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Introducción
El género Amoreuxia A. Gray está representado por cuatro especies a nivel mundial, las cuales se encuentran distribuidas desde el suroeste de Estados Unidos de América Centroamérica y el Caribe hasta el norte de Suramérica (Günther, 1986). Estas especies, también conocidas como saya (Amoreuxia gonzalezii Sprague & L. Riley, A. palmatifida Moc. & Sessé ex DC. y A. wrightii A. Gray) se les han dado diferentes usos como alimento (Palmer E, 1878) y de uso medicinal para contrarrestar las picaduras de araña viuda negra, contra la diabetes y estreñimiento (Castro-Montoya et al., 2012; Van-Devender, 2013). Además, que es de fácil consumo para la fauna, ya que no presenta espinas ni algún tipo de defensa química (Cedano-Maldonado, 2004). Amoreuxia wrightii se distribuye desde el sur de Texas, México, Cuba, Venezuela llegando a Perú (Günther, 1986). En Nuevo León (Noreste de México), tiene presencia a lo largo de la Planicie Costera del Golfo limitando con la Sierra Madre Oriental, teniendo registros en los municipios de Bustamante, Lampazos de Naranjo, Anáhuac (Velazco, 2009) y Pesquería (Soto-Mata B et al., 2018).
A. wrightii es una planta herbácea que se desarrolla en una amplia variedad de condiciones, tolerando bien los sitios perturbados (Calderón de Rzedowski, 1994). Aunque se ha documentado principalmente en zonas semiáridas, también puede crecer en planicies con zonas pantanosas y en suelos que son arcillosos, limosos o yesosos (Correll y Johnston 1970; Sousa-Pereira et al. 2013).
La especie ha estado expuesta a presiones antropogénicas como la deforestación y el cambio de uso de suelo para agricultura y ganadería, además se ha documentado su potencial como uso medicinal para contrarrestar picaduras de la araña viuda negra, como tratamiento para la diabetes y contra el estreñimiento (Castro et al. 2012; Van-Devender, 2013); otro punto importante que aqueja a A. wrightii es la herbívora, ya que no presenta espinas o sustancias químicas como defensa ante otras especies de animales que la consumen fácilmente (Castro et al. 2012; Van-Devender 2013). Es por ello que A.wrightii se encuentra amenazada en todo el rango de distribución y particularmente en México está catalogada como en peligro de extinción según la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010).
Hasta ahora, se han estudiado algunos aspectos ecológicos de A. wrightii como su papel como especie pionera y la estrecha relación con otras herbáceas heliófitas (Soto-Mata et al., 2018). Sin embargo, es importante profundizar en el conocimiento de las especies vegetales leñosas con la que se asocia y el efecto de diferentes condiciones ambientales sobre la estructura de la vegetación. Por lo tanto, el objetivo en este estudio fue evaluar las poblaciones de A. wrightii mediante la estimación de la cobertura de copa, así como de condiciones edáficas y ver el efecto que estas variables tienen sobre la especie en el noreste de México. La hipótesis es que A. wrightii se establece en comunidades vegetales con escasa cobertura de copa y condiciones edáficas adversas.
Área de estudio
El estudio se realizó en el municipio de Linares, Nuevo León, en el ejido Lampazos con coordenadas 24°55´29´´ N y 99°32´18´´ O. Se registra un clima semicálido subhúmedo con lluvias en verano con temperatura media de 16 a 24°C y precipitación que varía de los 500 a 1100 mm (INEGI, 2009). El suelo es de tipo vertisol (INEGI, 2009). La vegetación corresponde a matorral espinoso tamaulipeco, la cual es densa y dominan los árboles y arbustos de hojas pequeñas y caducifolias.
