Introducción
La fragmentación y pérdida de los ecosistemas terrestres con el establecimiento de sistemas agropecuarios para dar abasto a la creciente demanda de alimentos y otros productos son algunos de los principales factores responsables de la pérdida de recursos naturales en el mundo (Pereira et al., 2010; Villanueva-López et al., 2014). Lo anterior se refleja, entre otros efectos, en la alteración del paisaje forestal, aun cuando en algunos territorios han logrado persistir formas equilibradas de manejo de los recursos, como son los sistemas agroforestales (Barrera-Bassols & Toledo, 2018).
La conectividad de la matriz agrícola en algunos casos logra mantenerse en paisajes fragmentados debido a la presencia de elementos arbóreos denominados cercos vivos (CV) (Von Thaden et al., 2022). Éstos son elementos comunes en paisajes agrícolas establecidos debido a la estrecha y sistemática interacción de las comunidades rurales con los recursos naturales, que los ha llevado a la construcción de perfiles de conocimiento ricos con respecto al uso y manejo de la diversidad de plantas de los bosques (Lira et al., 2009).
Los CV son transectos lineales divisorios arbolados de una o diferentes plantas leñosas combinadas con postes de madera, los cuales separan o dividen áreas de pastizales, cultivos y algunos parches de bosque, así como potreros o campos agrícolas para evitar el paso de ganado (Harvey et al., 2005; Morantes-Toloza & Renjifo, 2018). Para ello se utilizan árboles persistentes de rápido rebrote y regeneración del follaje, aun cuando también se llegan a ocupar arbustos y ocasionalmente especies herbáceas (Flores et al., 2010).
Los CV generalmente se establecen en áreas con diferentes altitudes y condiciones ecológicas, así como en lugares con diversos usos del suelo y de producción agrícola (Budowski, 1987; Morantes-Toloza & Renjifo, 2018). Pueden surgir de manera espontánea, ya sea por germinación y crecimiento de plántulas o por remanentes después de la tala de un bosque, o bien, por plantación bajo selección local (Fuentealba & Martínez-Ramos, 2014; León & Harvey, 2006; Pulido-Santacruz & Renjifo, 2011). Además, tienen el potencial de albergar diversidad biológica nativa, por lo que son reconocidos como espacios que coadyuvan para la conservación, el manejo y la restauración de los recursos naturales (Zamora et al., 2022).
Algunos estudios evidencian que los CV en los agropaisajes son importantes por los servicios ambientales que proveen al retener suelo y humedad, evitando su degradación y erosión y favoreciendo la estabilidad de la temperatura (Morantes-Toloza & Renjifo, 2018; Otero et al., 2006). También desempeñan un papel crucial en la conservación de la biodiversidad al mantener especies arbóreas nativas que favorecen la estructuración y la conectividad del paisaje, fungiendo así como corredores entre parches de bosques aislados y reduciendo las distancias para cruzar a través de la matriz agrícola y/o ganadera (Cadavid-Florez et al., 2020; Pulido-Santacruz & Renjifo, 2011; Von Thaden et al., 2022).
Los problemas agroindustriales y los efectos negativos en el ambiente generados por la producción intensiva de alimentos han impulsado a estudiar el proceso agrícola desde un enfoque ecológico y cultural, que considere aspectos sociales, económicos y políticos (Ruiz-Mallen et al., 2012). Por lo anterior es relevante el estudio de sistemas agrícolas tradicionales, considerados como un acervo en el uso y cuidado racional de los recursos naturales, que se fundamentan en el conocimiento ecológico tradicional (Toledo, 2005).
El Conocimiento Ecológico Tradicional (CET) se define como un cuerpo acumulativo de conocimientos, prácticas y creencias acerca del entorno que evoluciona a través de procesos adaptativos (Huntington, 2000; Berkes et al., 2000). Asimismo, consiste en un sistema cognoscitivo dinámico de las personas, resultado de experiencias prácticas (Reyes-García et al., 2009). Dentro de estas prácticas de manejo están implícitos factores socioculturales, ya que las personas realizan labores habituales, materializadas en actividades que repercuten en la obtención del sustento alimenticio y otros beneficios (García et al., 2018).
Los factores socioculturales relacionados con el CET se conceptualizan como la comprensión subjetiva de la acción social sobre la naturaleza (Bertoni y López, 2010; Manfredo et al., 2016) donde se encuentran inmersos los conocimientos que guían a las personas hacia actitudes socialmente aceptadas con su entorno (Reyes-García et al., 2009). De acuerdo con Berkes et al. (2000) los factores socioculturales favorecen el manejo de los recursos naturales y son adquiridos por medio del lenguaje, observación y práctica, reflejando las relaciones socioecológicas ocurridas en el ambiente. Se trata de una conducta que permite una adaptación cultural de la sociedad con la naturaleza, misma que conlleva al uso de la biodiversidad (Toledo y Barrera, 2008; Manfredo et al., 2016).
Bajo estas condiciones, los CV se han convertido en importantes sistemas de estudio, debido a que son un ejemplo de que es posible aprovechar y conservar la diversidad biológica en zonas fragmentadas al ser manejados y establecidos con base al CET de los campesinos locales para obtener beneficios de éstos, incidiendo directamente en su tamaño, estructura, composición y función (Chablé-Pascual et al., 2015; García-Flores et al., 2019; Zamora et al., 2022). No obstante, se desconoce el efecto sinérgico de múltiples variables ambientales sobre la presencia y distribución de las especies que conforman a los CV, como es el caso del impacto del gradiente altitudinal en su respuesta individual y poblacional (Cabrera et al., 2019; Cirimwami et al., 2019; Ghafari et al., 2018; Laiolo & Obeso, 2017).
Trabajos realizados sobre la riqueza y diversidad de especies vegetales a lo largo de gradientes de altitud muestran en general un patrón gradual y continuo en la disminución de especies desde las regiones bajas a las de mayor altitud (Rahbek, 1995, 2005). Slik et al. (2009) mencionan que la riqueza y diversidad de especies se asocia con la altitud, las características del suelo y el clima (Pausas & Austin, 2001; Ávila-Sanchez, et al), donde una mayor biodiversidad en altitudes intermedias de algunas cadenas montañosas tropicales es producto del encuentro de taxones tropicales de zonas de baja altitud y templados que provienen de altitudes elevadas. Respecto a lo anterior estudios realizados en el país muestran que los CV adyacentes a ecosistemas tropicales presentan valores más altos en la riqueza vegetal a diferencia de los ecosistemas templados, lo cual respalda la existencia de un patrón en el que a mayor altitud menor riqueza (Avendaño & Acosta, 2016; Castillo-Campos et al., 2017; Zamora et al., 2022).
