Introducción

El Espinal es conjunto de bosques bajos y espinosos que rodean a los pastizales de las “pampas” de Argentina (^{Cabrera, 1971}, 1976; ^{Matteuchi, 2012}). Se extiende desde el sur de Rio Grande do Sul en Brasil hasta el sur de Buenos Aires en Argentina en forma de arco rodeando los pastizales de la provincia biogeográfica Pampeana (^{Frenguelli, 1941}; ^{Cabrera y Willink, 1973}). Se define por poseer un estrato arbóreo bajo, de entre tres a quince metros de altura, de leguminosas espinosas, aunque debido a su amplia extensión y el gradiente climático asociado, su composición es muy heterogénea. A pesar de su fisonomía contrastante con respecto a la vegetación circundante, no hay especies endémicas cuyas distribuciones geográficas abarquen la totalidad de la ecorregión, por lo tanto, no es reconocible como área de endemismo (Guerrero, 2018). En los esquemas biogeográficos más recientes, el Espinal se considera un distrito de la provincia Pampeana (^{Arana et al., 2021}).

El sector sur del Espinal ha sido una de las últimas partes de la República Argentina en ser explorada por naturalistas. Los bosques de esta parte del Espinal tienen como dominante a Prosopis caldenia. A este árbol se lo conoce como Caldén y al bosque compuesto por la especie se lo llama Caldenal. Los bosques de Caldén abarcan parte de las provincias políticas de San Luis, La Pampa, Córdoba y Buenos Aires (Fig. 1), y desde el punto de vista fitogeográfico se encuentran entre el desierto del Monte y los pastizales Pampeanos (^{Cabrera, 1971}). La mayor parte del territorio del Caldenal fue gobernada hasta finales del siglo XIX por etnias nativas hasta el avance súbito de los colonos al finalizar la “campaña del desierto”, una operación militar que tuvo como finalidad expulsar a los pueblos nativos de los territorios que pretendía administrar la entonces joven nación argentina. Las exploraciones geográficas, geológicas, botánicas y zoológicas se sucedieron rápidamente luego de esos sucesos (e.g., ^{Rovereto, 1914}; ^{Pereyra, 1937}; ^{Monticelli, 1938}; ^{Frenguelli y Cabrera, 1939}). A pesar de que Argentina posee mapas fitogeográficos desde fines del siglo XIX (^{Lorentz, 1876}; ^{Holmberg, 1898}; ^{Küchler, 1981}), el desconocimiento de la región central del país era tal que el Caldenal no fue delimitado como unidad fitogeográfica hasta 1941 (^{Frenguelli, 1941}) y el árbol dominante de estos bosques (Prosopis caldenia) había sido descripto botánicamente solo dos años antes (^{Burkart, 1939}).

Fig. 1 Ubicación del Caldenal (en marrón; basado en ^{Parodi, 1940}; ^{Guiñazú, 1943}; ^{Morello, 1958}; ^{León y Anderson, 1983}; ^{Olson et al., 2001}; Morello et al., 2012) y de la Sierra de la Ventana (verde). 

El caldenal se puede definir, de acuerdo con los listados brindados por ^{Frenguelli (1941)}, ^{Parodi (1945)}, Cano (1969) y ^{Cabrera (1971)}, como un bosque abierto o cerrado en el que domina el caldén acompañado de otros árboles y arbustos como jodina rhombifolia subsp. rhombifolia, Ximenia americana, Prosopis flexuosa, P. alpataco, P. humilis, Prosopidastrum angusticarpum, Geoffroea decorticans, Caesalpinia gilliesii, Senna aphylla, Schinus spp., Larrea spp., Cereus aethiops, Condalia microphylla, Atamisquea emarginata, Lycium chilense, Chuquiraga erinacea, Discaria americana, Ephedra triandra, E. ochreata. El estrato herbáceo, las abras y los pastizales que se extienden entre parches de bosques está compuesto por las especies de gramíneas Elionurus viridulus, Setaria fiebrigii, Trichachne penicilligera, Trichloris pluriflora, T. crinita, Bothriochloa springfieldii, Sporobolus cryptandrus, Poa ligularis, P. resinulosa, Aristida subulata, A. pallens, Melica bonariensis, M. macra, Piptochaetium napostaense, P. haeckellii, P. lejopodum, P. stipoides, Jarava ichu, Amelichloa ambigua, Nasella curamalalensis, N. longiglumis, N. tenuissima, N. tenuis, N. pampeana, N. filiculmis, N. neesiana, etc. Junto a especies de otras familias como Hysterionica jasionoides, Thelesperma megapotamica, Baccharis ulicina, B. crispa, B. gilliesii, Sphaeralcea crispa, S. australis, Astragalus distinens, Moninna dictyocarpa, Junellia hoockeriana, Nierembergia aristata, etc. En zonas con médanos eólicos estables dominan las flechillas Piptochaetium napostaense, Nassella tenuis y N. longiglumis, y donde los médanos se encuentran activos se encuentran Panicum urvilleanum, Sporobolus rigens y el olivillo Hyalis argentea (^{Cabrera, 1971}).

