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Introducción
La provincia de Salta se encuentra en el noroeste de Argentina, limita al norte con Bolivia y al oeste con Chile. El Valle de Lerma se ubica en la parte media de la provincia de Salta, ocupa una franja de unos 130 km de longitud y 63 km de ancho, con una superficie de ca. 4500 km2 (Fig. 1). Este valle intermontano de origen Cuaternario forma parte del sistema de las Sierras Subandinas; el piso del valle tiene una elevación promedio de 1200 m snm, mientras que los cordones montañosos del este se extienden desde los 1600 hasta los 2800 m snm, y los del oeste superan los 4500 m snm (Baudino, 1996). En la parte más baja del valle se ubica la ciudad de Salta que alberga más de 600.000 habitantes.
La vegetación del Valle de Lerma corresponde a los dominios fitogeográficos chaqueño y amazónico según Cabrera & Willink (1973), o chaco seco y yungas australes según Olson, Dinerstein, Wikramanayake, Burgess, Powell, et al. (2001). Las unidades de vegetación fueron descritas por Martínez & Prado (2013), quienes destacan cinco unidades en orden creciente de altitud: bosque chaqueño serrano, selva pedemontana, selva montana, bosque montano y pastizal de altura; correspondiendo la selva pedemontana a los bosques secos estacionales neotropicales (Prado & Gibbs, 1993).
La diversidad de helechos y licófitas del Valle de Lerma fue abordada por de la Sota & Martínez (1998, 2000), de la Sota, Ponce, Martínez, Giudice & Michelena (2001), Ganem, Giudice, Martínez & de la Sota (2007), Martínez (1995, 1996a, 1996b, 1997, 1998), Martínez & Cacharani (2011), Martínez & de la Sota (2000a, 2000b, 2005), Martínez, de la Sota & Aquino (2006), Martínez, de la Sota & Narváez (2003, 2004), Ponce & Martínez (2008, 2012), quienes citan siete especies de licófitas y 88 taxones específicos e infraespecíficos de helechos, excepto la familia Blechnaceae. Recientes exploraciones en la zona y avances en la taxonomía, obligan a actualizar el conocimiento de la diversidad regional de estas plantas.
Material y métodos
El material estudiado proviene del Valle de Lerma (Salta, Argentina) (Fig. 1), corresponde a colectas realizadas por los autores y a ejemplares depositados en los herbarios BAB, CORD, LIL, LP, MCNS y SI (Thiers, en constante actualización).
La identificación taxonómica se realizó consultando los tipos nomenclaturales a través de las imágenes digitales disponibles en Jstor Plant Science (http://plants.jstor.org), y mediante bibliografía específica para cada grupo taxonómico.
Para cada taxón se indica la familia a la que pertenece, el dominio fitogeográfico que habita la planta, el ejemplar de referencia señalando el herbario donde se encuentra depositado, y se indica con asterisco (*) a los nuevos registros. El mapa se confeccionó mediante Q-Gis ver 2.18.9.
Resultados
La diversidad de helechos y licófitas existentes en el Valle de Lerma se presentan en la Tabla 1 y Figura 2.
Tabla 1 Diversidad de helechos y licófitas del Valle de Lerma, señalando el dominio fitogeográfico que habita cada taxón (DA: dominio amazónico, DA-DCH: dominio amazónico y dominio chaqueño, DCH: dominio chaqueño).(* nuevos registros respecto de la flora original).
