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Introducción
El bosque mesófilo de montaña (BMM) es una comunidad vegetal que se distribuye en las montañas del territorio mexicano, con una estructura, afinidad y composición florística diversa, por lo que su clasificación es ambigua y complicada (Gual-Díaz & González-Medrano, 2014). Este bosque contiene una mezcla de especies de procedencia biogeográfica holártica y neotropical, un componente importante de epífitas (Jardel-Peláez, Excurra, Cuevas-Guzmán, Santiago-Pérez, & Cruz-Cerda, 2004). Su estructura se asemeja a la selva húmeda (Challenger, 1998), aunque en las zonas más secas se han registrado comunidades con fisonomía, estructura y composición florística diferente (Sánchez-Rodríguez, López-Mata, García-Moya, & Cueva-Guzmán, 2003).
Estas comunidades juegan un papel crucial en el mantenimiento de la diversidad biótica (Connell, 1978; Christensen et al., 1989), sin embargo están expuestas a perturbaciones directas e indirectas (Pickett, Kolasa, Armesto, & Collins, 1989) que pueden inducir procesos de cambio continuo a diferentes escalas espaciales y temporales (White & Pickett, 1985; Condit, Hubell, & Foster, 1992; Pickett, Wu, & Cadenasso, 1999). Ejemplos de dichas perturbaciones incluyen la fragmentación del hábitat, la caída de árboles, la incidencia de la ganadería, incendios, vientos fuertes, tormentas relacionadas con huracanes y deslizamientos de tierra (Garwood, Janos, & Brokaw, 1979; Denslow, 1987; Pickett et al., 1989; Phillips & Sheil, 1997; Pickett et al., 1999). Estas alteraciones afectan el ambiente local e influyen en el desarrollo y reproducción de los individuos de las diferentes especies (Williams-Linera, 2007; Santana et al., 2014), además generan cambios espacio-temporales que influyen en la dinámica de poblaciones y especies (Hubbell & Foster, 1990; Condit et al., 1992; Condit, 1995; Chazdon, Redondo-Brenes, & Vilchez-Alvarado, 2005).
No siempre se pueden determinar con exactitud las perturbaciones, porque el desarrollo de las comunidades depende de muchos factores interactuantes que promueven cambios abruptos en la estructura, composición y dinámica de la vegetación (Chazdon, Redondo-Brenes, & Vilchez-Alvarado, 2005), llegando a ser negativos, incluso a escalas espaciales relativamente pequeñas (Homeier, Breckle, Günter, Rollenbeck, & Leuschner, 2010; López & Duque, 2010). El estudio de la estructura del BMM se ha limitado principalmente a trabajos realizados en un tiempo específico (Meave, Soto, Calvo-Irabién, Paz-Hernández, & Valencia Ávalos, 1992; Santiago-Pérez & Jardel-Peláez, 1993; Ruiz-Jiménez, Meave, & Contreras, 2000; Mejía-Domínguez, Meave, & Ruiz-Jiménez, 2004). En los trópicos, la dinámica estructural de bosques, que incluyen diferentes tipos de ensambles, han sido estudiados a través de parcelas permanentes, incluyendo la búsqueda de los factores ambientales y bióticos que influencian los procesos de cambio (Eggeling, 1947; Lugo & Brown, 1981; Lieberman, Lieberman, Hartshorn, & Peralta, 1985; Veillon, 1985; Condit et al., 2005). En la presente investigación, se utiliza información proveniente de ocho parcelas permanentes de 2,500 m2 cada una, en un periodo de 12 años, para investigar la dinámica de la estructura del BMM en la Sierra de Manantlán, a través de la pregunta: ¿Existen cambios en la composición florística y atributos estructurales en el tiempo y el espacio?
Método
Área de estudio
La Sierra de Manantlán es un área montañosa localizada al SO de México, en los estados de Jalisco y Colima, entre los 103°51’12’’ y 104°27’05’’ de longitud oeste y 19°26’47’’ y 19°42’05’’ de latitud norte, con una superficie de 139,575 ha, en un gradiente elevacional de 400 a 2 860 m (Jardel-Peláez, 1992). El área específica de estudio corresponde a la comunidad indígena de Cuzalapa localizada en la porción centro-sur de la Sierra de Manantlán (fig. 1). El clima corresponde al cálido Aw2(w)(i´), con temperatura media anual mayor de 22°C y temperatura del mes más frío mayor de 18°C y al semicálido (A)Ca(w2)(w)(i´)g, con temperatura media anual mayor de 18°C y con poca oscilación térmica (García, 2004). El mes más caliente corresponde a mayo y el más húmedo a julio, con porcentaje de lluvia invernal menor de 5%. La precipitación anual oscila entre 1 500 y 1 700 mm. Los suelos corresponden a Entisoles del grupo Lithic Udorthent, con laderas pronunciadas, cuyas pendientes oscilan entre 40 a > 100% (Martínez-Rivera & Sandoval, 1993). El ambiente fisiográfico y antrópico donde se localizaron las ocho parcelas permanentes presentaron una amplitud elevacional de 1 150 a 1 410 m, con pendientes de 18 a 48%, la geoforma dominante fue la ladera media con topografía regular y exposiciones Oeste, Suroeste y Noroeste, información adicional sobre cada parcela se consigna en el cuadro 1.
