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Introducción
El género Bursera es uno de los elementos más característicos de la flora arbórea del bosque tropical caducifolio en México, no solamente por la frecuencia de los individuos, sino también por la diversidad de las especies, el estado de Michoacán es uno de los privilegiados en esta riqueza biológica.
Los primeros componentes de este grupo, procedentes de la mencionada entidad federal se dieron a conocer de manera formal en 1824, a raíz de la exploración realizada por Kunth, bajo los nombres de Elaphrium ariense Kunth, en el municipio de Ario, y E. jorullense Kunth, colectada en las laderas del volcán Jorullo, plantas ahora llamadas respectivamente como Bursera ariensis (Kunth) McVaugh & Rzed. y B. copallifera (Sessé & Moc. ex DC.) Bullock (Kunth, 1824).
Sin embargo, el avance de su conocimiento en el estado fue muy tardado y no fue sino hasta 1965 cuando McVaugh y Rzedowski citaron la existencia de 28 especies (MacVaugh & Rzedowski, 1965). En 2005, Rzedowski y colaboradores enumeraron 37 especies (Rzedowski et al., 2005). En la flora arbórea de Michoacán (Cué-Bär et al., 2006), se enlistaron 38 y en la actualidad se reportan 41. Algunas más están por describirse todavía y se puede estimar que la cantidad total se encuentre alrededor de 50.
Antes de la intervención humana en la entidad, el bosque tropical caducifolio ocupaba cerca de la mitad del territorio del estado de Michoacán, la mayor concentración de las especies de Bursera se localiza en la Depresión del río Balsas, le sigue en importancia la vertiente meridional de la Sierra Madre del Sur y el Eje Volcánico Transversal. Infortunadamente este tipo de vegetación (y con ello grandes poblaciones de Bursera) es el que ha quedado sumamente diezmado, de manera que en la actualidad al parecer no queda en pie mucho más de 10% de la superficie original. Ha desaparecido como tal prácticamente en todo el Eje Volcánico Transversal, donde solamente permanecen árboles aislados en medio de la vegetación secundaria. En la Depresión del río Balsas quedan en pie aún numerosos fragmentos aislados en laderas más empinadas y en pedregales. Es en la región cercana a la cortina de la presa del Infiernillo, donde persiste todavía una extensión de tamaño significativo de bosque tropical caducifolio.
De los colectores que más han contribuido al conocimiento de este género en Michoacán son George B. Hinton, quien de 1938 a 1941 exploró intensivamente la flora de la parte meridional del estado. Recientemente José Carmen Soto Núñez, biólogo nativo de la ciudad de Huetamo, dedicó gran parte de su vida (1979-2018) a colectas botánicas en Michoacán y Guerrero, sobre todo en los sectores de clima cálido. Fernando Guevara, catedrático de la carrera de biólogo en la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, durante varios años (sobre todo entre 1978 y 1980, así como entre 2009 y 2013) estuvo colectando activamente ejemplares de Bursera en el estado. Los especímenes y las observaciones realizadas por estos tres personajes han jugado un papel fundamental en el esclarecimiento y conocimiento taxonómico de las especies de Bursera en esta región.
A la fecha existen cerca de 1950 registros de ejemplares de Bursera colectados en Michoacán. Los herbarios que contienen mejor representación son: el del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México o MEXU (990 ejemplares), el de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo o EBUM (734 ejemplares), el del Centro Regional del Bajío del Instituto de Ecología, A. C. o IEB (505 ejemplares) y el de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional o ENCB (360 ejemplares).
La información sobre las características generales y el desarrollo histórico de la taxonomía de Bursera pueden encontrarse en el artículo de Rzedowski et al. (2004). Los datos sobre la existencia de descripciones e ilustraciones de las especies michoacanas se proporcionan al final de esta contribución. Actualmente no existe una clave para poder reconocer las especies del género Bursera en el país. Dada la diversidad del género en México y en particular en esta entidad, se justifica publicar una clave de identificación para conocer la identidad de las especies y facilitar a todos los estudiosos del bosque tropical caducifolio su reconocimiento.