Sin embargo, se ha confirmado que esta “regla” no es general, ya que de acuerdo con Moody & Meentemeyer (2001) este patrón entre comunidades no está determinado por los mismos factores. Lo anterior debido a que los CV tienen la función principal de dividir los predios o excluir zonas específicas, por lo que los servicios de mantenimiento y el manejo dependen totalmente del CET y de los criterios de los dueños de las parcelas. De manera que se esperaría que la estructura y composición de los CV estuvieran basados directamente en los intereses de los poseedores del terreno (Mollison, 1981; Morantes-Toloza & Renjifo, 2018).
El estado de Morelos posee ecosistemas templados y tropicales. En su zona norponiente destaca un reservorio de los macizos más grandes y mejor conservados de bosque templado en transición con bosque tropical caducifolio, importante por su riqueza de especies, suelo agrícola y recarga de acuíferos (Monroy-Ortiz & Monroy, 2007; Sorani & Rodríguez, 2020). En esta zona se localiza el Corredor Biológico (COBIO) Chichinautzin que presenta en un gradiente altitudinal diferentes tipos de vegetación. El COBIO abarca ocho municipios donde habitan comunidades campesinas de origen nahua (INPI, 2017) que mantienen un manejo intensivo de la biodiversidad, como es el caso de los CV que les provee de bienes tangibles e intangibles (Burgos et al., 2017; Colín et al., 2013; Colín et al., 2012; Colín et al., 2015; Cuevas & Monroy-Ortíz, 2017; Sierra et al., 2020). A pesar de la importancia biocultural e hidrológica del COBIO Chichinautzin, éste se encuentra seriamente amenazado por el cambio de uso de suelo, donde el proceso de industrialización-urbanización induce conglomeraciones de la población humana (Monroy-Ortiz & Monroy, 2007), con un marcado proceso de ocupación del Área Natural Protegida (ANP) (Colín & Monroy, 2004; Guerrero, 2020).
Los pueblos originarios y los recientemente urbanos que habitan el COBIO Chichinautzin dependen para su bienestar de la biodiversidad regional, misma que en las últimas décadas se ha visto altamente impactada (Alvarado & Di Castro, 2011; Guerrero, 2020). Se ha documentado que los pobladores de estos pueblos llevan a cabo prácticas de manejo derivadas de su CET que se manifiestan en diversos aspectos, entre ellos, el uso múltiple y el destino de la producción de las especies que satisfacen necesidades básicas, o bien, el control de la densidad de las plantas silvestres y/o domesticadas resultado de su implementación ya sea por estaca o plántula o incluso al tolerar especies de la vegetación adyacente. Además, las podas que realizan influyen directamente en las alturas, diámetros a la altura del pecho (DAP), cobertura y las áreas basales (AB); parámetros que son posibles de sintetizar en índices de importancia ecológica y forestal. Es por ello que el estudio de los CV como espacios de interconexión biológica en paisajes socioecológicos fragmentados cobra gran importancia en esta ANP.
Ante este panorama, surge la necesidad de analizar el efecto del conocimiento ecológico tradicional y del gradiente altitudinal en la riqueza, estructura y diversidad arbórea de los cercos vivos en la zona Noroeste del COBIO referido. La hipótesis de trabajo sugiere que los parámetros estructurales ecológicos como son la riqueza de especies, cobertura, DAP y AB, mostrarán variación tanto por el efecto interactivo del manejo humano como por el gradiente altitudinal, y no únicamente por el efecto individual de un factor como tradicionalmente se ha abordado (Zamora et al., 2022; Laiolo & Obeso, 2017; Salas-Morales & Williams-Linera, 2019).
Métodos
Área de estudio
El COBIO Chichinautzin se localiza al sur de la Faja Volcánica Transmexicana conocida también como Sierra Volcánica Transversal o Eje Volcánico Transmexicano (Espinosa & Ocegueda, 2007), el cual forma parte de la Depresión del Balsas al noreste del estado de Morelos. El COBIO ocupa una superficie de 37,301 h y está integrado por terrenos comunales, ejidales y de pequeña propiedad, distribuidos en los municipios de Huitzilac, Cuernavaca, Tepoztlán, Jiutepec, Tlalnepantla, Yautepec, Tlayacapan y Totolapan (Diario Oficial de la Federación [DOF], 1988). Esta ANP está conformada por montañas de origen volcánico del Plioceno-Holoceno y presenta ocho tipos de suelo (Santillán-Alarcón et al., 2010) con profundidades generalmente menores a 20 cm, destacando por su superficie el Andosol (54%) y el Litosol (27%) (Santillán-Alarcón et al., 2010; Sorani & Rodríguez, 2020).
De acuerdo con Taboada (1981) y con el sistema de Köppen modificado por García (1998), la región comprende intervalos altitudinales que van de 1,250 a 3,450 msnm, con cuatro tipos climáticos: i) semifrío C(W2)(w)(b´), con una temperatura media entre los 5 y 12°C, localizado al noreste y centro del área en altitudes mayores a los 3,000 msnm; ii) templado C(w2)(w)(b), ubicado en altitudes menores a las previamente descritas y abarcando de este a oeste del COBIO, con verano fresco y largo, poca oscilación térmica y marcha de la temperatura tipo Ganges; iii) semicálido (A)(C)(w2)(w), el más fresco de los cálidos, con temperatura media anual menor de 22ºC, subhúmedo, con lluvias en verano, ubicado al sur de la zona templada, con una temperatura anual que oscila entre 18 y 22°C, característico de altitudes menores a los 2000 m.s.n.m., y; iv) semicálido A(C)(w1)(w), el intermedio de los subhúmedos, al igual que el anterior, presenta lluvias de verano y es considerado como un clima de transición, localizado al sur del COBIO.