Cuadro 1 Características fisiográficas y antrópicas de las parcelas permanentes de bosque mesófilo de montaña en la sierra de Manantlán.
| Variable | Parcelas permanentes en El Durazno | Parcelas permanentes en La Pareja | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| BNI | BNII | ALP | LM | ASS | PMI | PMII | ET | |
| Exposición | O | O | O | SO | NO | NO | SO | O |
| Altitud (m snm) | 1250 | 1350 | 1200 | 1400 | 1150 | 1280 | 1410 | 1190 |
| Pendiente (%) | 27 | 48 | 20 | 42 | 45 | 18 | 46 | 38 |
| Geoforma | LM | LM | B | LM | LI | LM | LS | LM |
| Topografía | R | R | I | R | R | I | I | I |
| Ubicación | 19˚ 32´06” 104˚15´17” | 19˚ 31´40” 104˚15´34” | 19˚31´35” 104˚15´06” | 19˚ 31´32” 104˚15´06” | 19˚32´39” 104˚16´33” | 19˚ 32´09” 104˚15´42” | 19˚ 32´19” 104˚15´38” | 19˚32´23” 104˚16´1” |
| Ganadería C1 | 1 | 0 | 1 | 1 | 0 | 1 | 0 | 1 |
| Ganadería C2 | 1 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | 1 |
| Ganadería C3 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 |
| Incendios C1 | 1 | 0 | 1 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 |
| Incendios C2 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 0 | 0 |
| Incendio C3 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Deslaves C1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Deslaves C2 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 |
| Deslaves C3 | 0 | 0 | 1 | 1 | 0 | 1 | 1 | 0 |
| Corta C1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 |
| Corta C2 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Corta C3 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 |
Nota de cuadro. BNI: barranca de La Nogalera I; BNII: barranca de La Nogalera II; ALP: arroyo La Paloma; LM: La Magnolia; ASS: arroyo de La Sidrita Seca; PMI: Puerto Martínez I; PMII: Puerto Martínez II; ET: El Tigre. LM: Ladera Media; B: Bajío; LI: Ladera Inferior; LS: Ladera Superior. R: Regular; I: Irregular; 1 presencia del factor; 0: ausencia. C1, C2, C3 corresponden a los censos realizados en 1998, 2004, 2010, respectivamente.
Establecimiento de las parcelas y registro de datos
Se establecieron ocho parcelas permanentes en áreas con BMM, en una amplitud elevacional de 1 000-1 500 m en 1998. Las parcelas corresponden a cuadros de 2 500 m2 (50×50 m), subdivididas en 25 subparcelas de 10×10 m, con la finalidad de facilitar la toma de datos. La localización de cada parcela fue georreferenciada utilizando coordenadas UTM, con un sistema de posicionamiento global marca Garmin, con el datum WGS84 13-N.
Se registró en cada parcela la topografía, geoforma, pendiente, rocosidad, así como algunos factores de perturbación como intensidad de pastoreo, corta de árboles e incidencia de incendios (Olvera-Vargas, Moreno-Gómez, & Figueroa-Rangel, 1996). Todos los individuos arbóreos con diámetro a la altura del pecho (DAP130) ≥ 2.5 cm se etiquetaron y se midió su diámetro y altura, esta última fue estimada con un clinómetro Haga. Cada individuo fue ubicado con coordenadas cartesianas. Las parcelas se volvieron a censar en el 2004 y en el 2010. Se recolectó material botánico, el cual fue identificado con el apoyo de especialistas y los ejemplares fueron incorporados al herbario ZEA del Centro Universitario de la Costa Sur de la Universidad de Guadalajara, como material de referencia de la investigación.
Análisis de los datos
Para el análisis de los cambios estructurales de los individuos arbóreos se estimó la densidad, como un indicador de abundancia; el área basal, para estimar la dominancia; y la frecuencia. Se determinó el valor de importancia relativo de cada especie (VIR) mediante la sumatoria de los valores relativos de área basal + densidad + frecuencia (índice de importancia de Cottam) (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974; Matteucci & Colma, 1982). Se estimó, además, en cada uno de los censos, la riqueza de especies, géneros y familias para cada parcela, para conocer los cambios en la composición florística en el espacio y el tiempo.
Debido a que los datos no cumplieron los supuestos de homocedasticidad (Zar, 2010), aplicamos la prueba no-paramétrica de Kruskall-Wallis para conocer si existían diferencias significativas entre parcelas, para las variables estructurales y de composición florística.
Para conocer las diferencias entre el tiempo de estas mismas variables a través de los diferentes censos (C1,C2 y C3), se aplicó una prueba no-paramétrica de Friedman; ésta corresponde a una prueba para muestras relacionadas (Zar, 2010). Ambos procedimientos se efectuaron en el paquete estadístico SPSS v.22.0 (IBM Corp. Released, 2011).
Resultados
Composición florística
Se registraron 115, 128 y 132 especies leñosas, 88, 98 y 100 géneros y 52, 54 y 53 familias para el C1, C2 y C3, respectivamente. Las localidades con mayores cambios en la composición de especies fueron ALP, PMII y ET (cuadro 2). Arroyo La Paloma presenta 10 nuevas incorporaciones de especies en el C2, pero para el C3 se pierden nueve. Patrones similares se registran para PMII y ET (cuadro 2). La riqueza de géneros varió de 88 a 100 del C1 al C3, los géneros con mayor número de especies fueron Quercus (6) y Solanum (5), mientras que Ficus, Cinnamomum, Piper y Prunus presentaron tres cada uno. La riqueza de familias osciló entre 52 y 54 del C1 al C3.