Resultados
En la construcción de la clave se ha dado preferencia a las características de las hojas, de las infrutescencias y de los frutos, que son las que con mayor frecuencia pueden observarse en los ejemplares de herbario.
Clave dicotómica
1 Frutos bivalvados; corteza del tronco por lo general lisa, rara vez con exfoliación en tiras
de textura rígida.
2 Hojas bipinnadas, al menos en la mayor parte de la lámina.
3 Hojas todas o en su mayor parte bipinnadas; raquis de la hoja angostamente alado;
foliolos de 2 a 5(11) mm de ancho, con margen entero o trilobado; árbol de amplia
distribución geográfica …………………………..…………………………. B. bipinnata
3 Hojas en su mayor parte pinnadas, solamente a veces algunas bipinnadas; raquis de la
hoja anchamente alado; foliolos de 6 a 10 mm de ancho, con (1)2 a 5(6) dientes en el
margen de cada lado; árbol o arbusto conocido de la región costera Michoacán, de
altitudes inferiores a 300 m ………………….…………………….…………... B. ribana
2 Hojas pinnadas o trifolioladas.
4 Foliolos 3, rara vez alguna hoja con 5.
5 Foliolos de 2.5 a 8(12) cm de largo, rara vez obovados, al menos en su mayoría, agudos
a acuminados en el ápice ..………………………………………………. B. heteresthes
5 Foliolos de 1.5 a 6 cm de largo, mayormente obovados, redondeados en el ápice ……...
……………………………………………...…………………………… B. infernidialis
4 Foliolos 5 o más, al menos en las hojas principales.
6 Raquis de la hoja desprovisto de alas.
7 Infrutescencias escasamente ramificadas, de aspecto espiciforme; foliolos 5 a 11, su
ápice agudo a acuminado ………..………………………...…….........…. B. sarcopoda
7 Infrutescencias paniculiformes ampliamente ramificadas; foliolos (3)5(7), su ápice
caudado-acuminado ……………………………………………..….. B. fragrantissima
6 Raquis de la hoja alado, a veces solamente en el extremo distal.
8 Frutos pubescentes; árbol solamente conocido del este de Michoacán ………………..
………………………………...…...........................................…… B. submoniliformis
8 Frutos glabros.
9 Foliolos acuminados a caudado-acuminados en el ápice; infrutescencia laxa; árbol
solamente conocido del noroeste de Michoacán ……………………... B. penicillata
9 Foliolos a menudo redondeados a agudos en el ápice, o bien francamente
acuminados, pero entonces los árboles desconocidos del noroeste de Michoacán.
10 Foliolos (9)13 a 23.
11 Foliolos de las hojas principales de más de 4 cm de largo; innfrutescencias laxas.
12 Foliolos blanquecinos en el envés, de ca. 1 cm de ancho, acuminados en el
ápice ………………………………………………..….…………….. B. bicolor
12 Foliolos sin mayor contraste de color entre el haz y el envés, a menudo de 2 cm
o más de ancho, agudos a acuminados en el ápice ………………… B. hintonii
11 Foliolos de menos de 4 cm de largo; infrutescencias compactas.
13 Foliolos con el envés densamente blanco-tomentoso, notablemente más
pálidos que en el haz ……………………………………………..... B. velutina
13 Foliolos sin envés notablemente más pálido que el haz …..…… B. copallifera
10 Foliolos (3)5 a 11(15).
14 Árboles solamente conocidos de altitudes superiores a1500 m en el norte de
Michoacán.