| LICÓFITAS | |||
|---|---|---|---|
| Familia | Nombre actual | Dominio | Ejemplar de Referencia |
| Lycopodiaceae | Austrolycopodium erectum (Phil.) Holub* | DA | Aquino 364 (MCNS) |
| Lycopodiaceae | Phlegmariurus saururus(Lam.) B. Øllg. | DA-DCH | Sleumer & Vervoorst 2910 (MCNS) |
| Lycopodiaceae | Phlegmariurus mandiocanus (Raddi) B. Øllg. | DA | Venturi 9822 (LIL) |
| Lycopodiaceae | Lycopodium clavatum L. | DA | Palací 998 (MCNS) |
| Selaginellaceae | Selaginella microphylla (Kunth) Spring | DA-DCH | Martínez 278 (MCNS) |
| Selaginellaceae | Selaginella novae-hollandiae (Sw.) Spring | DA | Novara 3192 (MCNS) |
| Selaginellaceae | Selaginella peruviana (Milde) Hieron. | DA-DCH | Martínez 314 (MCNS) |
| Selaginellaceae | Selaginella sellowii Hieron. | DA-DCH | Martínez & Prado 3308 (MCNS) |
| HELECHOS | |||
| Familia | Nombre actual | Dominio | Ejemplar de Referencia |
| Anemiaceae | Anemia tomentosa (Savigny) Sw. var. anthriscifolia (Schrad.) Mickel | DA-DCH | Narváez 66 (MCNS) |
| Anemiaceae | Anemia australis (Mickel) M. Kessler & A.R. Sm. | DA-DCH | Novara 7894 (MCNS) |
| Aspleniaceae | Asplenium argentinum Hieron. | DA | Aquino 209 (MCNS) |
| Aspleniaceae | Asplenium achalense Hieron. | DA | Palací 1036 (MCNS) |
| Aspleniaceae | Asplenium auritum Sw. | DA | Martínez 232 (MCNS) |
| Aspleniaceae | Asplenium cuspidatum Lam* | DA | Venturi 8290 (SI) |
| Aspleniaceae | Asplenium depauperatum Fée | DA-DCH | Figueroa 132 (MCNS) |
| Aspleniaceae | Asplenium gilliesii Hook. | DA-DCH | Martínez 581 (MCNS) |
| Aspleniaceae | Asplenium harpeodes Kunze* | DA | Novara 8090 (CORD) |
| Aspleniaceae | Asplenium lilloanum de la Sota | DA | Aquino 207 (MCNS) |
| Aspleniaceae | Asplenium lorentzii Hieron. | DA | Abbiatti & Claps 116 (MCNS) |
| Aspleniaceae | Asplenium monanthes L. | DA | Novara 3537 (MCNS) |
| Aspleniaceae | Asplenium praemorsum Sw. | DA | Martínez 1144 (MCNS) |
| Aspleniaceae | Asplenium pumilum Sw. | DA | Palací 918 (MCNS) |
| Aspleniaceae | Asplenium resiliens Kunze | DA | Martínez 291 (MCNS) |
| Aspleniaceae | Asplenium squamosum L. | DA | Martínez & Aquino 1058 (MCNS) |
| Athyriaceae | Diplazium lilloi (Hicken) R.M. Tryon & A.F. Tryon | DA | Martínez 872 (MCNS) |
| Blechnaceae | Austroblechnum penna-marina (Poir.) Gasper & V.A.O. Dittrich* | DA | Novara 10132 (MCNS) |
| Blechnaceae | Blechnum austrobrasilianum de la Sota* | DA | Chambi 192 (MCNS) |
| Blechnaceae | Blechnum occidentale L. var. occidentale* | DA | Martínez & Prado 1880 (MCNS) |
| Blechnaceae | Cranfillia caudata (Baker) V.A.O. Dittrich & Gasper* | DA | Palací 765 (MCNS) |
| Cystopteridaceae | Cystopteris diaphana (Bory) Blasdell | DA | Martínez 1365 (MCNS) |
| Dennstaedtiaceae | Pteridium esculentum (G. Forst.) Cockayne var. arachnoideum | DA | Cabrera & Schawabe 223 (LP) |
| Dennstaedtiaceae | Dennstaedtia glauca (Cav.) C. Chr. ex Looser | DA | Martínez & Novara 562 (MCNS) |