En el COBIO Chichinautzin existen siete tipos de vegetación: bosque de coníferas, bosque de encino, bosque mesófilo de montaña, matorral xerófilo, pastizal, vegetación acuática y subacuática, y bosque tropical caducifolio (BTC) (Rzedowski, 1978); lo cuales se localizan en un intervalo altitudinal que va de 1200 a 3400 msnm. Al norte se ubican masas puras de bosque de coníferas con predominancia de Pinus montezumae Lamb. y Pinus hartwegii Lindl y superficies extensas representadas por bosques de pino-encino, mientras que en la zona sur los anteriores tipos de vegetación se encuentran en ecotonía con el BTC (Pulido-Esparza et al., 2009; Santillán-Alarcón et al., 2010; Villaseñor et al., 2003).
Dentro de esta diversidad de ecosistemas se encuentran inmersas comunidades campesinas que hacen uso de la biodiversidad nativa concentrada principalmente entre los gradientes altitudinales de 1700 a 2500 msnm. Mediante sistemas agroforestales dispersos a manera de mosaicos estas comunidades favorecen la conservación de la biodiversidad sin detener la producción agrícola, a través de prácticas productivas como la agricultura de temporal, donde destaca la milpa, y otros como los huertos de traspatio y la ganadería (Colín & Monroy, 2004). Sin embargo, esta región del COBIO también muestra un marcado proceso de fragmentación por el cambio de uso de suelo debido al proceso de urbanización, el establecimiento de monocultivos y la extracción de madera (Alvarado & Di Castro, 2011; Guerrero, 2020; Pulido-Santacruz & Renjifo, 2011).
Selección y ubicación de los sitios de muestreo
A través de visitas de prospección y de la observación participante (Taylor & Bogdan, 1992) en las comunidades de la zona noroeste del COBIO, en los meses de marzo a noviembre del 2021 se escogieron 10 sitios de estudio distribuidos en cinco municipios. El principal factor para su elección fue la disponibilidad de los dueños para trabajar en sus tierras. Cada sitio de estudio fue posicionado a lo largo de un gradiente altitudinal que en general va de los 1220 a los 2574 msnm (Fig. 1).
Municipio | Sitio de Muestreo |
No. de Transectos |
Coordenadas | Altitud (msnm) |
Tipo de Vegetación |
Uso del suelo |
---|---|---|---|---|---|---|
Yautepec | C1 | 3 | 18°54´04.87´´N y 99°03´50.16´´W | 1220 | BTC | Ag y Ch |
Yautepec | C2 | 3 | 18°56´14.93´´N y 99°00´52.38´´W | 1291 | BTC | Ag |
Tepoztlán | C3 | 2 | 18°56´05.39´´N y 99°04´34.71´´ W | 1320 | BTC | Ag y Ur |
Tepoztlán | C4 | 1 | 18°58´08.36´´N y 99°02´23.91´´W | 1602 | BTC-BPE | Ch |
Tepoztlán | C5 | 2 | 18°58´03.61´´N y 99°03´37.81´´W | 1665 | BTC | Ag |
Tlayacapan | C6 | 3 | 18°59´10.57´´N y 98°59´57.76´´W | 1850 | BTC-BPE | Ag |
Totolapan | C7 | 1 | 19°00´23.69´´N y 98°56´28.03´´W | 2114 | BTC-BPE | Ag y Ch |
Tlalnepantla | C8 | 3 | 19°01´04.66´´N y 98°59´53.42´´W | 2220 | BTC-BPE | Ag y Ur |
Totolapan | C9 | 2 | 19°02´23.96´´N y 98°54´59.95´´W | 2450 | BPE | Ag |
Tlalnepantla | C10 | 3 | 19°02´28.96´´N y 98°56´18.50´´W | 2574 | BPE | Ag |
Nota: BTC: Bosque Tropical Caducifolio; BPE: Bosque Pino- Encino. Ag: Agricultura; Ch: Casa Habitación; Ur: Uso Recreativo.
En cada sitio se estableció un número diferente de transectos en función de la extensión de las parcelas. Los transectos fueron lineales, de 100 x 2 m, con un total de 23 transectos (4 600 m2) distribuidos en los 10 sitios de estudio (Tabla 1). Estas dimensiones están basadas en el método de Gentry (1988), y han sido comúnmente utilizados para estudios florísticos en el neotrópico (Mostacedo & Fredericksen, 2000; Otero et al., 2006; Zamora et al., 2022). Cada transecto utilizó como eje central el CV, de manera que todos los individuos que tuvieran una altura mayor a 1.50 metros que se encontraran distribuidos a lo largo de un metro de cada lado del CV fueron incluidos en el registro; dentro de estos transectos no existió obstáculo alguno.
Conocimiento ecológico tradicional sobre el manejo y uso de las cercas vivas
Para obtener información sobre las características e importancia de los CV en cada uno de los sitios muestreados se realizaron entrevistas semiestructuradas a los manejadores, que son campesinos originarios y recientemente urbanos que previamente habían dado su consentimiento (Anexo 1), lo que permitió profundizar y documentar el CET relacionado con las especies arbóreas presentes en estos sistemas. Los ejes de la entrevista se enfocaron hacia las especies de plantas que establecen o toleran en los CV, así como las formas de uso, destino de la producción y las prácticas culturales de manejo (época de podas, de deshierbe y de fertilización). Todas se realizaron de manera verbal siguiendo el Código de Ética para la Investigación-Acción y la Colaboración Etnocientífica en América Latina de la Sociedad Latinoamericana de Etnobiología (Cano et al., 2015), y como lo marcan Taylor & Bogdan (1992).
A los propietarios de cada uno de los 10 sitios de muestreo se les expusieron los objetivos del proyecto para obtener el consentimiento de participar y poder utilizar la información de forma confidencial. A cada uno de ellos se le aplico la entrevista semiestructurada. Los entrevistados son campesinos mestizos dedicados a la agricultura de subsistencia principalmente.