Trabajo de campo
En el verano del año 2020, se establecieron 16 sitios de muestreo en dos ambientes diferenciados por la estructura de la vegetación: ocho sitios de asociaciones vegetales sin muestra de perturbación aparente y ocho en una localidad perturbada la cual presenta escasa cobertura vegetal. La asociación sin perturbación presenta árboles y arbustos maduros con una cobertura de copa de 11,582.55 m2 ha-1. El área perturbada tiene un historial de uso de agostadero, donde la vegetación nativa fue eliminada con maquinaria en 1977 y se utilizó para la agricultura de temporal durante 34 años; en el 2013 fue abandonada. En el momento de la evaluación tenía una cobertura de copa de 3,687.33 m2 ha-1. Los sitios de muestreo fueron cuadrados de 10 m x 10 m, y se consideraron para su evaluación todos los individuos leñosos; se les determinó la altura total (m), diámetro basal (cm) y diámetro de copa (m). La identificación de las especies fue realizada por personal capacitado de la Facultad de Ciencias Forestales de la UANL mediante la guía y libro de plantas características del matorral espinoso tamaulipeco de (Molina-Guerra et al, 2019).
Para el análisis de suelo se tomaron cuatro muestras al azar en cada sitio de 10 m x 10 m, para formar una muestra compuesta de aproximadamente 1.0 kg de suelo cada una, a dos profundidades de 0 a 10 cm y de 10 a 30 cm. Las muestras (n = 32 muestras compuestas) se llevaron al laboratorio de suelos y nutrición de bosques de la Facultad de Ciencias Forestales, UANL, para ser secadas a la sombra, cribadas con malla 0.2 mm y se prepararon para su análisis. Las propiedades químicas del suelo determinadas fueron: materia orgánica (MO, %) la cual se determinó por el método Walkey/Black modificado (Woerner, 1989). Para ello, se realizó una digestión húmeda de ácido sulfúrico concentrado (H2SO4) y oxidación del carbono con dicromato de potasio 0.07M (K2Cr2O7), agregando a 0.5 g de suelo, 25 ml de K2Cr2O7 y 25 ml H2SO4 y realizando una titulación del exceso de dicromato de potasio con sulfato ferroso 0.2 M (FeSO4 .7H2O); con este procedimiento se obtuvo el contenido de materia orgánica y del carbono orgánico del suelo (CO, %) bajo el supuesto de que la MO contiene 58% de carbono (Castellanos y Uvalle, 2000). Para la reacción del suelo (pH) se utilizó el método AS-23 de la NOM-021-RECNAT-2000 (SEMARNAT, 2002) en una relación 1:2 de suelo: CaCl2. La conductividad eléctrica (CE) fue por determinación rápida en suspensión suelo - agua 1:5 (Woerner, 1989). Para la conductividad eléctrica y para el pH se utilizó un pH/conductivímetro marca Corning, modelo 542. Mientras que las propiedades físicas fueron: la textura del suelo, la cual se realizó por el procedimiento de Bouyoucos por el método AS-09 de la NOM-021-RECNAT-2000 (SEMARNAT, 2002) donde a 60 g de suelo, se le eliminó la materia orgánica con peróxido de hidrogeno y se le agregaron soluciones dispersadoras de metasilicato de sodio y oxalato de sodio saturado y a través del hidrómetro de Bouyoucos se cuantificó la sedimentación de las partículas obteniéndose el porcentaje de arenas, limos y arcillas. Para densidad aparente (DA, g cm-3), se utilizó el método del cilindro en muestras no alteradas (Woerner, 1989). La porosidad total (PO, %) se determinó a partir de los valores de DA asumiendo una densidad de partícula de 2.65 g cm-3 (Lu et al., 2014; McPhee et al., 2015).
Análisis estadístico
De cada especie se le determinaron parámetros ecológicos como abundancia en función del número de individuos, dominancia con base en el área basal y la frecuencia con la presencia en cada sitio de muestreo. Con estos resultados, se calculó el índice de valor de importancia (IVI), el cual toma valores porcentuales de 0 a 100 (Mueller-Dombois, 1974). Las fórmulas utilizadas fueron las siguientes:
Donde: AR i = abundancia relativa de la especie i respecto a la abundancia total, Ai = abundancia absoluta de la especie i (N/ha).