Cuadro 2 Cambio en la composición de especies del bosque mesófilo de montaña en la sierra de Manantlán en el transcurso de 12 años.
| Censo 2 (C2) | Censo 3 (C3) | |||
|---|---|---|---|---|
| Parcela | Se incorpora | Se pierde | Se incorpora | Se pierde |
| Barranca Nogalera I |
Ardisia compressa Gouania lupuloides Siparuna tecaphora |
Gouania lupuloides | ||
| Barranca Nogalera II |
Cupania dentata Dendropanax arboreus Rhus sp. |
Cestrum sp. Rhus sp. Podachaenium eminens | ||
| La Paloma |
Calatola laevigata Citharexylum hexangulare Eugenia sp. Fraxinus uhdei Gouania polygama Malvaviscus sp. Passiflora sp. Serjania sp. Solanum aphyodendron Trichilia glabra |
Brachistus stramoniifolius Calatola laevigata |
Citharexylum hexangulare C. mocinnoi Ipomoea sp. Podachaenium eminens Rhus sp. Solanum schlechtendalianum Solanum umbellatum Tabebuia rosea Trichilia glabra |
|
| La Magnolia | Senna foetidissima | Myriocarpa longipes | Solanum sp. Viburnum hartwegii | |
| La Sidrita Seca | Myriocarpa longipes |
Ficus insipida Quercus leiophylla |
Casearia corymbosa Phenax sp. |
|
| Puerto Martínez I |
Cordia prunifolia Eupatorium sp. Lonchocarpus salvadorensis Solanum aligerum |
Quercus castanea Triumfetta paniculata |
Solanum sp. | Eupatorium sp. Lonchocarpus salvadorensis Persea sp. Podachaenium eminens Trichillia americana |
| Puerto Martínez II |
Calliandra laevis Piper sp. Piper villiramulum Podachaenium eminens Rhus sp. Sapranthus v iolaceus, Rubiaceae |
Anonna reticulata Trichilia glabra |
Anonna reticulata Alstonia sp. Eysenhardtia sp. Leucaena lanceolata Rondeletia sp. Trichilia glabra Zanthoxylum mollissimum |
Diphysa floribunda Eupatorium quadrangulare Liabum sp. Podachaenium eminens Sapranthus violaceus |
| El Tigre |
Cestrum sp. Clidemia sp. Hibiscus uncinellus Nectandra ambigens |
Brachistus stramoniifolius Podachaenium eminens Trichilia glabra Triumfetta paniculata |
Conostegia xalapensis Hibiscus uncinellus Piper michelianum Solanum sp. |
Citharexylum mexicanum Cestrum sp. Sommera grandis Triumfetta sp. Xylosma flexuosa |
Densidad
La dendidad promedio para los C1, C2, y C3 fue de 1 190, 1 239 y 1 164, respectivamente. El Tigre, BNII y ALP presentaron las densidades mayores en el C1 con 1,524, 1,488 y 1,464 individuos, respectivamente. Las menores las registraron PMII con 896 y LM con 956. En el C2, las densidades mayores fueron para BNII con 1,728 y ALP con 1,520 y la menor para LM con 996. En el C3, BNII tuvo la mayor densidad con 1,680 y PMI la menor con 816. Los cambios en densidad no presentaron un patrón común, pero durante los 12 años estudiados la densidad disminuyó en BNI, PMI y ET; con un incremento en LM y PMII; en BNII, ALP y ASS se presentó un incremento hacia el C2 y una disminución en los dos primero para el C3 (cuadro 3).
Cuadro 3 Cambio entre los censos C1, C2 y C3 de las variables estructurales: área basal y densidad, expresados en promedios de m2 e individuos por ha-1 por parcela y para la comunidad.
| Parcela | Área Basal | Densidad | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Censo | C1 | C2 | C3 | C1 | C2 | C3 | |
| Barranca de La Nogalera I | 22.33 | 25.94 | 26.52 | 1056 | 1052 | 1008 | |
| Barranca de La Nogalera II | 43.34 | 46.44 | 50.11 | 1488 | 1728 | 1680 | |
| Arroyo La Paloma | 62.83 | 65.57 | 66.05 | 1464 | 1520 | 1076 | |
| La Magnolia | 35.40 | 29.69 | 34.21 | 956 | 996 | 1224 | |
| Arroyo de la Sidrita Seca | 31.31 | 32.04 | 32.45 | 1084 | 1132 | 1128 | |
| Puerto Martínez I | 31.15 | 21.06 | 16.88 | 1056 | 1136 | 816 | |
| Puerto Martínez II | 26.36 | 27.74 | 30.02 | 896 | 1116 | 1232 | |
| El Tigre | 36.84 | 42.79 | 43.69 | 1524 | 1232 | 1148 | |
| BMM | 36.19 | 36.40 | 37.49 | 1190 | 1239 | 1164 | |
Styrax radians fue la especie con mayor densidad en las dos hectáreas, la cual duplica a Conostegia xalapensis, la segunda en importancia. Otras especies con altos valores de densidad fueron Piper villiramulum, Cordia prunifolia, Croton gossypiifolius, Quercus magnoliifolia, Zinowiewia concinna, Schoepfia flexuosa y Oreopanax peltatus (cuadro 4). La dinámica de la densidad entre censos no varió mucho para las especies que presentaron altos valores en este atributo, aunque fue más notorio para las que tuvieron bajas densidades, ya que algunas de ellas murieron de un censo a otro (anexo 1). Las especies que registraron mayores densidades en una o más parcelas fueron Styrax radians, Guarea glabra, Cordia prunifolia, Myriocarpa longipes y Ardisia compressa (anexo 1).