| Dennstaedtiaceae | Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron. | DA | Martínez 139 (MCNS) |
| Dennstaedtiaceae | Hypolepis poeppigii (Kunze) R. Rodr. | DA | Guerra R. 102 (MCNS) |
| Dryopteridaceae | Ctenitis submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching var. submarginalis | DA | Martínez 1774 (MCNS) |
| Dryopteridaceae | Dryopteris patula (Sw.) Underw. | DA | Martínez 1928 (MCNS) |
| Dryopteridaceae | Dryopteris wallichiana (Spreng.) Hyl. | DA | Narváez et al. 127 (MCNS) |
| Dryopteridaceae | Elaphoglossum crassipes (Hieron.) Diels | DA | Aquino 366 (MCNS) |
| Dryopteridaceae | Elaphoglossum gayanum (Fée) T. Moore | DA | Aquino 319 (MCNS) |
| Dryopteridaceae | Elaphoglossum spathulatum (Bory) T. Moore | DA | Aquino 317 (MCNS) |
| Dryopteridaceae | Elaphoglossum yungense de la Sota | DA | Palací & Mosqueira 1116 (MCNS) |
| Dryopteridaceae | Megalastrum fugaceum R.C. Moran, J. Prado & Sundue* | DA | Martínez 149 (MCNS) |
| Dryopteridaceae | Polystichum montevidense (Spreng.) Rosenst. | DA | Narváez 77 (MCNS) |
| Dryopteridaceae | Polystichum platyphyllum (Willd.) C. Presl var. platyphyllum | DA | Palací 875 (MCNS) |
| Dryopteridaceae | Polystichum pycnolepis (Kunze ex Klozstch) Hieron* | DA-DCH | Martínez 165 (MCNS) |
| Equisetaceae | Equisetum bogotense Kunth | DA-DCH | Pastore 2361 (LP) |
| Equisetaceae | Equisetum giganteum L. | DA-DCH | Martínez 122 (MCNS) |
| Hymenophyllaceae | Hymenophyllum cordobense (Hieron.) C. Larsen & Arana | DA | Palací 149 (MCNS) |
| Ophioglossaceae | Ophioglossum crotalophoroides Walter subsp. crotalophoroides | DA | Sleumer & Vervoorst 2897 (LIL) |
| Ophioglossaceae | Ophioglossum nudicaule L. f. | DA | Martínez & Novara 540 (MCNS) |
| Ophioglossaceae | Ophioglossum reticulatum L. | DA | Nuñez 498 (MCNS) |
| Ophioglossaceae | Sceptridium schaffneri (Underw.) Lyon | DA | Sleumer & Vervoorst 2896 (LIL) |
| Polypodiaceae | Campyloneurum aglaolepis (Alston) de la Sota | DA | Legname & Cuezzo 6057C (LP) |
| Polypodiaceae | Campyloneurum angustifolium (Sw.) Fée* | DA | Chambi et al. 242 (MCNS) |
| Polypodiaceae | Campyloneurum angustipaleatum (Alston) M. Mey. ex Lellinger* | DA | Martínez 1604 (MCNS, SI) |
| Polypodiaceae | Campyloneurum lorentzii (Hieron.) Ching | DA | Martínez & Prado 3320 (MCNS) |
| Polypodiaceae | Melpomene peruviana (Desv.) A.R. Sm. & R.C. Moran | DA | Martínez & Prado 1906 (MCNS) |
| Polypodiaceae | Microgramma mortoniana de la Sota* | DA | Martínez et al. 3348 (MCNS) |
| Polypodiaceae | Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota | DA | Martínez & Prado 3327 (MCNS) |
| Polypodiaceae | Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel.* | DA | Chambi 776 (MCNS) |
| Polypodiaceae | Pecluma oranense (de la Sota) de la Sota | DA | Palací 1107 (MCNS) |
| Polypodiaceae | Pecluma venturii (de la Sota) M.G. Price | DA | Palací 166 (LP) |