Composición
Se registraron las diferentes especies arbóreas y la abundancia de cada una a lo largo del gradiente altitudinal que se encontraron ubicadas en los transectos de cada sitio, a las cuales se les tomaron fotografías y cuando fue necesario se colectaron ejemplares con flor y/o fruto, colocando las etiquetas correspondientes con nombre común, fecha, lugar de colecta y características de la planta para su posterior determinación taxonómica por el M. en C. Rafael Monroy Martinez, por medio de la comparación con especies del Herbario “MORE” del Centro de Investigaciones Biológicas de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos. La nomenclatura taxonómica se estandarizó con la base de datos Trópicos del Missouri Botanical Garden (http://www.tropicos.org). Con esta información se elaboró un listado libre y un listado florístico, en el último se agregó su origen geográfico, para reconocer si las especies presentes contribuyen con la conservación biológica del país.
Estructura
Para definir la dominancia de cada una de las especies en la estructura de los CV para los sitios muestreados a lo largo del gradiente altitudinal y cómo son influenciados por el CET, en el plano horizontal, se calculó el índice de valor de importancia relativo (IVIR) (Curtis & Mclntosh, 1951; Kuchler et al., 1976), mientras que para ponderar la estructura bidimensional (plano horizontal y vertical) se utilizó el índice de valor forestal relativo IVFR (Corella et al., 2001) (Anexo 3). Posteriormente, las especies que presentan los valores más altos en los índices mencionados en cada sitio muestreado se esquematizaron en un perfil semirealista y esquemático de la vegetación para visualizar en una representación gráfica la distribución de las plantas a lo largo del gradiente altitudinal (Richards et al., 1940, 1996).
Donde:
Dr: Densidad relativa
DomR: Dominancia relativa
Fr: Frecuencia relativa
Donde:
Dnr: Diámetro normal relativo
Ar: Altura relativa
Cr: Cobertura relativa
Diversidad
Para analizar la diversidad alfa (α) en cada sitio a lo largo de un gradiente altitudinal se utilizó el Índice Shannon-Wiener (H´), para ello se emplearon los valores de riqueza de especies y la abundancia relativa (Magurran, 2013). El resultado se expresa con un número positivo, cuyos valores varían generalmente entre 1 y 5 en la mayoría de los ecosistemas naturales. Su valor normal se encuentra entre 2 y 3, si son valores menores a éstos se consideran bajos y si son mayores altos; mientras más alto es el valor del índice mayor será la diversidad (Emanuelli, 2010).
Donde:
S= Número de especies (riqueza de especies)
i= Una especie del sitio de estudio
Pi= Proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos (abundancia relativa de la especie)
Ln= Logaritmo natural
Posteriormente, con los resultados del Índice Shannon-Wiener (H´) se calcularon los números efectivos de especies que miden la diversidad verdadera que tendría la comunidad compuesta en cada sitio por una cantidad de especies igualmente comunes (Jost, 2006).
Donde:
EXP: Exponencial
H´: Resultado índice Shannon-Wiener
La diversidad β se analizó con el índice de similitud de Jaccard, el cual permite cuantificar las variaciones que ocurren en la diversidad de dos comunidades (Emanuelli, 2010) para obtener las diferencias respecto al gradiente altitudinal y el CET. Este coeficiente se basa en la relación de presencia- ausencia entre el número de especies comunes y en el número total de especies, lo que permitió obtener un valor general de la similitud arbórea de los CV entre las comunidades estudiadas a lo largo del gradiente altitudinal. Ij varía entre 1 (completa similitud) y 0 (sin elementos compartidos).
Donde:
a = número de especies presentes en el sitio A
b = número de especies presentes en el sitio B
c = número de especies presentes en ambos sitios A y B
El cálculo de los descriptores de la diversidad se realizó con el programa Species Diversity and Richness Versión 4.1.2 (Seaby & Henderson, 2006).
De manera complementaria y para representar gráficamente la semejanza de la composición arbórea entre los diferentes sitios de muestreo a lo largo del gradiente altitudinal se obtuvo con un análisis de conglomerados (Palacio et al., 2020). Éste se construyó mediante una matriz de abundancias y se utilizó la distancia de Bray-Curtis como medida de disimilitud. También se calculó la correlación cofenética entre matrices para validar la estructura proporcionada por este método jerárquico. Los gráficos se elaboraron con la representación “heatmap” con la función “fviz_dist” de la paquetería “factoextra” (Kassambara & Mundt, 2022) en el lenguaje R (R Core Team, 2022).
Finalmente, para conocer la influencia del conocimiento ecológico tradicional (valor de uso, el destino de la producción, las actividades de manejo entre estas la época de poda y de deshierbe y de fertilización) sobre los parámetros ecológicos de interés (riqueza, estructura y diversidad) a lo largo del gradiente altitudinal, se aplicó un Análisis de Escalamiento Multidimensional No Métrico (NMDS, por sus siglas en inglés) (Palacio et al., 2020). El NMDS es una técnica de ordenación que colapsa la información de múltiples dimensiones y las reduce a un universo mínimo de explicación (k=2), además de ser altamente flexible en cuanto al tipo de datos con los que se construyen las matrices, debido a que su cálculo matemático emplea suma de rangos en vez de distancias (Palacio et al., 2020). Para su elaboración se emplearon dos matrices, la matriz de sitio y la matriz socioambiental, que fueron integradas mediante la función “metaMDS” de la paquetería “vegan” (Oksanen et al., 2022) en el lenguaje R (R Core Team, 2022). Cabe precisar que se utilizó el argumento “trymax” de la misma paquetería para incrementar el número de iteraciones del modelo (n=1000) y mejorar el valor de ajuste (stress, por sus siglas en inglés). El stress es una medida de la discordancia numérica entre la configuración inicial del modelo y la predicha por los valores de la regresión, de manera que a menor valor de stress (0.01- 0.1) se obtiene una representación aceptable en un número óptimo de dimensiones (Palacio et al., 2020).
Resultados
Riqueza y Composición
La riqueza de especies arbóreas de todos los CV fue de 35 taxa. De éstas, Cupressus lusitanica Mill. y Arbutus xalapensis Kunth están sujetas a protección especial, mientras que Sapium macrocarpum Müll. Arg. está en categoría de Amenazada (NOM-059-SEMARNAT-2010). Las especies pertenecen a 30 géneros distribuidos en 21 familias. Del total de las primeras el 71% son nativas de México (de éstas el 8% son endémicas para el país), el 3% nativas para Mesoamérica, otro 3% para América tropical y el 23% restante son exóticas (Villaseñor, 2016). Respecto a los géneros destacan Bursera con 9%, y Prunus, Citrus y Ficus con 6% cada uno, mientras que las familias botánicas más representativas fueron: Fabaceae con 14%, y Rosaceae, Burseraceae y Bignoniaceae con 9% respectivamente (Anexo 2). En general, se aprecia que la riqueza de especies a lo largo del gradiente altitudinal se mantiene constante en las comunidades dominadas por BTC, aumentando en la zona de transición y disminuyendo en la zona más alta en donde predomina la vegetación de BPE (Fig. 2).