La dominancia relativa (DR i ) se determinó mediante la ecuación:
Donde: DR i = dominancia relativa de la especie i respecto a la dominancia total, Di = es la dominancia absoluta de la especie i absoluta (m2 ha-1).
Para la frecuencia relativa (FR i ) se empleó la ecuación:
Donde: Fi = frecuencia absoluta, FRi = frecuencia relativa de la especie i respecto a la frecuencia total. . El índice de vaor de importancia (IVI) se define como (Moreno, 2001; Whittaker, 1972).
Donde: AR i = abundancia relativa de la especie i respecto a la abundancia total, DR i = dominancia relativa de la especie i respecto a la dominancia total, FR i = frecuencia relativa de la especie i respecto a la frecuencia total.
Para determinar si las variables de densidad, área de copa, área basal y volumen cumplían con los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas se realizaron pruebas de normalidad de acuerdo a Shapiro-Wilk y de homogeneidad de varianzas mediante la prueba de Levene (AB, 1974). Cuando los datos cumplieron con los supuestos de normalidad e igualdad de varianzas se analizaron mediante la prueba de t-Student (para las variables área basal y volumen), y en caso de no cumplir mediante la prueba U de Mann-Whitney (para densidad y área de copa) (Ott, 1993).
Para determinar la diversidad se utilizaron los índices de Margalef (D Mg ) y de Shannon-Winer (H´)(Baev y Penev, 1995; Magurran, 1988). Las fórmulas fueron las siguientes:
Donde: S= número de especies presentes, N= número total de in/dividuos, n 1 = número de individuos de la especie i, p i es la abundancia relativa de la i-ésima especie.
Además, se estimó la diversidad verdadera del orden 1 ( 1 D) mediante el exponencial del índice de Shannon (Jost, 2006):
Donde: p i es abundancia relativa de la i-ésima especie y S es el número de especies. Para evaluar si hay diferencias significativas en la diversidad entre los sitios muestreados se realizó la prueba de t de Hutcheson, 1970.
Para evaluar la relación entre las características físicas y químicas del suelo y la distribución de la vegetación asociada a A. wrigthii, se realizó un análisis de correspondencia canónica (ACC) mediante el programa CANOCO 4.5 (Ter-Braak, 2002).
Resultados
Se registraron 12 familias, 18 géneros y 19 especies, de las cuales, 10 especies se encuentran en el área perturbada y 16 en el área de matorral denso, compartiendo siete especies en ambas áreas (Tabla 1.). Las familias con mayor número de especies son Fabaceae (5), Cactaceae (3) y Euphorbiaceae (2) mientras que el resto solo registró una especie.
Tabla 1 Listado de especies registradas exclusivamente en las áreas evaluadas, así como las especies compartidas.
| Especies por área evaluada | ||
|---|---|---|
| Exclusivas del área perturbada | Exclusivas del área sin perturbación | Compartidas |
| Amoreuxia wrightii A. Gray | Bernardia myricifolia (Scheele) S. Watson | Cordia boissieri A.DC. |
| Prosopis glandulosa Torr. | Celtis pallida Torr. | Croton cortesianus Kunth |
| Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. | Cylindropuntia leptocaulis (DC.) F.M. Kunth | Forestiera angustifolia Torr. |
| Diospyros texana Scheele | Havardia pallens (Benth.) Britton & Rose | |
| Echinocactus texensis Hopffer | Mimosa monancistra Benth. | |
| Guaiacum angustifolium Engelm. | Opuntia engelmannii Salm-Dyck | |
| Karwinskia humboldtiana (Schult.) Zucc. | Vachellia rigidula (Benth.) Seigler & Ebinger | |
| Yucca filifera Chabaud | ||
| Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. | ||
Vachellia farnesiana fue la especie que registró el mayor valor de IVI (Anexo 1) en el área perturbada y en conjunto con Vachellia rigidula, A. wrightii y Croton cortesianus aportan el 69.35% del IVI para esta área; mientras que Havardia pallens registra el menor valor (0.97%). En la zona sin perturbación fue H. pallens la que representó mejor el área que junto con Cordia boissierii y V. rigidula suman el 60.41% del IVI mientras que Celtis pallida fue la especie que aporta el menor IVI en el área (0.76%). Cabe señalar que A. wrightii únicamente se presentó en el área perturbada.
