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Introducción
En México se encuentran 160 especies de agaves descritos a nivel mundial, de los cuales el 75% son endémicos (García, Mendoza, 2007; Villaseñor, 2016). Los agaves son plantas que están adaptadas para sobrevivir en zonas áridas y son aprovechadas para la obtención de alimento, bebidas, fibras, biocombustibles (Aguilar, Juárez, Enríquez Del Valle, Rodríguez-Ortiz, Granados Sánchez, & Cerero, 2014; García, Mendoza, 2007). Dichas plantas representan recursos no maderables que tienen un papel importante como fuente de empleo, para autoconsumo y comercialización de materia prima para los habitantes de estas zonas como es la Región del Valle del Mezquital, Hidalgo, México. Una estrategia que tienen estas plantas para ampliar su distribución es la reproducción asexual, que es la forma más común para el establecimiento de esta especie, los individuos que se generan a partir este tipo de reproducción son clones de la planta madre, a excepción de las mutaciones espontaneas, hay una reducción en la variabilidad genética. Asimismo, la producción de bebidas como el mezcal, tequila, pulque y miel de agave implica la cosecha de individuos maduros y en estados reproductivos (con inflorescencias formadas), lo que ocasiona la pérdida total de polen y de semillas. La extracción constante de individuos reproductivos lleva a la reducción de las poblaciones modificando los niveles y distribución de la diversidad genética o la riqueza de los alelos (Sebbenn et al., 2008). Agave salmiana Otto ex Salm-Dick es una especie endémica de México; se encuentra distribuida en el altiplano mexicano desde los 1230 a 2460 m.s.n.m. en donde se pueden encontrar poblaciones silvestres y cultivos. Sin embargo en el centro de México, en los estados de Tlaxcala, Hidalgo y México su cultivo ha disminuido en 80% en los últimos años (SIAP, 2013).
Las plantas de agave producen aproximadamente 3000 semillas o más por inflorescencia (Reyes, 2013). Nobel (1998) señala que Agave salmiana subs. crassispina (Trel. Ex L H. Bailey) Gentry, puede producir entre 28 084 a 80 504 semillas.
Uno de los factores abióticos que afecta el porcentaje de germinación de semillas de agave es la temperatura (Peña-Valdivia et al., 2006; Ramírez-Tobías et al., 2012); el establecimiento y desarrollo de plántulas es escasa. Nobel (1976) calculó que de 1 200 000 semillas de A. deserti solo una semilla llega a desarrollarse en una planta madura en el desierto de Sonora.
El uso de sustrato y soluciones hidropónicas en la fase de aclimatación de vitroplantas de algunas especies del género Agave ha mejorado el crecimiento de las plantas. Enríquez et al. (2012) observaron que durante la aclimatación de vitroplantas de Agave angustifolia la aplicación de la solución Steiner al 33% a las plantas promovió que éstas acumularan 74.52% más peso de biomasa seca con respecto a las que se regaron con solución nutritiva al 5 % en una mezcla de arena de río-vermiculita. Por otra parte, plantas micropropagadas de A. angustifolia acumularon mayor peso de biomasa cuando se cultivaron en lombricomposta y se regaron con la solución Steiner al 50% (Enríquez et al., 2009). Asimismo, las vitroplantas de A. americana produjeron 40.6 y 49.5% (respectivamente), más peso de biomasa seca cuando crecieron en perlita y arena y se regaron con la solución Steiner al 25 y 100% (Enríquez et al., 2013).
Existen pocos trabajos enfocados a la propagación de agaves a partir de semillas. En plantas de A. angustifolia y A. potatorum propagadas a partir de semillas, el tipo de suelo fue el factor que afectó el crecimiento, número de hojas desplegadas, altura de planta, diámetro de roseta y en la acumulación de materia seca (Martínez et al.,2013).
El objetivo de este trabajo fue evaluar el crecimiento y la acumulación de azúcares en plantas de Agave salmiana en sustratos bajo distintos concentraciones y frecuencias de riego con solución nutritiva.