Cuadro 4 Cambios temporales en las características estructurales de las 19 especies más importantes del bosque mesófilo de montaña de la Sierra de Manantlán en el transcurso de 12 años.
| Especies | D1 | D2 | D3 | F1 | F2 | F3 | AB1 | AB2 | AB3 | P1 | VIR1 | P2 | VIR2 | P3 | VIR3 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Styrax radians | 361 | 381 | 366 | 8 | 8 | 8 | 9,8 | 11,1 | 12,0 | 1 | 10,5 | 1 | 11,2 | 1 | 11,4 |
| Conostegia xalapensis | 167 | 175 | 156 | 7 | 7 | 8 | 0,8 | 0,8 | 0,8 | 5 | 3,6 | 4 | 3,5 | 4 | 3,5 |
| Guarea glabra | 142 | 151 | 156 | 4 | 4 | 4 | 1,3 | 1,5 | 1,5 | 8 | 3,1 | 6 | 3,2 | 5 | 3,4 |
| Ardisia compressa | 101 | 98 | 96 | 4 | 5 | 5 | 0,4 | 0,5 | 0,5 | 13 | 2,1 | 14 | 2,1 | 13 | 2,2 |
| Myriocarpa longipes | 101 | 99 | 78 | 3 | 4 | 5 | 0,3 | 0,4 | 0,4 | 15 | 1,9 | 16 | 2,0 | 18 | 1,8 |
| Inga vera var. eriocarpa | 89 | 102 | 96 | 7 | 7 | 7 | 3,7 | 3,9 | 3,7 | 4 | 3,8 | 3 | 4,0 | 3 | 3,8 |
| Siparuna thecophora | 89 | 91 | 72 | 7 | 8 | 8 | 0,4 | 0,5 | 0,5 | 11 | 2,3 | 13 | 2,3 | 14 | 2,1 |
| Cordia prunifolia | 87 | 113 | 123 | 6 | 7 | 7 | 0,1 | 0,2 | 0,2 | 14 | 2,0 | 11 | 2,4 | 10 | 2,6 |
| Lonchocarpus salvadorensis | 81 | 83 | 73 | 3 | 4 | 3 | 3,4 | 3,8 | 3,7 | 9 | 3,1 | 5 | 3,3 | 6 | 3,0 |
| Quercus magnoliifolia | 78 | 72 | 56 | 2 | 2 | 2 | 4,4 | 4,0 | 3,3 | 6 | 3,3 | 7 | 3,0 | 11 | 2,5 |
| Croton gossypiifolius | 73 | 22 | 15 | 2 | 2 | 2 | 0,3 | 0,2 | 0,2 | 23 | 1,4 | 44 | 0,6 | 46 | 0,5 |
| Piper villiramulum | 69 | 111 | 125 | 6 | 7 | 7 | 0,1 | 0,3 | 0,3 | 16 | 1,8 | 10 | 2,4 | 9 | 2,7 |
| Zinowiewia concinna | 62 | 75 | 83 | 2 | 2 | 2 | 0,9 | 1,1 | 1,4 | 19 | 1,5 | 18 | 1,7 | 15 | 2,0 |
| Solanum schlechtendalianum | 50 | 55 | 55 | 6 | 6 | 5 | 0,1 | 0,1 | 0,1 | 22 | 1,4 | 21 | 1,4 | 21 | 1,4 |
| Quercus iltisii | 47 | 38 | 28 | 4 | 4 | 4 | 8,4 | 3,9 | 4,2 | 2 | 5,0 | 8 | 2,8 | 8 | 2,7 |
| Xylosma flexuosa | 42 | 34 | 26 | 7 | 7 | 6 | 0,3 | 0,2 | 0,2 | 18 | 1,6 | 23 | 1,3 | 23 | 1,1 |
| Symplococarpon purpusii | 39 | 38 | 38 | 7 | 7 | 7 | 1,7 | 1,5 | 1,6 | 12 | 2,2 | 15 | 2,0 | 16 | 2,0 |
| Quercus uxoris | 36 | 31 | 30 | 5 | 5 | 5 | 4,5 | 3,0 | 2,8 | 7 | 3,2 | 12 | 2,4 | 12 | 2,2 |
| Clusia salvinii | 33 | 28 | 15 | 3 | 3 | 3 | 0,2 | 0,2 | 0,2 | 25 | 0,9 | 28 | 0,8 | 41 | 0,6 |
| Subtotales: | 1747 | 1797 | 1687 | - | - | - | 41.1 | 37.2 | 37.5 | - | 54.6 | - | 52.2 | - | 51.7 |
| Otras 95, 108 y 109 especies: | 1275 | 2464 | 2325 | - | - | - | 31.2 | 35.2 | 38.4 | - | 45.4 | - | 47.8 | - | 48.3 |
Nota de cuadro. D1: densidad 1998; D2: densidad 2004; D3: densidad 2010; F1: frecuencia 1998; F2: frecuencia 2004; F3: frecuencia 2010; Ab1: área basal 1998; Ab2: área basal 2004; Ab3: área basal 2010; VIR1: valor de importancia relativo 1998; VIR2: valor de importancia relativo 2004; VIR3: valor de importancia relativo 2010; P1: posición 1998; P2: posición 2004; P3: posición 2010.