Nota: 1: Quercus rugosa; 2: Cupressus lusitanica; 3: Pinus montezumae; 4: Citrus aurantifolia; 5: Persea americana; 6: Erythrina americana; 7: Prunus persica; 8: Spondias purpurea; 9: Annona cherimola; 10: Ipomoea murucoides; 11: Guazuma ulmifolia; 12: Bursera glabrifolia; 13: Bocconia arborea; 14: Casuarina equisetifolia; 15: Gliricidia sepium; 16: Pithecellobium dulce; 17: Heliocarpus terebinthinaceus; 18: Bursera simaruba; 19: Spathodea campanulata.
Estructura de la vegetación
Los valores más altos de los dos índices estructurales (IVIR e IVFR) para los sitios de muestreo indican la predominancia de especies pertenecientes al BTC tales como el colorín (Erythrina americana Mill.), cazahuate (Ipomoea murucoides Roem. & Schult.), ciruela (Spondias purpurea L.), guamúchil (Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth) y aguacate (Persea americana Mill). Por otra parte, las especies con afinidad al BPE, en orden jerárquico de dominancia estructural fueron encino (Quercus rugosa Née), ocote (Pinus montezumae Lamb.), cedro (C. lusitanica) y madroño (A. xalapensis) (Tabla 2, Fig. 3 y Anexo 2).
C1 (1220 msnm) | |||
---|---|---|---|
IVIR | IVFR | ||
Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth | 38.01 | 43.41 | Pithecellobium dulce(Roxb.) Benth |
Bursera simaruba (L.) Sarg. | 22.84 | 27.65 | Bursera simaruba (L.) Sarg. |
Erythrina americana Mill. | 8.32 | 11.41 | Spathodea campanulataP. Beauv. |
C2 (1291 msnm) | |||
IVIR | IVFR | ||
Erythrina americana Mill. | 37.04 | 38.85 | Erythrina americana Mill. |
Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth | 16.48 | 21.59 | Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth |
Ipomoea murucoides Roem. & Schult. | 10.89 | 11.31 | Heliocarpus terebinthinaceus (DC.) Hochr. |
C3 (1320 msnm) | |||
IVIR | IVFR | ||
Erythrina americana Mill. | 26.60 | 31.00 | Erythrina americana Mill. |
Guazuma ulmifolia Lam. | 21.18 | 23.84 | Guazuma ulmifolia Lam. |
Ipomoea murucoides Roem. & Schult. | 14.10 | 12.51 | Casuarina equisetifolia L. |
C4 (1602 msnm) | |||
IVIR | IVFR | ||
Ipomoea murucoides Roem. & Schult. | 26.25 | 28.54 | Ipomoea murucoides Roem. & Schult. |
Erythrina americana Mill. | 20.48 | 18.91 | Erythrina americana Mill. |
Spondias purpurea L. | 10.72 | 15.29 | Guazuma ulmifolia Lam. |
C5 (1665 msnm) | |||
IVIR | IVFR | ||
Bursera glabrifolia (Kunth) Engl. | 32.77 | 39.12 | Ipomoea murucoides Roem. & Schult. |
Ipomoea murucoides Roem. & Schult. | 29.11 | 37.84 | Bursera glabrifolia (Kunth) Engl. |
Erythrina americana Mill. | 8.13 | 8.52 | Spondias purpurea L. |
C6 (1850 msnm) | |||
IVIR | IVFR | ||
Persea americana Mill. | 21.41 | 25.84 | Persea americanaMill. |
Annona cherimola Mill. | 12.81 | 14.70 | Cupressus lusitanica Mill. |
Spondias purpurea L. | 11.67 | 12.04 | Annona cherimola Mill. |
C7 (2114 msnm) | |||
IVIR | IVFR | ||
Quercus rugosa Née | 20.01 | 28.54 | Quercus rugosa Née |
Pinus Montezumae Lamb. | 18.97 | 24.29 | Spondias purpurea L. |
Spondias purpurea L. | 16.89 | 19.67 | Pinus Montezumae Lamb. |
C8 (2220 msnm) | |||
IVIR | IVFR | ||
Persea americanaMill. | 26.18 | 40.42 | Persea americanaMill. |
Spondias purpurea L. | 24.54 | 23.32 | Spondias purpurea L. |
Erythrina americana Mill. | 14.87 | 9.66 | Erythrina americana Mill. |
C9 (2450 msnm) | |||
IVIR | IVFR | ||
Cupressus lusitanica Mill. | 38.65 | 59.39 | Cupressus lusitanica Mill. |
Quercus rugosa Née | 30.73 | 27.71 | Quercus rugosa Née |
Persea americanaMill. | 6.89 | 4.16 | Pinus Montezumae Lamb. |
C10 (2574 msnm) | |||
IVIR | IVFR | ||
Quercus rugosa Née | 44.35 | 59.03 | Quercus rugosa Née |
Pinus Montezumae Lamb. | 27.17 | 25.06 | Pinus Montezumae Lamb. |
Cupressus lusitanica Mill. | 12.40 | 7.43 | Arbutus xalapensisKunth |
Conocimiento ecológico tradicional
De acuerdo con los resultados de los índices de la estructura vegetal de los CV, en los sitios de muestreo que comprenden el gradiente altitudinal de los 1220 hasta los 1665 msnm, que abarca 5 sitios (C1, C2, C3, C4 y C5), sobresalen especies pertenecientes al BTC (P. (Roxb.) Benth, E. americana Mill., I. murucoides Roem. & Schult.) (Tabla 2 y Fig. 3). En los sitios C1 y C2 destacan aquellas que presentan las alturas y coberturas mayores como P. dulce, Bursera simaruba (L.) Sarg., Spathodea. campanulata P. Beauv, Heliocarpus terebinthinaceus (DC.) Hochr. e I. murucoides. En los tres sitios restantes (C3-C5) destacan especies como I. murucoides, S. purpurea, Guazuma ulmifolia Lam. y Bursera glabrifolia (Kunth) Engl. Cabe mencionar que en todo este gradiente está presente E. americana dentro de los valores estructurales más altos de los índices, encabezándolos en los sitios C3 y C2.