Material y métodos
Se usaron semillas del cultivar ‘xamini’ colectadas en el Municipio Cardonal, Hidalgo, México, en el año 2017, ubicado a 20° 25’ y 20° 27’ N y 98° 55’ y 99° 11’ W (INEGI, 2009). El clima que predomina en la región es templado subhúmedo con lluvias en verano, de humedad media (44.5%), semiseco templado (27%), templado subhúmedo con lluvias en verano, de mayor humedad (16.5%), templado subhúmedo con lluvias en verano, de menor humedad (10%), semiseco semicálido (1.0%) y seco semicálido (1.0%) La precipitación media anual es de 300 - 1 100 mm (INEGI, 2009).
El trabajo consistió de dos experimentos: En el primer experimento las semillas se sembraron en perlita a una profundidad de 1 cm, y se regaron con agua hasta la emergencia de la primera hoja verdadera. A partir de este momento, las plántulas se regaron con 30 mL de la solución universal Steiner en dos concentraciones y dos frecuencias de riego: al 25% cada tres días (S25-R3) y cada siete días (S25-R7); al 100 % cada tres días (S100-R3) y cada siete días (S100-R7).
En un segundo experimento se emplearon como sustratos perlita, tezontle y una mezcla de tezontle con aserrín de quiote de agave en proporción 1:2. Cuando las plantas presentaron la primera hoja verdadera se inició el riego con 30 mL de la solución nutritiva de Steiner al 25% y 100% cada tercer día.
En ambos experimentos se evaluaron las siguientes variables:
Peso de biomasa seca. Se tomaron cinco plantas al azar de cada tratamiento; se congelaron con nitrógeno líquido por 60 minutos y se liofilizaron durante 4 días y posteriormente se pesaron por separado la parte aérea y las raíces.
Azúcares solubles. Se tomaron de 17 a 21 mg de tejido foliar liofilizado y se determinó la concentración de azúcares totales, glucosa, fructosa y sacarosa siguiendo el método propuesto por Viola y Davies (1992).
Las concentraciones de glucosa, fructosa y sacarosa se estimaron a partir de una curva patrón (0 a 14 µg mL-1).
Longitud y ancho de las hojas y diámetro de roseta. La determinación de estas variables se realizó mediante el método descrito por Rosales et al., (2013) modificado. La longitud de la hoja se midió desde su base hasta el ápice. El ancho de hoja se midió en la parte media de la misma y él diámetro de roseta considerando la tercera y cuarta hoja que emergieron (en orden ascendente) y número de hojas desplegadas.
Análisis estadístico. En el primer experimento se usó un diseño experimental completamente al azar, con cuatro tratamientos y 17 repeticiones, una planta por maceta. En el segundo experimento se utilizó un diseño factorial asimétrico con dos factores: sustrato (3) y solución nutritiva Steiner (2) dando lugar a seis tratamientos con 10 repeticiones, una planta por maceta. El análisis de varianza y comparación de medias (Tukey, p ≤ 0.05) se calculó con el paquete estadístico Minitab 18, (2019).
Resultados
Experimento uno
Peso de biomasa seca. El peso de la biomasa seca total y de la parte aérea, el efecto en las plantas de los tratamientos S25-R3 y S100-R3 fue estadísticamente igual entre sí y superior al efecto en las plantas de los tratamientos S25-R7 y S100-R7 (Cuadro 1). El peso de biomasa seca de raíces presentó diferencias estadísticas. En las plantas del tratamiento S25-R3 fue menor con respecto al efecto de los tratamientos S25-R7, S100-R3 y S100-R7 (Cuadro 1).