Frecuencia
Styrax radians se presentó en las ocho parcelas durante lo tres censos, mientras que Siparuna tecaphora se encontró en siete de ellas en el C1 y en todas en el C2 y C3. Otras especies con frecuencia entre el 75 y 87% durante los tres censos fueron Cecropia obtusifolia, Conostegia xalapensis, Cordia prunifolia, Inga vera subsp. eriocarpa, Magnolia iltisiana, Piper villiramulum, Symplococarpon purpusii y Xylosma flexuosa. Algunas especies (Toxicodendron sp., Liabum sp., Guazuma ulmifolia, Machaerium salvadorense, Lippia umbellata, Acacia cochliacantha, Aphananthe monoica, Casimiroa watsonii y Alchornia latifolia) sólo se registraron para una parcela y sólo para uno, dos o tres censos.
Área basal
El área basal total para los tres censos fue de 72.3, 72.4 y 75.1 m2. El valor más bajo por parcela se registró en el C1 en BNI con 22.33 m2 ha-1 y el mayor en ALP con 62.91 m2 ha-1. En el C2, PMI tuvo el valor menor con 21.06 m2 ha-1 y el mayor para ALP con 65.6 m2 ha-1. En el C3 el valor más bajo se registró en PMI con 16.88 m2 ha-1 y el mayor en ALP con 66.05 m2 ha-1 (cuadro 3). El comportamiento observado en el área basal no permite detectar un patrón común, pues hay parcelas que tuvieron aumento a través del tiempo, otras disminuyeron y luego aumentaron (cuadro 3). Styrax radians, Zinowiewia concinna, Quercus candicans, Myrsine coriacea, Magnolia iltisiana, Lonchocarpus salvadorensis, Clusia salvii aumentaron sus valores de área basal con el tiempo, mientras que Conostegia xalapensis, Podachaenium eminens, Schoepfia flexuosa y Xylosma flexuosa registraron una disminución en este atributo (Anexo 1) (Cuadro 4). Agonandra racemosa, Guarea glabra y Piper villiramulum aumentaron del C1 al C2 y luego disminuyeron en el C3, mientras que Quercus uxoris se redujo del C1 al C2 con una recuperación en el C3.
Valor de importancia relativa (VIR)
Styrax radians fue la especie de mayor VIR en los tres censos, con valores mayores al 10%, seguida por Ficus aurea, Quercus iltisii, Inga vera subsp. eriocarpa, Magnolia iltisiana y Lonchocarpus salvadorensis, lo cual parece estar influenciado por sus valores de área basal. Algunas especies como Conostegia xalapensis, Guarea glabra, Piper villiramulum y Cordia prunifolia presentaron altos VIR influenciados por sus densidades (anexo 1).
En general las especies mantuvieron su VIR a través del tiempo o lo incrementaron ligeramente, con la excepción de las tres especies de Quercus, las cuales redujeron su VIR del C1 al C3. De forma opuesta, Styrax radians se presentó en todas las parcelas con un incremento de su VIR a lo largo del tiempo (anexo 1) (cuadro 4).
Cambios espacio-temporales de la estructura y la composición florística
El BMM de la Sierra de Manantlan presentó diferencias significativas entre parcelas con relación a la densidad (p < 0.0001), mientras que para el área basal no se encontraron. Con relación a la riqueza de especies, géneros y familias, las ocho parcelas presentaron diferencias significativas con p < 0.0001 para las tres variables.
De acuerdo con la prueba no-paramétrica de Friedman se encontraron diferencias significativas (p<0.0001) entre los tres censos para todas las variables estructurales y de la composición florística.
Discusión
Cambios espaciales en la composición florística
Los resultados sugieren al BMM de la sierra de Manantlán como una comunidad espacialmente heterogénea. Alrededor del 70% de los géneros (Clethra, Dendropanax, Meliosma, Oreopanax, Persea, Quercus, Styrax, Symplocos y Zinowewia) corresponden a la flora vascular exclusiva o preferente del BMM (Rzedowski, 1996).