El límite sur entre el caldenal y los pastizales Pampeanos es muy complejo y dio lugar a que los mapas de este sector sean contrastantes (Fig. 2). Básicamente se pueden diferenciar autores que consideran que el Caldenal alcanza las Sierras de la Ventana, o sistema serrano de Ventania, a los 62º de longitud aproximadamente (e.g., ^{Frenguelli, 1941}; ^{Ringuelet, 1955};¹⁹⁶¹; Rivas Martínez et al., 2011; Fig. 2a -b) y otros que consideran que el límite entre las Pampas y el Caldenal debería mapearse entre Bahía Blanca y la desembocadura del Río Colorado (e.g., ^{Parodi, 1947}; ^{Cabrera, 1953}; ^{Cabrera & Willink, 1973}; ^{Morrone, 2000}; ^{Arana et al., 2021}; Fig. 2c -d).

Fig. 2 Límite sur entre el Caldenal y los pastizales Pampeanos (línea roja) según distintos autores: a, ^{Frenguelli (1941)}; b, ^{Ringuelet (1961)}; c, ^{Parodi (1947)}; d, ^{Cabrera (1953)}. En verde, las Sierras de la Ventana. 

Fig. 3 Ubicación del sitio estudiado y partidos de la provincia de Buenos Aires mencionados en el texto. Recuadro del área relevada: en rosa el bosque de barranca de un afluente efímero del Arroyo Sauce Grande; en amarillo los matorrales y grupos de árboles aislados; en celeste el Arroyo Sauce Grande. 

La primera delimitación del Caldenal (^{Frenguelli, 1941}) incluía en esta unidad tanto a los bosques puros de Prosopis caldenia como a los pastizales aledaños que poseían arbustales con especies leñosas provenientes de estos bosques y algunos caldenes aislados. Según el mapa de ^{Joaquín Frenguelli (1941)}, esta unidad se extendía por el sureste hasta las Sierras de la Ventana. ^{Lorenzo Parodi (1940)} admite la existencia de bosques y matorrales que califica como “avanzadas del bosque xerófilo de la Pampa Central” hasta las Sierras de Ventania (^{Parodi, 1940}), pero, posteriormente indica que el límite del caldenal debía trasladarse mucho más al sur, hasta la desembocadura del Río Colorado en el Atlántico (Parodi, 1945; ¹⁹⁴⁷). Con posterioridad, el gran botánico Ángel Lulio Cabrera, puso el límite sureste del Caldenal en Bahía Blanca, entre las líneas de los autores anteriores, incluyendo a los parches de arbustales de las cercanías de Ventania en la provincia Pampeana (Cabrera, 1951; ¹⁹⁵³). Esta última opinión fue las más aceptada por los autores posteriores (e.g., ^{Morrone, 2000}; ^{Olson, 2001}; ^{Brown & Pacheco, 2006}).

Actualmente se considera que los bosques del caldenal constituyen una parte del distrito del Espinal de la provincia Pampeana en el esquema biogeográfico con enfoque evolutivo (^{Morrone, 2000}; ²⁰¹⁴; ²⁰¹⁷; Arana et al., 2018; ^{Arana et al., 2021}); o un distrito de la provincia del Espinal en la regionalización fitogeográfica (e.g., ^{Cabrera, 1953}; ¹⁹⁷¹; ^{Cabrera & Willink, 1973}; ^{Oyarzabal et al., 2018}); o un complejo ecosistémico de la ecorregión Espinal (Matteucchi, 2012). Por su parte, los zoogeógrafos utilizan mayormente el esquema de Cabrera & Willink (1976), pero hay esquemas alternativos como el de Raúl ^{Ringuelet (1955}; ¹⁹⁶¹⁾, que considera que las unidades fitogeográficas del centro de Argentina constituyen un solo dominio que abarca el desierto del Monte, las sierras de Córdoba y San Luis (provincia biogeográfica Comechingones, Martínez et al., 2016), el Caldenal y las Sierras de la Ventana.