Cuadro 1 Longitud y ancho de hojas, diámetro de roseta, azúcares totales y peso de biomasa seca en plantas de Agave salmiana cultivar ‘xamini’ 168 días después de la siembra en perlita. Los resultados se examinaron con un Análisis de Varianza (ANOVA) y una posterior prueba de Tukey (p ≤ 0.05).
| Tratamientos (concentración fertirrigación/frecuencia riego) | ||||
|---|---|---|---|---|
| Variable | 25% 3 días | 25% 7 días | 100% 3 días | 100% 7 días |
| Longitud hoja (cm) | 3.17 a | 2.73 b | 3.26 a | 3.15 a |
| Ancho hoja (cm) | 0.84 a | 0.68 c | 0.80 ab | 0.73 bc |
| Diámetro roseta (cm) | 4.04 ab | 2.57 c | 4.18 a | 3.48 b |
| Hojas desplegadas | 6.1 a | 4.5 c | 5.6 ab | 5.2 b |
| Azúcares totales* | 29.19 a | 26.36 a | 27.22 a | 29.01 a |
| Glucosa* | 25.56 a | 18.62 b | 21.71 ab | 25.52 a |
| Fructosa* | 3.28 a | 3.55 a | 4.41 a | 2.38 a |
| Sacarosa* | 0.43 b | 4.18 a | 1.11 b | 1.11 b |
| Biomasa seca total (g) | 0.67 a | 0.34 b | 0.51 ab | 0.37 b |
| Biomasa seca parte aérea (g) | 0.48 a | 0.24 b | 0.40 ab | 0.27 b |
| Biomasa seca raíz (g) | 0.19 a | 0.10 b | 0.12 b | 0.093 b |
*µmol g-1 tejido seco. Medias con letras iguales dentro de una fila no son estadísticamente diferentes.
Azúcares totales. El efecto en las plantas de los tratamientos S25-R3, S100-R3, y S100-R7, fue significativamente igual y superior (23.26%) al efecto del tratamiento S25-R7, en la acumulación de glucosa. La acumulación de fructosa en tejido seco no presentó diferencias estadísticas entre las plantas que crecieron con los tratamientos con un promedio de 3.40 µmoles g-1 de tejido seco.
La acumulación de sacarosa presentó diferencias estadísticas en las plantas del tratamiento S25-R7, 21.13% más, con respecto a las plantas con los tratamientos S25-R3, S100-R3 y S100-R7. La concentración de azúcares totales fue estadísticamente igual entre los efectos de los tratamientos con un promedio de 27.94 µmoles g-1 de tejido seco.
Longitud y ancho de las hojas y diámetro de roseta. La longitud promedio de las hojas no presentó diferencias estadísticas entre los efectos de los tratamientos. El ancho de las hojas en las plantas de los tratamientos S25-R3 y S100-R3 fueron estadísticamente iguales y superior, 1.16 veces más anchas, que en las plantas de los tratamientos S25-R7 y S100-R7. El diámetro de roseta fue significativamente igual en las plantas de los tratamientos S25R3 y S100-R3 y estadísticamente superior a los efectos de S25-R7 y S100-R7. El número de hojas desplegadas fue estadísticamente igual en los efectos de los tratamientos S25-R3 y S100-R3 (Cuadro1).
Experimento dos
Peso de biomasa seca. El efecto del factor sustrato mostró un efecto significativo en las variables peso de biomasa seca total y biomasa seca de la parte aérea (p < 0.01). En contraste, la concentración de la solución nutritiva y la interacción sustrato X solución nutritiva no fue significativa (p > 0.05) por lo que se muestran solo los resultados de los efectos del tratamiento sustrato.
El peso de la biomasa seca total y biomasa seca de la parte aérea fue significativamente menor (36.71 y 33.75%, respectivamente) en las plantas cultivadas en la mezcla de tezontle y aserrín de quiote de agave (MT-AA) que en perlita y tezontle; mientras que para el peso de biomasa seca de las raíces no se encontraron diferencias significativas entre los tratamientos. El número de hojas desplegadas fue estadísticamente mayor en perlita (Cuadro 2).