La diferencia entre las parcelas en términos de riqueza de especies, podría atribuirse en primer lugar a la presencia de especies raras, especies turistas (aquellas que se encuentran por periodos breves, no se reproducen y no mantienen poblaciones estables), fenómenos demográficos, al área restringida que ocupa el BMM y su heterogeneidad ambiental (Halffter & Moreno, 2005), así como a factores que cambian o alteran las condiciones biológicas y/o ambientales del hábitat (Halffter & Moreno, 2005; Williams-Linera, 2007; Ruiz-Jiménez, Téllez-Valdés, & Luna-Vega, 2012). La menor riqueza encontrada en BNI, se atribuye a su cercanía con asentamientos humanos, áreas de cultivo de maíz y de agostadero, como ha sido registrado por otros autores (Klug, B., Scharfetter-Lehrl G. y Scharfetter E., 2002; Cascante-Marín, A., V. Meza-Picado y A. Estrada-Chavarría, 2010). La mayor riqueza en las parcelas El Tigre, arroyo La Paloma y Puerto Marínez II, puede ser consecuencia de una topografía más accidentada, laderas escarpadas localizadas en cañadas con mayor humedad, en ecotono con otros tipos de vegetación y con menos incidencia de ganado y actividades agrícolas (Zamudio, Rzedowski, Carranza, & Calderón de Rzedowski, 1992; Cartujano, Zamudio, & Luna-Vega, 2002), o simplemente a la distribución azarosa de las especies (Halffter & Moreno, 2005). La razón de que la riqueza de géneros y familias se mantenga mas o menos constante a través del tiempo se atribuye a que conforme se incrementa el nivel taxonómico, la sensibilidad en los cambios es menor.
Cambios espacio-temporales en la estructura
Cambios en densidad
El comportamiento registrado para la densidad, en las unidades muestreadas, en las cuales la mortalidad (Sánchez-Rodríguez, en proceso), se incrementa después de perturbaciones que alteran el medio físico-biológico de la comunidad, o esta aminora por la ausencia de perturbaciones o la disminución gradual de ellas, lo que permite una recuperación de la densidad por la incorporación de nuevos individuos en las categorías diamétricas inferiores, es un comportamiento ya descrito por otros autores para otras comunidades vegetales (Condit, Hubell, & Foster, 1992; Vílchez-Alvarado, Braulio Chazdon & Milla-Quesada, 2008).
Las diferencias en densidad entre las parcelas y los cambios registrados en el tiempo se relacionan con el comportamiento descrito en el párrafo previo y se atribuye a las condiciones particulares de cada una de las parcelas. Especies heliófilas como Croton gossypiifolius, responden a la apertura de claros, logrando una densidad relativa del 18% con una disminución en el C2 y C3 al 5 y 3%, respectivamente, lo cual podría atribuirse a la mortalidad por denso dependencia. La parcela LM con la menor densidad en 1998, podría ser resultado de un incendio ocurrido antes del muestreo en la primavera de 1998 y la caída de un árbol en 2003, lo que generó claros de dimensiones similares a las reportadas en otras regiones (Durán, Reif, & Hernández, 2011), permitiendo una recuperación en el número de individuos (1224 en el C3). Una perturbación similar se presentó en PMI, lo cual, junto con la influencia de la ganadería observada en el año 2004, podría ser la causa de una disminución de la densidad en un 28% para el C3 y reflejo de las diferencias estadísticas según la prueba de Friedman entre los censos C1 y C2. La parcela ALP, fue la segunda con mayor densidad en el C1, pero para el C3 perdió el 30% de su densidad, pérdidas atribuidas a la ganadería y la corta selectiva de individuos con diámetros menores a 10 cm, factores responsables de las diferencias estadísticas significativas.
Especies con cambios en densidad como Clusia salvinii, Montanoa andersonii, Critonia hebebotrya, Podachaenium eminens, Verbesina fastigiata, Arachnothryx leucophylla, Schoepfia flexuosa, Oreopanax peltatus, Solanum schlechtendalianum, Solanum umbellatum, Myriocarpa longipes, Phenax sp., Piper villiramulum y Conostegia xalapensis respondieron a la apertura de claros (Castillo-Campos & Laborde, 2004; Albuquerque, Velázquez, & Mayorca-Saucedo, 2006; Saldaña-Vázquez, Sosa, Hernández-Montero, & López-Barrera, 2010; Mortero-Montiel, 2011; Morales-Arias, 2016), los cuales se produjeron por la incidencia de incendios forestales, tala clandestina y deslaves provocados por huracanes. Los factores descritos se consideran como un riesgo de pérdida del BMM de la zona de estudio y coinciden con los registrados en otras regiones del país (Toledo-Aceves, Meave, González-Espinosa, & Ramírez-Marcial, 2011; González-Espinosa et al., 2012) y casi idénticas con los BMM de Michoacán (Santana et al., 2014) con las que comparte, además, tala clandestina, actividades productivas agrícolas y ganaderas (Ramírez-Marcial, 2001), así como el cambio de uso del suelo para el establecimiento de huertas de aguacate (Mendoza, Granados, Geneletti, Pérez-Salicrup, & Salinas, 2011).