Las Sierras de la Ventana son uno de los puntos más orientales en donde se pueden encontrar asociaciones de plantas del Espinal austral (^{Castellanos, 1938}; ^{Cabrera, 1940}). Estas elevaciones rocosas rompen la monotonía de la planicie Pampeana constituida por rocas friables (loess). Esta característica convierte a la región de Ventania en una verdadera isla en donde se pueden hallar ambientes únicos que han servido de refugio para los numerosos ejemplos que posee de especies con distribuciones disyuntas, relictos biogeográficos y taxones endémicos frente a los cambios ambientales (^{Ringuelet, 1955}; ^{Rapoport, 1968}; ^{Frangi & Bottino, 1995}; ^{Crisci et al., 2001}). En los esquemas biogeográficos actuales, Ventania está incluida en el distrito Austral de la provincia Pampeana (^{Arana et al., 2021}).

En este trabajo se discute si los parches de bosques aislados en el sur de la provincia Pampeana deben ser incluidos en el Caldenal. Para ello se confeccionó un mapa de sitios de ocurrencia de matorrales o bosquecillos con especies del Caldenal, y se analizó la composición botánica de los bosques y matorrales aislados en las Sierras de la Ventana.

Materiales y métodos

Se confeccionó un mapa de puntos en los que se tiene constancia de la presencia de asociaciones vegetales similares al Caldenal. Para ello se utilizó tanto la bibliografía como la colección del Herbario del Museo de La Plata (LP) y la base de datos del Herbario Darwinion (SI). También se visitaron algunas localidades como Laguna Guaminí (36°58'0.07"S 62°23'23.77"O) y Laguna Cochicó (36°56'10.75"S 62°19'50.41"O) en el partido de Guaminí, y Cueva de los Leones, cerca de Bahía Blanca (38°38'23.68"S 62°17'24.84"O).

Uno de los sitios más orientales con respecto del núcleo del bosque de Caldén en el que se encontró una asociación de plantas relativamente diversa y similar a la del Caldenal es Sierra de la Ventana. Por esta razón se realizó un inventario de las plantas vasculares leñosas y cactáceas presentes en un bosque xerófilo cercano al pueblo de Sierra de la Ventana (38° 7'5.29"S 61°47'33.95"O). Los grupos de árboles y arbustos se extienden entre el Cerro Amor (también llamado Cerro Ceferino) y la ladera oeste del Cerro Pillahuincó, en un área de unos 0.23 km², en las barrancas de un cauce efímero que desemboca en el Río Sauce Grande. La superficie mencionada, dada su escasa extensión, se recorrió en su totalidad.

Los relevamientos se realizaron durante tres visitas, el 5 de octubre de 2009, 28 de noviembre de 2010 y 25 de julio de 2013. Se hizo énfasis en las fanerófitas leñosas y cactáceas, anotando adicionalmente las hierbas, pero como el muestreo no se sistematizó a lo largo de las estaciones del año, el listado de herbáceas es seguramente incompleto.

En la discusión se seguirá el criterio de regionalización biogeográfico histórico-evolutivo (^{Morrone, 2000}; ²⁰¹⁴; ²⁰¹⁷; ^{Arana et al., 2017}; ^{Arana et al., 2021}), aclarando oportunamente cuando se refiera a otros esquemas como el de ecorregiones. Por lo tanto, se mencionará a los bosques de caldenes como parte del distrito del Espinal, de la provincia Pampeana.

Resultados

Los parches de Espinal en el suroeste de la provincia de Buenos Aires

En la bibliografía se mencionan asociaciones de plantas similares a las del Caldenal en puntos aislados del suroeste de Buenos Aires (Ver material suplementario: Tabla y archivo .kmz con la ubicación de estos puntos). En esta zona se observan bosques aislados de Prosopis caldenia, caldenes aislados, y bosques bajos-matorrales espinosos de terrenos quebrados y rocosos (lomadas con tosca o barrancas de arroyos y lagunas) que presentan una composición florística similar a algunas partes del Caldenal.

