervalos: 1-4.9 m; 5-8.9 m y 9-12.9 m. Para determinar el valor de importancia de las especies, se calcularon y sumaron la densidad relativa (número de individuos por especie/total de individuos de las especies x 100), la frecuencia relativa (número de unidades de muestra en el que se encontró una especie/el número total de unidades de muestra x 100), y la cobertura relativa (área basal de cada especie/total de área basal de todas las especies x 100) (Mueller-Dombois & Ellenberg, 2002). Este índice permite tener un mayor entendimiento de la representatividad de cada especie dentro de la comunidad vegetal de cada sitio. Para el análisis de la diversidad de especies de cada sitio, se utilizó el índice de heterogeneidad Shannon-Wiener (H’), que combina los atributos de la riqueza de especies y la equitatividad (distribución de la abundancia de los organismos entre las especies) de cada sitio, el cual fue calculado de acuerdo con la fórmula siguiente (Magurran, 1988):
Donde,
pi=proporción de la muestra que corresponde a la especie i
Resultados
Composición florística
Se registraron un total de 2 367 individuos leñosos con DAP ≥1 cm entre los dos sitios de muestreo. En total se identificaron 80 especies, 65 géneros y 29 familias (apéndice 1 y 2). En cuanto a la composición florística por sitios, en el sitio 1 se registraron 24 familias, 47 géneros, 57 especies y 14 010 ind/ha (cuadro 1). La familia mejor representada fue Fabaceae con 16 especies, Rubiaceae (5), Boraginaceae y Ebenaceae con cuatro especies cada una, que juntas agrupan el 50.9% del total de especies encontradas. Tres familias (cuadro 2) acumulan cada una más del 10% del total de individuos de este sitio. Las especies que presentaron mayor abundancia fueron: Croton arboreus con 352 individuos, Lonchocarpus rugosus (133), Bauhinia divaricata (116), Piscidia piscipula (107), Cordia alliodora (105) y Diospyros anisandra (103).
Parámetros | Sitio 1 (6 años) | Sitio 2 (10 años) |
---|---|---|
Área muestreada (ha) | 0.1 | 0.1 |
Familias | 24 | 24 |
Géneros | 47 | 42 |
Especies | 57 | 52 |
Ind/ha | 14 010 | 9 660 |
AB m2/ha | 25.57 | 44.90 |
Índice Shannon-Weaner | 2.9 | 3.1 |
Equidad | 0.7 | 0.8 |
Sitios | Familias | Número de individuos | Composición (%) | Núm. de especies |
---|---|---|---|---|
1 | Fabaceae | 457 | 32.6 | 16 |
Euphorbiaceae | 372 | 26.6 | 3 | |
Ebenaceae | 159 | 11.3 | 4 | |
2 | Polygonaceae | 326 | 33.7 | 4 |
Fabaceae | 144 | 14.9 | 9 | |
Ebenaceae | 100 | 10.4 | 2 |
En el sitio 2 se identificaron un total de 24 familias, 42 géneros, 52 especies y 9 660 ind/ha (cuadro 1). Las familias con mayor riqueza de especies fueron: Fabaceae con nueve, Rubiaceae con seis, Polygonaceae y Sapotaceae con cuatro especies cada una, representando el 44.2% del total de especies encontradas. De un total de 24 familias en el sitio, tres familias acumulan cada una más del 10% del total de individuos (cuadro 2). Las especies con mayor presencia de individuos fueron Coccoloba cozumelensis con 229, Lonchocarpus xuul (88), Diospyros anisandra (82) y Gymnopodium floribundum (67). Los análisis de diversidad (Shannon Wiener), muestran que la diversidad y equitatividad del sitio 2 fue mayor que en el sitio 1 (cuadro 1) a pesar de su mayor riqueza específica. Esto significa que en el sitio 2 la abundancia de las especies está mejor distribuida entre ellas que en el sitio 1.