El área con disturbio registró un área de copa de 3,687.33 m2 ha-1 (37% de cobertura), 2.92 m2 ha-1 de área basal, 4.90 m3 ha-1 de volumen maderable y una densidad de 2,275 individuos ha-1, mientras que el área sin perturbación fue de 11,582.55 m2 ha-1, (115% de cobertura, mostrando una sobreposición de copa), 6.28 m2 ha-1, 10.49 m3 ha-1 y 3,187 individuos ha-1, respectivamente. Al realizarse la comparación entre ambas áreas no se encontraron diferencias significativas en las variables de área basal (p=0.094), volumen maderable (p=0.216) y densidad (p=0.13). Solo la variable de área de copa presentó diferencias significativas (p<0.001), siendo mayor en el área sin perturbación.
Los valores de diversidad obtenidos mostraron una diversidad baja para el área perturbada tanto el índice de Shannon como el de Margalef (1.76 y 1.73 respectivamente), mientras que para el área sin perturbación la diversidad fue media (2.08 y 2.71 respectivamente para dichos índices). La diversidad verdadera de Shannon presentó valores de 5.84 y 8.03, respectivamente para cada una de las áreas. La riqueza específica (S= 10 área perturbada y S= 16 área sin perturbación) no presentó diferencias significativas (p=0.155) al igual que la diversidad de Margalef (p= 0.699), mientras que la diversidad de Shannon mediante la prueba de t de Hutcheson (p≤0.05), si presentó diferencias significativas (t= 3.79; g.l.=406; p = 0.002).
Los análisis de suelos muestran para el área perturbada promedios de pH de 7.74 medianamente alcalino, una CE de 163.27 µS cm-1 muy escasa, y una DA de 1.13 g cm-3 muy baja, PO 55.75%, MO a 2.53% y 1.47% de CO considerado como mediano y la textura fue franco arcillo limosa - franco arcillosa. Para el área sin perturbación, los resultados fueron de la siguiente manera; el pH fue de 7.76 medianamente alcalino, CE de 166.9 µS cm-1 muy escasa, DA de 1.11 g cm-3 muy baja, PO 56.53%, MO 2.45% y 1.44% CO, y la textura del suelo es considerada franco arcillo limosa, arcillosa y franco arcillosa. Los análisis de varianza no mostraron diferencias significativas en las variables del suelo (p = <0.001).
El análisis de correspondencia canónica registró una inercia total de 2.30, lo que indica que es estadísticamente heterogénea y se puede realizar el análisis para observar la preferencia de las especies analizadas con las condiciones de suelo. Los primeros tres ejes marcan 0.64, 0.31 y 0.29 de la varianza total mientras que las correlaciones fueron altas; de 0.96, 0.98 y 0.90 lo que indica la estrecha relación entre las especies y las variables ambientales.
Aunque en campo la presencia de la especie A. wrightii se registró en los sitios del 1 al 8, de acuerdo con la Figura 1, fue en los sitios 3, 4 y 5 donde presentó mayor densidad (0.14, 0.05 y 0.06 individuos/m2 de A. Wrightii respectivamente; cabe mencionar que los sitios 1 al 8 pertenecen al área perturbada, mientras que los sitios del 9 al 16 son del área sin perturbación. A. wrightii se encontró bajo la sombra de C. cortesianus, además de V. farnesia y V. rigidula, siendo estas las especies con mayor área de copa, área basal y volumen maderable en el sitio de estudio. Las variables ambientales más importantes para el establecimiento de A. wrightii fueron DA y suelos arcillosos, mientras que el resto no mostraron influencia en la presencia de la especie. Las especies que la acompañan fueron C. cortesianus, además de V. farnesiana y V. rigidula, siendo estas las especies con mayor área de copa, área basal y volumen maderable en el sitio de estudio (Anexo 1).