| Polypodiaceae | Phlebodium areolatum (Humb. & Bonpl. Ex Willd.) J. Sm. | DA | Núñez & Marmol 450 (MCNS) |
| Polypodiaceae | Pleopeltis bryopoda (Maxon) de la Sota | DA | Martínez & Novara 565 (MCNS) |
| Polypodiaceae | Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. | DA | Martínez 555 (MCNS) |
| Polypodiaceae | Pleopeltis minima(Bory) J. Prado & R.Y. Hirai | DA | Martínez & Prado 2149 (MCNS) |
| Polypodiaceae | Pleopeltis pinnatifida Gillies ex Hook. & Grev. | DA | Martínez 427 (MCNS) |
| Polypodiaceae | Pleopeltis tweediana (Hook.) A.R. Sm | DA | Martínez & Prado 2142 (MCNS) |
| Polypodiaceae | Serpocaulon australe D. Sanín, J.C. Ospina, I.O. Moura & Salino* | DA | Jarsun et al. 205 (MCNS) |
| Polypodiaceae | Serpocaulon gilliesii (C. Chr.) A.R. Sm. | DA | Novara 9394 (MCNS) |
| Polypodiaceae | Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R. Sm.* | DA | Ramos s.n. (MCNS 12747) |
| Pteridaceae | Adiantopsis chlorophylla (Sw.) Fée | DA-DCH | Palací 170 (MCNS) |
| Pteridaceae | Adiantopsis orbignyana (Kuhn) Ponce & Scataglini* | DA | Novara 4979 (MCNS) |
| Pteridaceae | Adiantum digitatum Hook. | DA | Sleumer & Vervoorst 2764 (BAB) |
| Pteridaceae | Adiantum lorentzii Hieron. | DA | Martínez & Chambi 1972 (MCNS) |
| Pteridaceae | Adiantum orbignyanum Mett. ex Kuhn | DA | Martínez 539 (MCNS) |
| Pteridaceae | Adiantum peruvianum Klotzch.* | DA | Ramos s.n. (MCNS 12746) |
| Pteridaceae | Adiantum raddianum C. Presl. | DA | Novara & Neumann 3195 (MCNS) |
| Pteridaceae | Adiantum poiretiiWikstr. | DA | Martínez & Prado 3323 (MCNS) |
| Pteridaceae | Anogramma lorentzii (Hieron.) Diels* | DA | Mezza Torres 797 (Ctes) |
| Pteridaceae | Argyrochosma flava (Hook.) M. Kessler & A. R. Sm. | DCH | Martínez 360 (MCNS) |
| Pteridaceae | Argyrochosma nivea (Poir.) Windham | DCH | Martínez 320 (MCNS) |
| Pteridaceae | Argyrochosma tenera (Gillies ex Hook.) M. Kessler & A.R. Sm. | DCH | Martínez 313 (MCNS) |
| Pteridaceae | Astrolepis sinuata (Lag. ex Sw.) D.M. Benham & Windham | DA-DCH | Martínez & Prado 3311 (MCNS) |
| Pteridaceae | Cheilanthes buchtienii (Rosenst.) R.M. Tryon | DA-DCH | Martínez 166 (MCNS) |
| Pteridaceae | Cheilanthes pilosa Goldm. | DA-DCH | Palací 912 (MCNS) |
| Pteridaceae | Cheilanthes pruinata Kaulf. | DA-DCH | Juárez 49 (MCNS) |
| Pteridaceae | Cheilanthes squamosa Gillies ex Hook. & Grev. | DA-DCH | Martínez & Novara 584 (MCNS) |
| Pteridaceae | Doryopteris concolor (Langsd. & Fisch.) Kuhn | DA-DCH | Martínez 155 (MCNS) |
| Pteridaceae | Doryopteris lorentzii (Hieron.) Diels | DA-DCH | Martínez & Prado 3330 (MCNS) |
| Pteridaceae | Myriopteris aurea (Poir.) Grusz & Windham | DA-DCH | Novara 1910 (MCNS) |
| Pteridaceae | Myriopteris microphylla (Sw.) Grusz & Windham | DA | Palací 431 (MCNS) |
| Pteridaceae | Myriopteris myriophylla (Desv.) J. Sm. | DCH | Novara 4318 (MCNS) |
| Pteridaceae | Pellaea atropurpurea (L.) Link* | DA | Acosta 100 (MCNS) |