15 Foliolos de menos de 2.5 cm de largo ………………………..... B. glabrifolia
15 Foliolos, al menos en su mayoría de más de 2.5 cm de largo.
16 Infrutescencia compacta o los frutos solitarios; hojas de textura
membranácea .…………………………………………………… B. palmeri
16 Infrutescencia laxa; foliolos de textura cartácea o coriácea.
17 Foliolos (5)9 a 11(15), pubérulos en el envés ….......……….. B. madrigalii
17 Foliolos (3)5 a 9(13), densamente blanquecino-tomentosos en el envés
………………………………………………….……....………. B. cuneata
14 Árboles conocidos de altitudes inferiores a 1500 m en la mitad meridional de
Michoacán.
18 Foliolos por lo general de menos de 2.5 cm de largo, con (1)2 a 5(6) dientes
profundos de cada lado; frutos de 5 a 6 mm de largo; árbol habitante de la
región costera de Michoacán ……………………….…………… B. ribana
18 Foliolos a menudo de más de 2.5 cm de largo, con 5 o más dientes de cada
lado; frutos con frecuencia de más de 6 mm de largo.
19 Foliolos con dientes frecuentemente escotados en el ápice.
20 Infrutescencia laxa; foliolos lanceolados a angostamente lanceolados, de
5.5 cm o más de largo ….………..…………………………. B. sarukhanii
20 Infrutescencia compacta, o bien los frutos solitarios; foliolos con
frecuencia de menos de 5 cm de largo.
21 Ramillas y hojas pilosas con pelos hasta de 1.5 mm de largo; raquis de la
hoja con alas hasta de 5 mm de ancho; foliolos (3)7 a 11(15); árbol
habitante de la Depresión del Balsas, en altitudes hasta de 650 m ……
…………………………………….……………………… B. coyucensis
21 Ramillas y hojas sin pelos tan largos; raquis de la hoja con alas hasta de
3 mm de ancho; foliolos (3)5 a 7(11); árbol de más amplia distribución
geográfica y ecológ ica, pero mayormente presente en la franja costera
de Michoacán …………...…………………...…….………. B. excelsa
19 Foliolos con dientes por lo general sin escotadura.
22 Foliolos coriáceos y lustrosos en la madurez, por lo general de 3 cm o
menos de largo; árbol habitante de altitudes entre (600)1100-1400 m
en la mitad meridional de Michoacán …………….…….. B. glabrifolia
22 Foliolos de textura membranácea y sin lustre, de 3 a 6 cm de largo;
árbol habitante de altitudes entre 100 y 1050 m en Michoacán ……….
…………………………………..……………….……… B. citronella
1 Frutos trivalvados; corteza del tronco por lo general exfoliante.
23 Foliolos más de cinco veces más largos que anchos.
24 Foliolos filiformes, de 1 mm o menos de ancho; corteza del tronco sin exfoliarse …….
……………………………….……….…..……………………….………. B. paradoxa
24 Foliolos lineares a angostamente lanceolados, de 2 mm o más de ancho; corteza del
tronco exfoliante.
25 Foliolos con el ápice agudo a redondeado y margen entero; corteza del tronco por lo
general anaranjada; árbol conocido de la Depresión del Balsas, donde habita en
altitudes entre 200 y 400 m …………………………..………………… B. toledoana
25 Foliolos con el ápice acuminado y margen por lo general serrado; árboles que habitan
en altitudes entre 400 y 1800 m.
26 Corteza del tronco amarilla, rojiza o café; foliolos (5)9 a 13(17) ...…….. B. confusa
26 Corteza del tronco roja o rojiza; foliolos (9)13 a 21(35) ………………. B. multijuga
23 Foliolos menos de cinco veces más largos que anchos.
27 Foliolos 1 o 3, a veces algunas hojas con 5.
28 Hojas densamente pilósulas; foliolos 3(5), de menos de 3.5 cm de largo, de ápice
redondeado a obtuso …………………………………………...……… B. trifoliolata
28 Hojas glabras o a veces pilósulas a lo largo de las nervaduras.
29 Foliolos 1(3).
30 Foliolo con el margen entero; corteza del tronco sin exfoliarse; árbol habitante de
la región de Infiernillo …… …………….…………………………… B. xolocotzii
30 Foliolo con el margen serrado o crenado; tronco con la corteza exfoliante, roja o
rojiza: árboles más ampliamente distribuidos en la Depresión del Balsas.