Discusión
La mayoría de las especies que se encuentran en zonas áridas y semiáridas, han desarrollado ciertas características que les permiten tener mayor adaptabilidad y supervivencia a las condiciones extremas que se registran en estas zonas. Algunas estrategias que le han permitido a A. wrightii sobrevivir en estas condiciones son que el xilopodio presenta yemas, las cuales aseguran su propagación vegetativa; además de que sus hojas son isofaciales, anfiestomáticas, con estomas ligeramente hundidos, característicos de especies con distribución en zonas con altas temperaturas y radiación solar, así como baja precipitación (Chávez et al., 2016).
La luz en estos ambientes juega un papel de gran importancia para el desarrollo de las especies (Sánchez e Islebe, 2007). Existen taxones que requieren de espacios abiertos donde la iluminación sea alta para poder desarrollar todo su ciclo de vida. En el presente estudio, A. wrightii se presentó exclusivamente en el área perturbada, la cual presentó un 37% de cobertura, con lo cual, se coloca como una especie heliófita o pionera, al desarrollarse en claros donde la intensidad lumínica es elevada. Celaya-Michel et al., 2017 en su estudio de germinación y desarrollo de A. palmatifida obtuvieron mayor desarrollo en plantas sembradas en suelo agrícola a cielo abierto en comparación con el tratamiento en vivero bajo malla sombra; con ello y las evaluaciones realizadas en este estudio se demuestra la importancia del factor luz para el establecimiento de una mayor densidad de individuos de las especies de Amoreuxia.
Con estos resultados se confirma lo ya reportado por otros autores, los cuales mencionan que las áreas abiertas donde se haya presentado algún tipo de disturbio son las preferidas por A. wrightii para su establecimiento (Calderón de Rzedowski 1994; Soto-Mata et al., 2018).
Según (Finegan, 1993) las especies vegetales usan dos grandes estrategias de comportamiento frente a la luz: heliofitas y esciófitas. Las plantas que pertenecen a la primera estrategia poseen una alta tasa fotosintética y son intolerantes a la sombra. En este sentido, se tiene que las especies del género Amorexia que se distribuyen en México son heliófitas, ya que se han registrado en espacios con escasa cobertura de copa (Chávez et al., 2016; Soto et al., 2018) (Chávez et al., 2016; Soto-Mata et al., 2018) y en las investigaciones de germinación y crecimiento las establecen a cielo abierto, sin uso de malla sombra (Celaya-Michel et al., 2017)
En el estudio de Soto-Mata et al., (2018)A. wrightii se asocia principalmente con especies pioneras como herbáceas y pastos mientras que, en la presente investigación, las especies asociadas fueron arbustivas como C. cortesianus, V. farnesiana y V. rigidula las cuales son consideradas como elementos importantes en asociaciones de vegetación secundaria (Correll, 1970; Estrada et al., 2004).
Las condiciones edáficas del sitio perturbado son similares a las documentadas por (Cutler, 1977) y Soto-Mata et al., (2018) quienes mencionan que los suelos ligeramente alcalinos, con poca materia orgánica y arcillosos, son los preferidos por A. wrightii. A pesar de tratarse de un área con disturbio, el suelo no se ha visto afectado por la compactación al presentar una DA muy baja indicando que el suelo cuenta con las condiciones para un buen desarrollo de raíces. A. wrightii cuenta con yemas en el xilopodio además que puede almacenar agua en sus raíces tuberosas para poder sobrevivir durante la sequía (Figueroa, 2007).
Conclusiones
La primera hipótesis se acepta, ya que A. wrightii se establece en comunidades vegetales con escasa cobertura de copa, ya que se registró en el área con disturbio con un 37% de cobertura, asociándose con especies arbustivas características de vegetación secundaria. La comunidad vegetal evaluada sin perturbación presenta una sobreposición de copa, donde la vegetación es más densa y no se detectó el registro de A. wrightii. La segunda hipótesis se rechaza, ya que las condiciones de suelo en ambas áreas fueron estadísticamente similares, por lo que la presencia de A. wrightii se encuentra asociada a la cantidad de luz que recibe el área y no al suelo.