En el gradiente altitudinal que comprende de 1850 a 2220 msnm, al que pertenecen los sitios C6, C7 y C8, existe una combinación entre especies de BTC y BPE, destacando en ambos índices S. purpurea, Annona cherimola Mill., E. americana, I. murucoides, B. glabrifolia, Q. rugosa, P. montezumae y C. lusitanica. Cabe mencionar que en las comunidades C6 y C7 P. americana se encuentra en los primeros lugares de los índices referidos (IVIR e IVFR) debido a su alta abundancia (Tabla 2).
Por último, en el gradiente altitudinal que va de 2450 a 2574 msnm, al que pertenecen los sitios C9 y C10, dominan Q. rugosa, P. montezumae y C. lusitanica, todas especies del BPE. Sin embargo, también se encontraron arboles de E. americana y S. purpurea, que de acuerdo con Villaseñor (2016) pertenecen al BTC (Tabla 2 y Anexo 3).
Diversidad alfa
Con base a los valores aportados del Índice Shannon-Wiener (H´) referidos a la diversidad alfa en cada uno de los sitios muestreados, se observa que en la mayoría de los casos (80%) la diversidad es baja, porque sus valores son menores a H´ = 2; mientras que los sitios C6 y C7 (20%) tienen una alta diversidad (Tabla 3). Los números efectivos (medidas de diversidad verdadera), permiten una mejor interpretación de la heterogeneidad de especies entre comunidades (Tabla 3), destaca que sobresalen los mismos sitios con mayor diversidad, donde C6, que es el sitio más diverso, tiene una diferencia de 6.67 con C9, siendo este último el sitio menos diverso. Entre los valores más altos, esta C6 que es 3.4 veces más diverso respectivamente que los dos sitios que le preceden (C2 y C7), lo cual es más del doble. Por su parte, C7 y C2 tienen una diferencia de diversidad entre ellos de 1.18. Cabe precisar que no existe un patrón consistente de la diversidad alfa a lo largo del gradiente altitudinal, independientemente de la manera en que ésta fue medida.
Diversidad beta
Respecto a la heterogeneidad y el recambio de especies entre los sitios de estudio (diversidad β), el índice de Jaccard (I J) tuvo un valor de 0.83, el cual es alto, lo que expresa una baja tasa de recambio de especies a lo largo del gradiente altitudinal. Esta información se confirma con el dendrograma de calor, el cual muestra la existencia de dos grandes grupos (Coeficiente de Correlación Cofenética = 0.96) entre los cuales las especies son ampliamente compartidas (Fig. 3). El primer grupo está compuesto por las comunidades de San José de los Laureles (C6), la cabecera municipal de Tlalnepantla (C8), Villa Nicolas Zapata (C9) y Felipe Neri (C10), que se encuentran en la parte alta del gradiente de altitud de 1850 a 2574. Al interior de este grupo C9 y C10 tienen una mayor afinidad y se separan como un subgrupo, lo mismo ocurre en el caso de C6 y C8. El segundo grupo está compuesto por las comunidades de Colonia Vicente Estrada Cajigal (C1), Ignacio Bastida (C2), Texio (C3), Amatlán (C4), Colonia del Carmen (C5) y Nepopualco (C7). Al interior de este grupo existen también dos subgrupos, uno conformado exclusivamente por C1, el cual difiere florísticamente de los demás, y el otro por el resto de comunidades organizadas en tres subconjuntos, en los que C2, C3 y C7 presentan la mayor afinidad de especies, aun cuando C7 es una comunidad que se encuentra en una zona transicional (al igual que C5) a poco más de 800 m de altitud que los dos anteriores (Fig. 2); lo que explicaría su separación como otro subconjunto tal cual se muestra el dendrograma (Fig. 3). El último subconjunto está conformado por C4 y C5, debido a que albergan especies que no se encuentran en el resto (Fig. 3), por tanto, su estructura y composición es similar (Tabla 2 y Fig. 2).
De los entrevistados el 90% fueron varones, con un rango de edad de 35 a 71 años. Son seis el total de valores de uso de las especies plantadas bajo selección local o toleradas que pertenecen a la vegetación nativa. Sobresale por el número de mención el alimentario (36%), el combustible (26%) y la sombra (26%), este último a pesar de no ser un servicio de provisión los informantes los perciben como tal. Por otra parte, aquellas especies que destacan en los índices estructurales también son nativas del país y presentan uso múltiple (E. americana, I. murucoides, S. purpurea, P. dulce, P. montezumae, C. lusitanica y A. xalapensis) (Tabla 4 y Anexo 2).
Bosque Tropical Caducifolio | |||
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Especies | Origen | Grado de Manejo | No. usos |
Erythrina americana | Endémica de México | En proceso de domesticación | 3 |
Ipomoea murucoides | Nativa de México | Silvestre | 2 |
Spondias purpurea | Nativa de México | Domesticada | 4 |
Pithecellobium dulce | Nativa de México | En proceso de domesticación | 4 |
Persea americana | Nativa de México | Domesticada | 2 |
Bosque Pino-Encino | |||
Quercus rugosa | Nativa de México | Silvestre | 2 |
Pinus montezumae | Nativa de México | Silvestre | 2 |
Cupressus lusitanica | Nativa de México | Silvestre | 2 |
Arbutus xalapensis | Nativa de México | Silvestre | 2 |
Nota: Para el grado de manejo se precisaron por medio de bibliografía (Monroy-Ortíz & Monroy, 2006).