31 Foliolo por lo general oblanceolado, largamente atenuado en la base; peciolo de
4 a 8 mm de largo; pedicelos en fruto 5 a 7 mm de largo ……………. B. crenata
31 Foliolo por lo general oblongo, redondeado en la base; peciolo de 1 cm o más de
largo; pedicelos en fruto de 1 a 2 mm de largo ……………………… B. trimera
29 Foliolos (1)3(5).
32 Foliolos 1 a 5, de margen entero, desiguales en número, forma y tamaño en la
misma ramilla; corteza del tronco roja o rojiza; árbol habitante de lugares
cercanos al litoral ………………… …………………….…………… B. instabilis
32 Foliolos (1)3, de margen serrado o crenado.
33 Peciolo de las hojas principales de más de 4 cm de largo; oliolos 3, hasta de 11.5
cm de largo, largamente acuminados a caudados en el ápice; corteza del tronco
roja …….…………………..…...………………………….……….…. B. kerberi
33 Peciolo hasta de 4 cm de largo; foliolos hasta de 6.5 cm de largo.
34 Foliolos por lo general acuminados en el ápice; corteza del tronco amarilla …...
………………………………………………....……….……… B. staphyleoides
34 Foliolos redondeados a subagudos en el ápice; corteza del tronco roja o rojiza
…………………………………………...…..……………….……… B. trimera
27 Foliolos 5 o más, a veces alguna hoja con 3.
35 Foliolos verdes oscuros en el haz, verde-glaucos en el envés, de margen entero;
tronco amarillo o amarillento; árbol habitante del sureste de Michoacán …………...
.................................................................................................................. B. discolor
35 Foliolos sin contraste muy notable de color entre el haz y el envés.
36 Foliolos con 15 a 30 dientes de cada lado; árboles habitantes del suroeste de
Michoacán.
37 Foliolos con 20 a 30 dientes de cada lado, su ápice por lo general acuminado;
corteza del tronco amarilla …………………………………………... B. occulta
37 Foliolos con 15 a 20 dientes de cada lado, su ápice agudo a obtuso; corteza del
tronco roja ……………………………………………………….. B. denticulata
36 Foliolos de margen entero o con menos de 15 dientes de cada lado; árboles de
más amplia distribución geográfica.
38 Foliolos de menos de 1.5(2) cm de ancho; corteza del tronco amarilla o café.
39 Hojas pubescentes …………………………….……………………. B. ariensis
39 Hojas glabras o casi glabras.
40 Foliolos lanceolados, acuminados en el ápice …………..………… B. confusa
40 Foliolos elípticos, oblongos, obovados o casi orbiculares, agudos a
redondeados en el ápice; planta con frecuenciaarbustiva ……… B. fagaroides
38 Foliolos, al menos en las hojas maduras, de (1.5)2 cm o más de ancho, de margen
entero; corteza del tronco roja o rojiza.
41 Frutos pubescentes ………………………………………..……. B. grandifolia
41 Frutos glabros.
42 Frutos de menos de 9 mm de largo.
43 Foliolos (3)5(7), glabros desde la juventud; corteza del tronco roja, sin tintes
oscuros .……………………………………………....………… B. ovalifolia
43 Foliolos (3)7 a 9, densamente cinéreo-pubescentes en la juventud, por lo
general con algo de pubescencia en la madurez; corteza del tronco roja
oscura ………………………………………………………….... B. arborea
42 Frutos de 9 mm o más de largo.
44 Foliolos 5 a 7; árbol habitante de altitudes superiores a 1000 m …………….
………………………....….....…….…….……………………… B. roseana
44 Foliolos por lo general 7 a 11; árbol habitante de altitudes hasta de 1000 m
……………………………………………….………………… B. simaruba