| Pteridaceae | Pellaea ovata (Desv.) Weath | DCH | Martínez & Prado 3312 (MCNS) |
| Pteridaceae | Pellaea ternifolia (Cav.) Link | DA-DCH | Martínez 1214 (MCNS) |
| Pteridaceae | Pityrogramma calomelanos (L.) Link var. austroamericana (Domin) Farw. | DA-DCH | Novara 1919 (MCNS) |
| Pteridaceae | Pityrogramma trifoliata(L.) R.M. Tryon | DA-DCH | Martínez 124 (MCNS) |
| Pteridaceae | Polytaenium lineatum (Sw.) Sm. | DA | Martínez 1393 (MCNS) |
| Pteridaceae | Pteris cretica L. | DA | Martínez & Chambi 1964 (MCNS) |
| Pteridaceae | Pteris deflexa Link | DA | Martínez 126 (MCNS) |
| Pteridaceae | Pteris exigua O.G. Martínez & J. Prado* | DA | Martínez 881 (MCNS) |
| Pteridaceae | Pteris inermis (Rosenst.) de la Sota | DA | Martínez & Chambi 1919 (MCNS) |
| Pteridaceae | Pteris multifida Poir.* | DA | Martínez s.n. (MCNS 13553) |
| Pteridaceae | Pteris vittata L.* | DA | Chambi et al. 775 (MCNS) |
| Salviniaceae | Azolla cristata Kaulf. | DA-DCH | Martínez 214 (MCNS) |
| Salviniaceae | Azolla filiculoides Lam. | DA-DCH | Novara 6937 (MCNS) |
| Salviniaceae | Salvinia biloba Raddi | DA-DCH | Cacharani & Martínez 100 (MCNS) |
| Thelypteridaceae | Amauropelta decurtata (Link) Salino & T.E. Almeida | DA | Martínez 871 (MCNS) |
| Thelypteridaceae | Amauropelta pachyrhachis (Kunze ex Mett.) Salino & T.E. Almeida | DA | Martínez 875 (MCNS) |
| Thelypteridaceae | Christella dentata (Forssk.) Brownsey & Jermy | DA-DCH | Martínez 354 (MCNS) |
| Thelypteridaceae | Christella hispidula (Decne.) Holttum | DA-DCH | Aquino 254 (MCNS) |
| Thelypteridaceae | Thelypteris grandis A.R. Sm. var. kunzeana (Hook.) A.R. Sm. | DA | Aquino 193 (MCNS) |
| Thelypteridaceae | Thelypteris jujuyensis de la Sota | DA | Martínez 903 (MCNS) |
| Woodsiaceae | Woodsia montevidensis (Spreng.) Hieron. var. montevidensis | DA-DCH | Martínez 1233 (MCNS) |
Fig. 2 Diversidad de helechos y Licófitas: datos cuantitativos de especies y taxones infraespecíficos por cada familia.
Se registran 115 taxones de helechos y licófitas para el Valle de Lerma, 22 son nuevos registros respecto de la flora original, tres de los cuales se mencionan por primera vez para la flora del noroeste argentino Microgramma vaccinifolia, Pellaea atropurpurea y Pteris multifida.
En las licófitas, las familias Lycopodiaceae y Selaginellaceae tienen igual cantidad de especies. En los helechos, las familias mejor representadas, con más de diez taxones, son Pteridaceae (34), Polypodicaeae (19), Aspleniaceae (14) y Dryopteridaceae (11) (Fig. 2).
La distribución de los helechos y las licófitas en los dominios fitogeográficos, indica que la mayor concentración de la diversidad se encuentra en el dominio amazónico, 73% de los helechos y 50% de las licófitas, y en el dominio chaqueño solo habita el 4% de los helechos, y los restantes especímenes se encuentran en ambos dominios (Fig. 3).