Cuadro 2 Longitud y ancho de hojas y diámetro de roseta, acumulación de azúcares solubles y peso de biomasa seca en plantas de Agave salmiana cultivar ‘xamini’ 119 días de cultivarse en distintos sustratos y regadas con solución nutritiva Steiner al 25 y 100% (p > 0.05). Los resultados se examinaron con un Análisis de Varianza (ANOVA) y una posterior prueba de Tukey (p ≤ 0.05).
| Variable | Tratamientos | ||
|---|---|---|---|
| Perlita | Tezontle | Tezontle-quiote | |
| Longitud hoja (cm) | 3.14 a | 3.38 a | 3.22 b |
| Ancho hoja (cm) | 0.69 a | 0.70 a | 0.61 b |
| Diámetro roseta (cm) | 2.56 a | 2.30 a | 2.30 a |
| Hojas desplegadas | 4.9 a | 4.2 b | 3.8 b |
| Azúcares totales* | 28.20 ab | 24.58 b | 29.32 a |
| Glucosa* | 20.34 a | 13.33 b | 19.55 a |
| Fructosa* | 4.99 b | 6.65 ab | 8.022 a |
| Sacarosa* | 2.86 ab | 4.60 a | 1.75 b |
| Biomasa seca total (g) | 0.28 a | 0.25 a | 0.17 b |
| Biomasa seca parte aérea (g) | 0.20 a | 0.19 a | 0.13 b |
| Biomasa seca raíz (g) | 0.10 a | 0.12 a | 0.03 a |
* µmol g-1 tejido seco. Medias con letras iguales dentro de una fila no son estadísticamente diferentes.
Azúcares totales. La concentración de glucosa fue significativamente menor, 33.17%, en las plantas crecidas en tezontle que en las cultivadas en perlita y la mezcla de tezontle y aserrín (MT-AA) (Cuadro 2). La acumulación de fructosa fue significativamente mayor en las plantas que permanecieron tezontle y en la mezcla de tezontle y aserrín de quiote de agave (31.92%) que en las que crecieron en perlita (Cuadro 2).
La concentración de sacarosa fue significativamente mayor, 56.06%, cuando las plantas crecieron en tezontle y perlita que cuando lo hicieron en la mezcla de tezontle y aserrín de quiote de agave (Cuadro 2). Las plantas de los tratamientos perlita y tezontle-aserrín (MT-AA) fue significativamente mayor a la concentración de azúcares totales (14.53%) que las plantas del tratamiento con tezontle (Cuadro 2).
Longitud y ancho de las hojas, y diámetro de roseta. Las hojas de las plantas cultivadas en la mezcla de tezontle y aserrín de quiote de agave fueron estadísticamente diferentes, 1.01 y 1.05 veces menos largas y anchas que las que crecieron en perlita o tezontle (Cuadro 2). En tanto que el diámetro de roseta no mostró diferencias significativas entre los efectos de los tratamientos. El número de hojas desplegadas fue estadísticamente superior en el tratamiento perlita (Cuadro 2).
Discusión
El peso de biomasa seca representa la acumulación del carbón que la planta fija durante la fotosíntesis; la fertilización permite aumentar el peso seco y el rendimiento (Lambers, Chapin, & Pons, 2008). El número y tamaño de las hojas se usa como indicador de crecimiento y rendimiento en agaves. La acumulación de biomasa y la longitud promedio de las hojas y número de hojas desplegadas en plantas de Agave salmiana del primer experimento no presentó diferencias estadísticas cuando se les aplicó la solución nutritiva al 25% o al 100% cada tres días, esto contrasta con lo que se observó en vitroplantas. El peso de biomasa seca, la longitud de hojas y el número de hojas desplegadas en vitroplantas de Agave angustifolia, A. potatorum y A. americana aumentaron conforme se incrementó la concentración de nutrientes en la solución nutritiva Steiner (Enríquez et al., 2012; Pérez et al., 2014; Valle et al., 2017; Valle, et al., 2009).