Las prácticas culturales de manejo que llevan a cabo los propietarios de los CV son: 1) el establecimiento por medio de estacas y por plantas que compran, 2) el tolerar especies silvestres que ya estaban presentes, 3) las podas que se efectúan cada uno o dos años en temporal de lluvias y secas, 4) el deshierbe realizado cada uno, dos o tres años, durante la época de lluvias y secas, durante esta última época se realiza también por medio de la quema, con herramientas como el azadón y machete, así como por herbicidas químicos y 5) la fertilización con abono a base de estiércol de animal vacuno. Cabe mencionar que aquellos sitios que presentan mayor diversidad (C6 y C7) se les realiza la mayor cantidad de las practicas mencionadas. En C6 la parcela en la que se encuentran los CV se dedica exclusivamente a la agricultura, y utilizan la producción para venta y autoabasto, en ese orden de importancia. En el segundo sitio (C7) la parcela es ocupada para agricultura y esta compartida con casa habitación, donde la producción obtenida es utilizada de la misma forma que la anterior.
Influencia de las prácticas de manejo en la estructura de los CV
El Análisis de Escalamiento Multidimensional no Métrico indica que la riqueza, estructura y diversidad arbórea de los CV está directamente influenciada por el manejo más que por la altitud, con un valor de stress altamente confiable (Figura 4). De las siete prácticas de manejo que los propietarios de los CV llevan a cabo, sólo tres resultaron estadísticamente significativas: temporal de podas (r2=0.63, p=0.040), temporal de deshierbe (r2=0.75, p=0.005) y fertilización (r2=0.76, p=0.008).
Discusión
De las 35 especies arbóreas reportadas en los CV el 71% son nativas de México, coincidiendo con Avendaño & Acosta (2016) y Zamora et al. (2022), quienes hacen referencia para estudios en CV en Veracruz, México, de la alta presencia de árboles y arbustos nativos; sin embargo, el número de especies que reportan es mayor, lo cual se puede atribuir a que trabajaron con diferentes tipos y números de ecosistemas, así como las diversas formas de crecimiento y superficies. A pesar de lo anterior, se comparten algunas especies correspondientes a ecosistemas cálidos y templados como E. americana, S. purpurea, B. simaruba, G. sepium, G. ulmifolia, A. cherimola, A. xalapensis, Q. rugosa y C. lusitanica. Por otra parte, respecto a la riqueza de especies se difiere con Fuentealba & Martínez-Ramos (2014), Torres et al. (2008) y Villanueva-López et al. (2014), en trabajos realizados en selvas medianas y altas de clima cálido-húmedo.
Teóricamente se reconoce que la variación florística y los patrones de riqueza, diversidad y estructura de especies vegetales entre sitios está asociada a los cambios climáticos relacionados al cambio de altitud (Sang, 2009; Slik et al., 2009; Pausas & Austin, 2001; Ávila et al., 2018). Sin embargo, en el presente estudio se demostró que las variables ambientales no necesariamente determinan la composición y estructura de las especies de los CV debido a que el manejo llevando a cabo por los propietarios también parece influir en dichos parámetros. Esto se demuestra al encontrarse especies asociadas al BTC (aunque en menor abundancia) en zonas de BPE, implementadas por los propietarios, debido a los beneficios que proveen para éstos, entre las que destacan: E. americana, S. purpurea y P. americana; escenario que permite rechazar la hipótesis planteada en la presente investigación de que los parámetros estructurales ecológicos mostrarán variación tanto por el efecto interactivo del manejo humano como por el gradiente altitudinal”. Lo anterior debido a que la presencia de estos taxa es el resultado de su implementación a partir del CET que responde a los requerimientos de sus manejadores, por ejemplo, las labores de mantenimiento como la poda del dosel se hace para priorizar el cultivo de las parcelas aledañas, como también lo reporta Avendaño & Acosta (2016). Esto coincide con Colín et al. (2012), quienes refieren que el factor socioeconómico busca la producción de constante durante todo el año, lo que impacta directamente en la riqueza y principalmente en la estructura de las especies presentes.
Por otra parte, la riqueza de especies de los CV trabajados es similar en las diferentes altitudes (Fig. 2) por la influencia del CET (Fig. 3). En los sitios de mayor altitud la disminución en la riqueza de especies se atribuye a la dificultad para establecer una mayor cantidad de plantas. En estos sitios sobresale que el 80% de las plantas son silvestres y estas tienen menor grado de manejo, lo que coincide con Zamora et al. (2022) en cuanto a que los CV establecidos a mayores elevaciones tiene menor riqueza de especies, pero más del 90% de éstas son silvestres.
Las especies que se reportan con uso múltiple corresponden también a aquellas que tiene los valores más altos tanto en el IVI como en el IVF. La diferencia de taxas a lo largo del gradiente altitudinal de acuerdo a los índices referidos es mínima, esto es causado por la influencia del CET debido a que las comunidades a lo largo del gradiente altitudinal tienen una estrecha relación con la biodiversidad que les rodea, al implementar y manejar especies que tienen la capacidad de cubrir parte de sus necesidades básicas (ya sean alimenticias, medicinales, u otras), permitiendo conectar las dimensiones económicas y sociales con las ambientales y así crear caminos alternativos en tiempos de crisis. Un ejemplo es E. americana, que es endémica del país. Esta especie se encuentra a lo largo de todo el gradiente altitudinal en el presente estudio, sobresaliendo en zonas de BTC, lo que no es raro, ya que Colín & Monroy (2004), Grande et al. (2013) y Zamora et al. (2022) mencionan que es identificada como una de las especies con mayor presencia en los CV de diferentes regiones del país por su importancia alimenticia y forrajeras, así como por su fácil reproducción y rápido crecimiento. También es de importancia la presencia de B. simaruba, que de acuerdo con Hernández-Pérez et al. (2011) es una especie común en los CV del sureste mexicano por sus propiedades medicinales, su uso mágico-religiosos de la savia y por la fácil reproducción y rápido crecimiento, sin embargo, en Morelos solo se ha reportado para la Sierra de Huautla al sur de la entidad (Burgos et al., 2017). Pese a lo anterior, resultaron ser árboles dominantes por alturas y cobertura en los CV en el gradiente altitudinal más bajo perteneciente a BTC en el COBIO Chichinautzin, lo que sugerimos es consecuencia de que los dueños de los CV ubicados en esta zona tienen conocimiento sobre el manejo de esta especie en particular, por lo que decidieron implementarla.