También se pudo comprobar la existencia de bosques y matorrales espinosos con composición florística similar a algunas partes del caldenal entre Bahía Blanca y Sierra de la Ventana y en algunos puntos más al norte (Fig. 4). Basado en estos datos se confeccionó el mapa de la Figura 5 en el que se muestran las asociaciones conocidas de plantas xerófilas afines al Caldenal.

Fig. 4 Bosques y matorrales espinosos entre Bahía Blanca y Sierra de la Ventana con composición florística similar a algunas partes del caldenal. A, caldenal en Ruta 76, cerca de Avestruz, partido de Adolfo Alsina. B, caldenal en Ruta 60, al sur de la Laguna Epecuén, partido de Adolfo Alsina. C, matorral en Ruta 72, cerca de Paso de las Piedras, partido de Tornquist. D, caldenal en Laguna Chasicó, partido de Villarino. E, matorral en barrancos del Arroyo San Juan, cerca del Parque Provincial E. Tornquist, partido de Tornquist. F, bosque de Geoffroea decorticans en Laguna Guaminí, partido de Guaminí. G, bosque con Geoffroea decorticans, Caesalpinia gilliesii y Prosopis flexuosa en Laguna Cochicó, partido de Guaminí. H, bosque bajo y matorral en Cueva de los Leones, partido de Bahía Blanca. I, detalle de la localidad anterior. J, Bosque tipo parque de la ladera norte del Cerro Amor y bosque de barranca de un afluente efímero del Arroyo Sauce Grande en Sierra de la Ventana, partido de Coronel Suárez. K, detalle del bosque en la localidad anterior. Imágenes: A, B y C, Google Street View; D, H, I, J y K, Elián L. Guerrero; E, Daniel E. Guerrero; F y G, Federico L. Agnolin. 

Fig. 5 Límite sur entre el Caldenal y los pastizales Pampeanos. Marrón: Caldenal. Árboles rojos: zonas con isletas de árboles y arbustos del Caldenal aislados. Verde: Sierras de la Ventana. 

Uno de estos sitios, Cueva de los Leones, se pudo estudiar con mayor detenimiento para realizar un listado de las especies de plantas vasculares. En una ancha cárcava que apunta hacia el Arroyo Sauce chico se desarrolla el bosque bajo y los matorrales, rodeados de barrancos esculpidos en el perfil de loess y tosca calcárea del plio-pleistoceno. Allí se encontraron Schinus sp. y Geoffroea decorticans conformando un estrato arbóreo bajo y enmarañado con arbustos de Prosopidastrum angusticarpum, Licyum chilense, Senna aphylla, Berberis ruscifolia, Ephedra triandra, Azorella prolifera, Condalia microphylla, Monnina dictyocarpa, Acantholippia seriphioides, y las cactáceas Cereus aethiops, Cereus sp., Opuntia sp. También se hallaron hierbas como Sphaeralcea australis, Blumenbachia insignis, Medicago lupulina, Carduus acanthoides, Melica bonariensis, Bromus sp. y Sporobolus sp. y la trepadora Clematis montevidensis. En esta localidad se citan, además, a Nassella sanluisensis y Erioneuron pilosum var. mendocinum, dos plantas frecuentes en el Monte y el Caldenal (^{Gil et al., 2012}), y a Blechnum auriculatum, una planta de la subregión Chaqueña (^{Long, 2018}).

En otros sitios un poco más al norte en el partido de Guaminí, como la Laguna Guaminí, Geoffroea decorticans domina el bosque, y en la cercana Laguna Cochicó el estrato arbóreo está compuesto por Geoffroea decorticans, Caesalpinia gilliesii y Prosopis flexuosa.

El Espinal en Sierra de la Ventana

Bosque de barranca de un afluente efímero del Arroyo Sauce Grande, al norte del Cerro Amor, Sierra de la Ventana (ex. = especies exóticas). Fig. 4J; Fig. 6A, 6C, 6D y 6F.