Discusión
La diversidad de helechos y licófitas de Flora del Valle de Lerma publicada hasta 2012, menciona 95 taxones (88 helechos y 7 licófitas), los resultados encontrados en este trabajo determinan la presencia de 115 taxones (107 helechos y 8 licófitas), de los cuales 22 corresponden a nuevos registros, ocho de éstas especies se citan por primera vez para la región estudiada (Austroblechnum penna-marina, Blechnum austrobrasilianum, B. occidentale var. occidentale, Cranfillia caudata, Microgramma vaccinifolia, Pellaea atropurpurea, Pteris multifida y Pteris vittata), tres de ellas se registran por primera vez para la región noroeste de Argentina. Los 14 taxones restantes fueron mencionados como material estudiado en el marco de otros estudios florísticos o de revisiones taxonómicas realizados por Arana & Mynssen (2015), Condack, McHenry, Morero, Sylvestre & Barrington (2013), Jaimez & Martínez (2016), Jarsun, Chambi & Martínez (2018), Kessler, Smith & Prado (2017), Larsen, Arana, Acosta & Ponce (2017), Meza-Torres, de la Sota & Ferrucci (2005), Meza-Torres, Macluf, Morbelli & Ferrucci (2015), Salino & Semir (2002), Sanín, Martínez & Salino (2019), Schwartsburd, Yañez & Prado (2018) y Zuloaga & Belgrano (2016). Según la propuesta de Gasper, Almeida, Dittrich, Smith & Salino (2017), en el Valle de Lerma crecen cuatro de las 22 especies de la familia Blechnaceae citadas para la Argentina (Zuloaga & Belgrano, 2016).
De los tres nuevos registros para el Valle de Lerma, la más reciente es la presencia de Microgramma vaccinifolia, especie que crece en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay, en Argentina es frecuente en las provincias del centro y nordeste (Zuloaga & Belgrano, 2016), y su introducción se debe a su hábito epífito sobre Butia yatay (Mart.) Becc., palmera originaria del nordeste argentino que actualmente se cultiva como ornamental en paseos públicos de la ciudad de Salta, situación semejante describe Guerrero & Delucchi (2018) para la provincia de Buenos Aires. Los otros dos helechos Pellaea atropurpurea y Pteris multifida son plantas naturalizadas, ambas se cultivan como ornamentales en Argentina.
Para la flora argentina se citan 38 taxones de licófitas y 383 de helechos (Zuloaga & Belgrano, 2016), lo que indica que, en el Valle de Lerma, a pesar del desarrollo urbano en la región, se encuentra el 21% (8 especies) de licófitas y el 28% (107 taxones) de helechos de la diversidad del país.
La riqueza de helechos y licófitas encontradas en el Valle de Lerma, obedece a que en esta región se presentan dos grandes unidades de vegetación correspondientes a los dominios amazónico y chaqueño (Cabrera & Willink, 1973). El dominio amazónico, ubicado al oeste del Valle de Lerma, donde se distinguen las Yungas australes conocidas también como Selva Tucumano-boliviana (Cabrera, 1976), constituyen el límite austral de un extenso sistema boscoso que se extiende en América del Sur desde Venezuela hasta Argentina (Brown, Grau, Malizia & Grau, 2001). En este sistema de bosques húmedos, existente sobre las laderas montañosas, se genera el hábitat propicio de árboles porta epífitos tales como Erythrina falcata Benth. y Ocotea porphyria (Griseb.) van der Werff entre otros, que albergan la gran mayoría de las Polypodiaceae, y en el sotobosque, orilla de los cursos de agua y sobre las laderas crece la gran mayoría de los helechos, 73% de helechos y 50% de licófitas del Valle de Lerma. En la pradera de los pastizales de altura, predomina Woodsiaceae.
El dominio chaqueño, ubicado al este del Valle de Lerma, incluye el distrito fitogeográfico del Chaco serrano (Cabrera, 1976), donde son frecuentes especies terrestres de Anemiaceae y Pteridaceae, aunque en los microambientes se encuentran Aspleniaceae, Dryopteridaceae y Selaginellaceae. En los cursos de agua de ambos dominios fitogeográficos, son frecuentes las Equisetaceae y Salviniaceae. La distribución biogeográfica de estas plantas coincide con los descrito por Martínez & Prado (2013).
Conclusiones
Como resultado de este trabajo, se concluye que en el Valle de Lerma crecen 107 taxones de helechos en 15 familias, y 8 especies de licófitas en dos familias. Los nuevos registros respecto de la flora original incluyen 22 nuevos taxones, de los cuales tres especies se citan por primera vez para la flora de noroeste argentino, Microgramma vaccinifolia, Pellaea atropurpurea y Pteris multifida.