Sin embargo, cuando el suministro de nutrientes fue menos frecuente (tratamiento S25-R7), disminuyó la biomasa, la longitud y el número de hojas desplegadas, y mostraron una tendencia a acumular más sacarosa en tejido foliar. Esto pudo deberse al abastecimiento limitado de nutrientes y la rápida velocidad de crecimiento de la planta, como lo señala Zúñiga, (2013).
En el experimento dos el factor sustrato mostró tener efectos significativos en las variables, longitud y ancho de hoja y número de hojas desplegadas, el peso de biomasa seca total y de la parte aérea y en la concentración de azúcares totales, glucosa, fructosa y sacarosa mientras que el factor concentración de solución nutritiva mostró no serlo debido a que no fue estadísticamente significativo. Esto coincide con (Martínez et al., 2013) quienes observaron que el factor suelo tuvo un efecto significativo sobre la longitud y ancho de hojas y diámetro de roseta en A. potatorum y A. angustifolia y la interacción suelo-fertilización no fue significativa, en suelos con mayor contenido de materia orgánica las hojas presentaron mayor longitud y ancho y diámetro de roseta.
La biomasa seca, el número de hojas desplegadas, longitud y ancho de las hojas no presentó diferencias en los sustratos inorgánicos, sin embargo, disminuyó cuando se usó la mezcla de un sustrato orgánico y uno inorgánico, y acumulando mayor concentración de fructosa en tejidos foliares. Esto pudo deberse a las características físicas y químicas de este sustrato como son: una conductividad eléctrica de 7.56 dSm-1 y porosidad de aire de 39%, valores que están por arriba de lo recomendado, lo que podría significar que este sustrato retenga poca agua y contenga un alto contenido de sales y como consecuencia las raíces no disponen de un adecuado suministro de oxígeno. Por otra parte, la concentración de azúcares solubles es alterada cuando las plantas de agave están sometidas a estrés abiótico como falta de agua y deficiencia de nutrientes (Zúñiga, 2013). Los azúcares que son afectados incluyen a la sacarosa, glucosa y fructosa, ya que estos actúan como agentes protectores sobre la membrana plasmática o macromoléculas e inician una cascada de señalización (Sami et al., 2016).
El contenido de azúcares en tejidos es utilizado como indicador fisiológico de la calidad de la plántula en vivero. El almacenamiento y metabolismo de carbohidratos tienen una papel importante para el establecimiento de plantas fuera del vivero o pos-trasplante para que puedan ser independientes del suministro a través de la fertilización y mantener sus funciones de crecimiento, respiración, reproducción y defensa (Villar et al.,2015).
En los dos experimentos, el monosacárido que se presentó en mayor concentración fue la glucosa y en menor concentración la fructosa y el disacárido sacarosa. Esto coincide con lo que determinó Jiménez (2016), en plantas de Agave salmiana de 7 meses de edad obtenidas a partir de semillas y crecidas a temperatura constante de 25 °C y a con una alternancia de temperatura diurna-nocturna de 45.5/14 °C; el monosacárido con mayor concentración fue la glucosa de 59.25 a 91 µmoles g-1 de tejido seco y en menor concentración la fructosa (9.68 a 15.66 µmoles g-1 de tejido seco) y sacarosa (3.99 a 6.26 µmoles g-1 de tejido seco).
Conclusiones
Los resultados obtenidos en esta investigación permitieron observar que las plantas de Agave salmiana 168 días después de la siembra regadas con solución nutritiva Steiner al 100% no fue significativamente diferente a los valores obtenidos en peso seco, longitud y ancho de las hojas, en las plantas regadas con la solución nutritiva menos concentrada. Esto implica menor consumo de fertilizantes. Mientras que el factor sustrato tuvo efecto en la concentración de carbohidratos solubles, peso seco total, peso seco de la parte área; el sustrato perlita mostró ser más eficiente para el crecimiento de las plantas, al presentar mayor número de hojas desplegadas en contraste, el factor solución nutritiva y la interacción entre sustrato y solución nutritiva no tuvo este efecto sobre las variables evaluadas.