Estructura de la vegetación
La distribución de alturas de los individuos entre los sitios 1 y 2 mostró que la primera clase de altura (1-4.9 m) concentró la máxima proporción de ellos, disminuyendo hacia las clases de alturas mayores (9-12.9 m) (fig. 2). El sitio 1 fue el que alcanzó mayor concentración de individuos en la clase uno, presentando menor número de individuos en la última clase (9-12.9 m) (fig. 2). Las especies que tuvieron una mayor proporción de individuos en la clase (1-4.9 m) de altura fueron: Croton arboreus, Lonchocarpus rugosus, Diospyros anisandra, Cordia alliodora y Bauhinia divaricata, acumulando el 60.8% del total de individuos, mientras que en la última clase (9-12.9 m) aparecieron Lysiloma latisiliquum, Zuelania guidonia, Piscidia piscipula y Cordila alliodora. Las especies mejor representadas, en función de la abundancia, en la primera clase de altura (1-4.9 m) en el sitio 2 fueron: Coccoloba cozumelensis, Diospyros anisandra, Gymnopodium floribundum y Lonchocarpus xuul con el 51.7% del total de individuos en esta clase. Mientras que la clase de altura más grande (9-12.9 m) estuvo representada por cuatro especies (Lonchocarpus xuul, Lysiloma latisiliquum, Bursera simaruba y Vitex gaumeri), representando el 75.9% de 79 individuos. El individuo más alto registrado fue Lonchocarpus xuul con 19 m de altura en el sitio 2 y para el sitio 1 lo fue Zuelania guidonia con 11 m de altura.
La distribución de las clases diamétricas para los dos sitios se muestra en la figura 3. Los dos sitios presentaron una gran cantidad de árboles pequeños en la clase de 1-3.9 cm de DAP, pero el sitio 1 muestra una abundancia mucho más elevada de individuos en esta clase. Esto se puede entender por las especies (Croton arboreus, Lonchocarpus rugosus y Diospyros anisandra) que aportaron una elevada cantidad (más de 100) de individuos. En el sitio 2 se observa una tendencia a presentar más árboles a partir de la segunda clase (4-6.9 cm) (fig. 3). Las cuatro especies más abundantes en la clase diamétrica pequeña (1-3.9 cm) en el sitio 1 fueron: Croton arboreus, Lonchocarpus rugosus, Diospyros anisandra y Bauhinia divaricata, que representaron el 51.8 % del total de individuos de esta clase. En la última clase (>19 cm) aparecieron Piscidia piscipula, Vitex gaumeri y Cordia alliodora (fig. 3). En el sitio 2 se encontró en la primera clase diamétrica (1-3.9 cm) individuos jóvenes de Coccoloba cozumelensis, Diospyros anisandra, Neea psychotrioides y Lonchocarpus xuul, que fueron las más abundantes, mientras que Lysiloma latisiliquum, Bursera simaruba y Vitex gaumeri aparecieron en la clase de diámetro mayor. El sitio 2 presentó el mayor valor de área basal (44.90 m2/ha) con relación al sitio 1 (25.57 m2/ha), a pesar de tener mayor número de individuos en este último (cuadro 1).