Aphanante monoica, Casearia arguta, Ficus insipida, Coussapoa purpusii, Calatola laevigata, Beilschmiedia manantlanensis, Alchornia latifolia, Saurauia serrata, Turpinia occidentalis son especies con densidades bajas, lo cual podría atribuirse a que algunas de ellas se encuentran en su límite superior de distribución elevacional como Aphananthe monoica, Ficus insipida y Coussapoa purpusii, las cuales encuentran su óptimo de distribución ecológica en elevaciones menores a 1200 m (Ibarra-Manríquez y Wendt, 1992; Berg, 1989; Cuevas-Guzmán, 2002), mientras que Calatola laevigata, Beilschmiedia manantlanensis, Alchornia latifolia y Turpinia occidentalis son especies de áreas bien conservadas, umbrófilas y con dispersión zoocora (Cuevas-Guzmán, 2002), condiciones que en conjunto podrían estar limitando su densidad. Casearia arguta es una especie que se ve favorecida en espacios abiertos, por lo cual se esperaría que tuviera frecuencias mayores en las localidades estudiadas, entonces lo que podría estar limitando su distribución es la temperatura, ya que se le observa como un elemento común de áreas abiertas en los bosques tropicales subcaducifolios (Cuevas-Guzmán, 2002), en elevaciones de preferencia por debajo de los 400 m (Nee, 1999).
Cambios en frecuencia
Styrax radians, Siparuna thecaphora y Conostegia xalapensis fueron las únicas especies con frecuencia del 100%. Styrax radians debe su importancia en la comunidad a que su abundancia y alta frecuencia se asocia con hábitats perturbados, así como a su alta capacidad de reproducción y establecimiento (Hernández & Carreón, 1987; Fritsch, 1997; Santiago-Pérez, Jardel-Peláez, Cuevas-Guzmán, & Huerta-Martínez, 2009) y por encontrarse en su óptimo elevacional (Carranza, 2008). Comportamiento similar al de S. radians se registra en la Sierra de Cacoma (Morales-Arias, 2016).
La importancia en frecuencia y densidad de Conostegia xalapensis podría atribuirse a su preferencia por espacios abiertos dentro del bosque (Puig, 1976) y su relación favorable con factores antrópicos como la incidencia de fuego y la ganadería (Almeda, 1993; Cartujano et al., 2002). En otros sitios de México, con indicios de perturbación similares al área de estudio, también se registró la presencia de Conostegia (Acosta-Castellanos, 1997; Cartujano et al., 2002).
Otra especie que responde a la dinámica de claros producidos por la caída de árboles y a temperaturas más altas que las prevalecientes en dosel cerrado es Siparuna thecaphora; dichas condiciones son indispensables para la presencia de semillas (Martínez-Garza, Flores-Palacios, De La Peña-Domene, & Howe, 2009), su germinación y establecimiento (Williams-Linera, 1997). Asimismo prefiere lugares húmedos para mantenerse y pasar a etapas de desarrollo más avanzadas (Morales-Arias, 2016), condiciones que se registran en BNII y ET, donde la especie manifiesta sus mayores densidades (Santana et al., 2014).
La importancia de Inga vera respecto a su frecuencia parece responder a su localización en laderas medias de ambientes rocosos y pendientes pronunciadas (Morales-Arias, 2016). Por otra parte, Magnolia iltisiana y Symplococarpon purpusii son parecidas en su importancia tanto en frecuencia como en densidad; ambas se registraron en la parcela LM con un promedio de 20 individuos durante los tres censos. Sin embargo, en el resto de las parcelas en las que coinciden, se encuentran en bajas densidades, lo que sugiere que este comportamiento podría atribuirse a una posible asociación y una dependencia de ambas a algún factor microambiental particular. Este patrón se ha registrado en otros estudios en Minatitlán, Colima (Padilla-Velarde, Cuevas-Guzmán, & Koch, 2008), Manantlán (Muñoz-Mendoza, 1992; Santiago-Pérez & Jardel-Peláez, 1993) y Cacoma (Morales-Arias, 2016).
Piper villiramulum, Cordia prunifolia, Cecropia obtusifolia, Solanum schlechtendalianum y Ardisia compressa deben sus altas frecuencias a que son especies de áreas abiertas, lo cual es coincidente con lo registrado en otras investigaciones (Alvarez-Buylla & Martinez-Ramos, 1992; Martínez-Ramos & Alvarez-Buylla, 1995; Sánchez-Rodriguez et al., 2003; Padilla-Velarde et al., 2008), además parecen requerir de microhábitats húmedos para mantenerse y pasar a etapas más avanzadas (Morales-Arias, 2016). Otras de sus características, como tasas de crecimiento rápido, estrategias eficientes de dispersión de propágulos (Nee, 1993; Hernández-Montero, Rojas-Soto, & Saldaña-Vázquez, 2011), abundante producción de semillas con dominancia en los reservorios, son rasgos típicos de especies pioneras que en parte puede explicar su dominancia estructural en las primeras etapas de la sucesión (Muñiz-Castro, Williams-Linera, & Martínez-Ramos, 2012), lo que las perfila como especies importantes en la dinámica de claros.