Se presentan árboles bajos de Schinus johnstonii, Schinus longifolius, Caesalpinia gilliesii y Prunus mahaleb (ex.), arbustos de Berberis ruscifolia, Condalia microphylla, Lycium tenuispinosum, Prosopidastrum angusticarpum, Discaria americana, Austroeupatorium buniifolium, y las cactáceas Cereus aethiops y Opuntia pampeana. Acompañan hierbas como Paspalum quadrifarium, Nasella sp., Piptochaetium sp., Poa sp., Melica sp., Hordeum sp., Setaria sp., Briza sp., Glandularia peruviana, G. platensis, Solanum sp., Lathyrus sp., Sida rhombifolia, Eryngium sp., Zexmenia buphtalmiflora, Carduus acanthoides (ex.), Centaurea calcitrapa (ex.), Sonchus oleraceus (ex.), las trepadoras Passiflora coerulea, Clematis montevidensis, y la epífita Tillandsia retorta.

a) Matorrales y grupos de árboles aislados entre el cerro Amor y el Cerro Pillahuincó. Fig. 4K; Fig. 6B y 6E.

El pastizal alrededor del bosque de barranca descripto presenta árboles y arbustos aislados, confiriéndole una fisonomía tipo parque. En los parches de árboles y arbustos se encuentran Schinus johnstonii, Schinus longifolius, Prunus mahaleb (ex.), Caesalpinia gilliesii, Lycium chilense, Prosopidastrum angusticarpum, Discaria americana, Azorella prolifera y Austroeupatorium buniifolium, y las cactáceas Cereus aethiops, Cereus sp., Opuntia pampeana, Opuntia ventanensis, Wigginsia sessiliflora y Notocactus submammulosus. El estrato herbáceo no difiere del que se presenta en la estepa circundante; se destacan por su constancia Blumenbachia insignis, Petunia axillaris, Rhynchosia senna, Nasella filiculmis, Amelichloa caudata, Jarava juncoides, Pappophorum vaginatum, Zexmenia buphtalmiflora y Dichondra sericea.

Fotografías: A, B, C, D, F, Elián L. Guerrero; E, Pamela Carrión.

Fig. 6 Parches de bosques y matorrales espinosos en Sierra de la Ventana: A, bosque de barranca; B, hierbas (e.g., Rhynchosia senna, Solanum sp., Pappophorum vaginatum) y cactáceas (Wigginsia sessiliflora) debajo de los árboles aislados (Schinus longifolius) en la ladera de un cerro; C, Caesalpinia gilliesii; D, Berberis ruscifolia; E, matorral compuesto por Schinus johnstonii, Lycium tenuispinosum, Discaria americana y Cereus aethiops (aspecto invernal); F, Tillandsia retorta, epífita sobre Schinus johnstonii.  

Conclusiones

Los bosques bajos y matorrales aislados en el suroeste de Buenos Aires no difieren de los que se pueden encontrar en el Caldenal o en su transición con el Monte. Esta vegetación alcanza hacia el este en forma saltuaria las encadenadas de Guaminí, el Sistema Serrano de Ventania, los ríos que nacen en estas serranías y drenan hacia el sur, y la costa atlántica hasta Coronel Dorrego. Sus especies se distribuyen en el oeste, centro y sur de Argentina, siendo muy pocas las de distribución en el este del país.

Algunas especies de los bosques y matorrales aislados en el suroeste de Buenos Aires poseen un área de distribución que abarca solo los bosques puros de Caldén y los parches de vegetación estudiados. Por lo tanto, se postula que estas islas y extensiones de matorrales y bosques, aunque de difícil cartografía, deberían ser incluidas en la unidad del caldenal, ya que constituyen no solo una parte de unidad fisonómica conspicua, sino que además constituyen un área de endemismo. El Caldenal, por lo tanto, podría ser clasificado como distrito, y ya no como una parte del distrito del Espinal en los esquemas biogeográficos históricos-evolutivos.

El mapeo de estas unidades es complejo y precisa un mayor conocimiento de campo y una exploración intensiva de sitios de difícil acceso ubicados en campos de administración privada. Cartografiar estas islas e ingresiones del caldenal sobre los pastizales tiene aplicaciones que van más allá de lo académico. Por ejemplo, trae aparejado la necesidad de aplicar cambios a nivel legislativo, por ejemplo, sobre la “Ley de Bosques” (Ley 26331 de Presupuestos Mínimos de Protección Ambiental de los Bosques Nativos) que promueve la conservación de bosques nativos de Argentina, pero cuyos mapas no abarcaron los partidos de Coronel Suárez, Coronel Pringles ni Coronel Dorrego en la provincia de Buenos Aires.