En cuanto a los IVI de las especies en cada sitio, tenemos que en el sitio 1, Piscidia piscipula, Croton arboreus, Vitex gaumeri, Lonchocarpus rugosus, Cordia alliodora y Bauhinia divaricata tuvieron los valores más altos (apéndice 1). Las especies con los IVI más altos en el sitio 2 fueron Coccoloba cozumelensis, Lysiloma latisiliquum, Lonchocarpus xuul, Bursera simaruba, Gymnopodium floribundum y Vitex gaumeri (apéndice 2). La variación entre los dos sitios fue evidente en términos de composición de especies y predominio ecológico. En el sitio 1, Piscidia piscipula y Croton arboreus presentaron valores similares (IVI= 37.94 y 37.60). La primera está dada por su cobertura relativa (24.69) y la segunda por su densidad relativa (25.12), mientras que para el sitio 2 estos parámetros fueron bajos ocupando el vigésimo lugar y décimo segundo, respectivamente (apéndice 2). Vitex gaumeri ocupó la tercera posición en el sitio 1 y sexta posición en el sitio 2. En ambos sitios esta especie presenta mayor cobertura relativa (26.00 y 10.50, respectivamente). En el sitio 2, Coccoloba cozumelensis y Lysiloma latisiliquum presentaron valores diferentes (IVI= 37.77 y 27.61), ocupando primera y segunda posición (Apéndice 2). La primera está dada por su densidad relativa (23.71) y la segunda por su cobertura relativa (20.94), en cambio, para el sitio 1 Coccoloba cozumelensis ocupó una posición muy baja (trigésimo séptimo lugar) y Lysiloma latisiliquum ocupó la posición vigésimo primera. Lonchocarpus xuul y Bursera simaruba ocuparon la tercera y cuarta posición (IVI= 23.92 y 21.10, respectivamente) en el sitio 2, la primera está dada por su cobertura y densidad relativos y la segunda por su cobertura relativa (apéndice 2).
Discusión
La composición está concentrada en las familias Fabaceae y Rubiaceae (apéndice 1 y 2), familias reportadas en otros estudios de selva mediana subcaducifolia (Zamora-Crescencio et al., 2008; Gutiérrez Báez, Zamora-Crescencio, & Hernández-Mundo, 2012; Gutiérrez-Báez et al., 2011) y en otras comunidades vegetales (Echeverría et al., 2014; García-Licona et al., 2014; Dzib-Castillo et al., 2014) de la península de Yucatán, así como de otras áreas tropicales de Chiapas (López-Pérez, Castillo-Acosta, Zavala-Cruz, & Hernández-Trejo, 2014). La predominancia de las especies de la familia Fabaceae en este estudio (22.5% del total), probablemente sea porque es una familia cosmopolita y es la tercera familia más grande de las angiospermas, ocurre en una amplia variedad de hábitats (Judd, Campbell, Kellogg, & Stevens, 2008).
Las diferencias en cuanto a riqueza y densidad (sitio 1: 57 especies, 14 010 ind/ha y sitio 2: 52 y 9 660 ind/ha, respectivamente) encontradas entre ambos sitios podrían estar relacionadas con los diferentes niveles de perturbaciones antropogénicas y a la historia diferencial del uso del suelo (Klimas, Kainer, & Wadt, 2007; Charles Goebel, Palik, & Pregitzer, 2012; Valencia, Lassaletta, Velázquez, Nicolau, & Gómez-Sal, 2013), ya que una perturbación más reciente favorece la presencia de un mayor número de especies (Brown & Lugo, 1990), así como de especies adaptadas a lugares abiertos (Grime, 1982), tal es el caso de Bauhinia divaricata que tiene mayor plasticidad para adaptarse a estos sitios (Kennard, Gould, Putz, Fredericksen, & Morales, 2002).
En cuanto a la diversidad, el sitio más diverso según nuestro análisis con el índice de Shannon-Wiener fue el sitio 2 (cuadro 1). Este hecho indica que el sitio 2 tiene una estructura con mayor equitatividad. Estas diferencias podrían estar relacionadas con la abundancia y riqueza de especies y con los cambios en el uso del suelo de cada sitio estudiado (Oliveira-Filho, 1989; Como se observa en la figura 2, una gran proporción de individuos registrados por hectárea en los sitios 1 y 2 (86.9 y 74.8%, respectivamente) se presentó en la primera clase (1-4.9 m), lo cual coincide a lo obtenido en otros estudios que también reportan más individuos en el estrato bajo (Zamora Crescencio et al., 2008; Gutiérrez-Báez et al., 2011; Gutiérrez-Báez, Ortiz-Díaz, Flores-Guido, & Zamora-Crescencio, 2012; Gutiérrez-Báez, Zamora-Crescencio, & Hernández-Mundo, 2014; García-Licona et al., 2014). La estructura vertical de ambos sitios, está asociada al impacto de las actividades humanas, las cuales influyen en el cambio de la estructura de la vegetación, o bien en la interacción entre especies diferentes o de la misma especie (Rico-Gray et al., 1988; Vargas-Rodriguez, Vázquez-García, & Williamson, 2005).