Persea americana Mill. variedad Hass reporta una abundancia alta en la zona de transición BTC y BPE, al igual que en el estudio de Zamora et al. (2022) en Veracruz, en un área de ecotonía de zonas cálidas y templadas, lo que se explica porque es una especie de importancia alimenticia y económica, como lo mencionan Pérez et al. (2019). Sin embargo, Bravo-Espinoza et al. (2009) afirman que, a pesar de ser nativa de México, su alta abundancia podría llegar a ser un problema a la diversidad y deteriorar los ecosistemas forestales, como lo es para en el estado de Michoacán.
Respecto a la diversidad alfa y beta y los resultados de ordenación de la información del dendrograma, se demuestra que los CV en toda el área muestreada son muy similares, debido a que no existe un incremento de estos parámetros ecológicos a medida que aumenta la altitud, sino que dichas métricas más bien están influenciadas por las prácticas culturales que se reportan como estadísticamente significativas (Fig. 4). Por ejemplo, C7 y C10 en su mayoría albergan árboles afines al BPE, sin embargo, también están presentes especies de BTC establecidas por los manejadores con una abundancia alta, en que el CET se ve reflejado en las especies utilizadas (Zamora et al., 2022). Esta tendencia es consistente a lo largo del gradiente altitudinal, porque existe una biodiversidad reconocida por los habitantes de las comunidades del COBIO Chichinautzin para satisfacer diversas necesidades, lo que influye directamente en la conformación y configuración espacio-temporal de esos sistemas agroforestales.
En general, los CV del COBIO Chichinautzin además de ser parte del paisaje antrópico constituyen elementos preservación de biológica al funcionar como reservorios de especies vegetales nativas pertenecientes a bosques adyacentes (Avendaño & Acosta, 2016, Dick, 1999; Dirzo et al., 2009 y Harvey et al., 2008). Estudios previos en el país (Avendaño & Acosta, 2016; Estrada & Coates-Estrada, 2001; Fuentealba & Martínez-Ramos, 2014; Harvey et al., 2005; Pulido-Santacruz & Renjifo, 2011) también confirman que, aunque las especies presentes en las CV solo cubren una pequeña área del paisaje, su distribución y estructura es importante al tener un efecto positivo en la posibilidad de aumentar la conectividad general del paisaje y sobre todo en aquellas regiones donde la vegetación ha sido perturbada en mayor grado al establecer campos para la producción.
Los informantes clave del presente trabajo se dedican en un alto porcentaje a la agricultura, las especies vegetales que utilizan en los CV son implementadas bajo selección local con base en el CET. Además, estos CV sirven como linderos para delimitar sus terrenos en los que se incluyen las parcelas dedicadas al cultivo y a la casa habitación, así como de brindar bienes naturales a las comunidades, principalmente de provisión, sobresaliendo el valor de uso alimentario, combustible y sombra. Este es un hallazgo diferente con respecto a otros estudios realizados en el país, debido a que su función secundaria en estos espacios es proveer forraje, sobre todo al localizarse en zonas donde existe una fuerte presencia ganadera (Fuentealba & Martínez-Ramos, 2014; Maldonado et al., 2008; Villanueva-López et al., 2014). Para el estado de Morelos no se ubicaron trabajos dedicados exclusivamente a este sistema agroforestal, sin embargo, Colín et al. (2012) y Monroy et al. (2017) mencionan este valor de uso en los huertos y zonas de cultivo donde las especies implementadas como CV permiten incrementar el ingreso al núcleo familiar y la disponibilidad de bienes como una respuesta a la crisis de la economía campesina. Con lo anterior, se enfatiza que en la entidad existe una necesidad académica en profundizar sobre las funciones sociales y ambientales de este sistema agroforestal.
El presente estudio demuestra que el CET es el factor principal que influye en la riqueza, composición, estructura y diversidad de las especies presentes en los CV del COBIO Chichinautzin, debido a que el establecimiento de estos taxa está relacionado con los diferentes usos que les dan los propietarios, como lo menciona (Stanturf et al., 2014), principalmente alimentarias, sombra, combustible, medicinales, herramienta e insecticidas. Cabe precisar que el establecimiento de estas especies puede reducir la presión sobre las áreas boscosas del COBIO Chichinautzin, limitando la extracción o tala de árboles nativos, lo que favorecería la conservación biológica (Zamora et al., 2022). Los campesinos de las propiedades confirmaron que las plantas utilizadas en los CV son implementadas para obtener productos para autoabasto y el excedente se venden en los mercados locales, lo que confirma que un sistema de esta naturaleza se vuelve ecológica, alimentaria y económicamente viable, ya que como también lo refiere Rendón-Sandoval et al. (2020), su establecimiento garantiza a los campesinos ahorros económicos, además de aportar un valor ecológico añadido a sus tierras.
Conclusiones
El conocimiento ecológico tradicional es el principal factor relacionado con la riqueza, estructura y diversidad arbórea que presentan los cercos vivos en el Corredor Biológico Chichinautzin. A diferencia de otros estudios, en el presente trabajo la altitud y sus variaciones climáticas no son el principal factor de los parámetros mencionados. El manejo de los cercos vivos se basa en el CET de los propietarios, en el que se incluyen las actividades culturales de apropiación que se relacionan tanto con los servicios ambientales, principalmente los de provisión como el alimentario y combustible, así como en el destino de la producción. Los cercos vivos estudiados tienen como función principal delimitar campos de cultivo y predios de casa habitación, a diferencia de otros reportes donde son utilizados para delimitar potreros para la ganadería vacuna. La colindancia entre parcela, vivienda y CV permite que el conocimiento sobre el manejo tradicional del último influya en la conservación biológica, evidencia de ello es que el 71% de las especies reportadas son nativas del país e incluso endémicas y multipropósito. Además, algunas de estas especies son estructuralmente dominantes en los tipos de vegetación estudiados. Estos sistemas agroforestales también conservan especies sujetas a protección de acuerdo con la NOM-059 de México. A pesar de los hallazgos generados en la presente investigación, solo representan un primer intento para conocer algunas de las especies que son empleadas como CV en el COBIO Chichinautzin de Morelos y de los factores que afectan su presencia. Por tal motivo, se requieren realizar estudios detallados que permitan profundizar el efecto que tiene el CET sobre la estructura y composición de los CV, mismos que deben socializarse con los informantes y con otros grupos sociales, para la revaloración de su importancia en la conservación de la diversidad biocultural.