Cambios en área basal
El área basal de las parcelas estudiadas, 16.9 a 66 m2 ha-1, coincide con lo encontrado en otros BMM de México (Catalán-Heverástico, López-Mata, & Terrazas, 2003; Santana et al., 2014) y con bosques tropicales de Sudamérica (Poorter et al., 2001; Lewis et al., 2004; Samper & Vallejo, 2007). El área basal, en la mayoría de los sitios estudiados, (como se registró para BNI y BNII, ALP, ASS, PMII y ET) incrementó con la edad del bosque (Lewis et al., 2004; Vílchez-Alvarado et al., 2008). Sin embargo, los cambios entre períodos fueron diferentes; por ejemplo, en ET el cambio en el C2 fue de 3.64 m2, mientras que para el C3 la diferencia fue de 1.34 m2. Los cambios mayores se atribuyen a la eliminación por competencia de individuos de diámetros pequeños, que al liberar espacio permiten el desarrollo de otros (Condit et al., 1992). LM presentó disminución hacia 2004 y un incremento posterior. Este evento pudo deberse a la muerte y caída de un individuo de Quercus iltisii ocurrida en años previos a 2004. Este individuo era de grandes dimensiones (158.1 cm de diámetro y 28 m de altura) y su derribo pudo ser el responsable de la pérdida de área basal, junto con la eliminación de otras especies durante su caída. A esta situación se agrega la ocurrencia de un incendio superficial previo al primer muestreo de 1998 (Jardel-Peláez et al., 2006).
PMI presentó una pérdida en área basal de 7.79 a 4.2 m2 del C1 al C3, lo cual se atribuye a la incidencia de incendios y ganadería, que generan alteraciones, que deben de estar influyendo para las diferencias estadísticas significativas (T2 = 10.97 p = 0.0001) encontradas entre censos para la parcela
Las áreas basales mayores se registran para Styrax radians, Inga vera subsp. eriocarpa, Lonchocarpus salvadorensis, Magnolia iltisiana y Quercus iltisii, lo cual se atribuye a sus diámetros de grandes dimensiones y sus densidades altas. La importancia en área basal de Ficus insipida y F. aurea podría deberse a sus características biológicas, como el tener diámetros y alturas grandes (Banack, Horn, & Gawlicka, 2002); además para F. aurea, su sistema multitallos y su comportamiento como hemiepífito (Cuevas-Guzmán, 2002), podrían contribuir al incremento en su área basal.
Cambios en VIR
Styrax radians fue la especie que registró el mayor valor de importancia en todo el BMM del área de estudio, lo cual se atribuye a que es una especie favorecida por la apertura de claros, su mecanismo de dispersión por zoocoría, y su capacidad para rebrotar (Fritsch, 1997). Los valores de importancia mayores registrados en los tres censos para S. radians (10.5 a 11.4%), coinciden con lo encontrado en el BMM de Michoacán donde S. argenteus, un congénere con atributos biológicos y requerimientos ecológicos semejantes, se encontró como la especie más importante (Santana et al., 2014). Las perturbaciones generadas por las plantaciones de aguacate, cambio de uso para agricultura y ganadería, descritas por Santana y colaboradores (2014) y Pérez-Salicrup y colaboradores (por Pérez-Salicrup, Peñaloza-Guerrero, & Aguiar-Eleutério, 2006), y que afectan los bosques mesófilos de montaña de Michoacán, se consideran factores que influyen en la estructura actual, en la cual S. argenteus se presenta como la especie dominante. Un patrón similar, pero con fuentes de perturbación diferentes, entre ellas ganadería, cortas clandestinas e incendios que afectan a los bosques de Jalisco, particularmente en el área de estudio, parecen afectar la estructura de S. radians como ocurre en Michoacán con S. argenteus. La similitud ambiental del área de estudio con algunos bosques mesófilos del estado de Michoacán, como condiciones climáticas cálidas y secas con una estacionalidad de lluvias bien marcada, podrían estar generando las similitudes estructurales en los BMM de ambas localidades, además de su distribución restringida a barrancas o cañadas, donde se conserva una mayor humedad, debido a que las pendientes pronunciadas limitan la radiación solar (Challenger, 1998; Rzedowski, 2006) y la evapotranspiración.
Conclusiones
Cambios espacio-temporales fueron observados, con un incremento en la riqueza de especies, géneros y familias, en las parcelas que tuvieron una recuperación hacia una fase más conservada después de que ocurrió una perturbación.
La tendencia del área basal a través del tiempo, en la mayoría de los sitios estudiados, fue a incrementarse conforme madura el bosque, con una disminución cuando se presenta alguna perturbación.
La densidad de las especies es dinámica, un grupo de ellas como Conostegia xalapensis, Croton gossypifolius, Montanoa andersonii, Piper villiramulum, Podachaenium eminens, Solanum schlechtendalianum, S. umbellatum y Verbesina fastigiata, la incrementan después de que se presenta una perturbación, mientras que otras como Aphananthe monoica, Calatola laevigata, Beilschmiedia manantlanensis, Alchornia latifolia y Turpinia occidentalis responden en forma positiva después de cierto tiempo de que ocurrió la perturbación.
Styrax radians se presentó como la especie más importante a nivel comunidad y una de las más importantes por parcela, cuando se expresó en términos de su valor de importancia relativa, posiblemente por su preferencia por hábitats con cierto grado de perturbación y su alta capacidad de establecimiento.
Los bosques mesófilos del área de estudio muestran ser dinámicos, aún en periodos de tiempos cortos, como el estudiado, respondiendo en cambios en su estructura, diversidad y en importancia de las especies que están presentes, siendo elementos de mucha influencia en la configuración del bosque, los factores de perturbación como la actividad ganadera, la extracción selectiva de especies y la incidencia de incendios forestales. Se considera que mientras se mantengan las perturbaciones a la escala que están ocurriendo, el bosque persistirá y permitirá su dinámica en el largo plazo.