La distribución de las densidades de los individuos por clases diamétricas en ambos sitios indicó que la mayor cantidad de individuos se concentraron en la categoría más pequeña (1-3.9 cm), con una disminución gradual de individuos hacia las clases diamétricas mayores, mostrando la forma de una curva característica de J invertida. Esto sugiere que la mayoría aún son ejemplares jóvenes que corroboran el estado de regeneración de las comunidades secundarias de cada sitio. Para ambos sitios, las comunidades secundarias tendrían su subsistencia garantizada a lo largo del tiempo, siempre y cuando sea baja la perturbación y competencia entre especies (Lamprecht, 1990; Araujo-Murakami et al., 2005). La distribución de frecuencias de las clases diamétricas no es igual en los dos sitios, lo que nos indica que las comunidades secundarias en ambos sitios se encuentran en diferentes grados de perturbación, afectando la estructura y composición florística, que se refleja en la escasez de individuos arbóreos con diámetros grandes. Esto se evidencia en el sitio 1, en cambio, en el sitio 2 se encuentran más individuos con diámetros mayores, lo cual coincide con (Powers, Becknell, Irving, & Pèrez-Aviles, 2009) donde reportaron que en vegetación secundaria de más años predominaron los individuos con diámetros mayores.
Las primeras seis especies en cada uno de los sitios (apéndice 1 y 2) permiten representar a los componentes más importantes de la vegetación secundaria, indicando que estas especies son más dominantes y codominantes en la vegetación de estos dos sitios. Algunas de estas especies (Lysiloma latisiliquum, Piscidia piscipula y Vitex gaumeri) también fueron reportadas con mayor IVI por Dzib-Castillo et al. (2014) para una selva mediana subcaducifolia. Especies como Coccoloba cozumelensis y Lysiloma latisiliquum, Piscidia piscipula y Croton arboreus, también tuvieron mayor IVI en acahuales de siete años para la región de Calakmul (García-Licona et al., 2014). Las especies que tienen mayor IVI por su cobertura en los dos sitios de estudio (Lysiloma latisiliquum y Piscidia piscipula), también tienen mayor IVI por su cobertura para una selva mediana subperennifolia del Ejido Pachuitz (Echeverría et al., 2014). Otras especies (Coccoloba cozumelensis y Croton arboreus) que se destacaron también en este estudio por sus abundancias, también son mencionados por Zamora-Crescencio et al. (2008), entre las que contienen mayor número de individuos y que habitan en lugares perturbados por la agricultura (Martínez & Galindo-Leal, 2002; Zamora-Crescencio et al., 2008; Gutiérrez Báez et al., 2012).
Conclusiones
Los resultados que aporta este estudio permiten concluir que la riqueza específica leñosa es de 80 especies, incluidas en 65 géneros y 29 familias y a nivel de sitios varía con la edad, siendo el sitio de mayor edad el más productivo en términos de área basal, diversidad de especies y densidad. La vegetación secundaria del sitio 1 se encuentra conformada por: Croton arboreus, Lonchocarpus xuul y Bauhinia divaricata que fueron las más abundantes; en el sitio 2 por Coccoloba cozumelensis, Lonchocarpus xuul y Diospyros anisandra. Las especies más importantes ecológicamente fueron: en el sitio 1 Piscidia piscipula, Croton arboreus y Vitex gaumeri; en el sitio 2 Coccoloba cozumelensis, Lysiloma latisiliquum y Lonchocarpus xuul. Por último, podemos decir que la escasez o abundancia de las especies, está relacionada con una historia de actividad humana, la cual afecta la estructura y composición florística