Recursos naturales renovables

 

Distribución potencial de algunas leguminosas arbustivas en el altiplano central de México

 

Potential distribution of some leguminous shrubs in the central highlands of Mexico

 

Aurelio Guevara–Escobar*, Enrique González–Sosa, Humberto Suzán–Azpiri, Guadalupe Malda–Barrera, Mahinda Martínez y Díaz, Maricela Gómez–Sánchez, Luis Hernandez–Sandoval, Yolanda Pantoja–Hernández y Diana Olvera–Valerio

 

Universidad Autónoma de Querétaro. Centro Universitario s/n. 76010. Santiago de Querétaro, Querétaro. Autor responsable: * (guevara@uaq.mx) (egs@uaq.mx) (hsuzan@uaq.mx) (gmalda@uaq.mx) (mahinda@uaq.mx) (gomezs@uaq.mx) (luishs@uaq.mx)

 

Recibido: Junio, 2007.
Aprobado: Junio, 2008.

 

Resumen

El Bajío es una región agrícola importante localizada en el Altiplano Central Mexicano que enfrenta escasez de agua, necesita aumentar la recarga de acuíferos y disminuir la superficie de riego. La reforestación y reconversión agrícola basada en especies arbustivas del bosque tropical caducifolio puede ayudar a lograr estas metas. Con este fin se generaron mapas de probabilidad de presencia predicha (PP) en el Bajío para doce arbustivas. La probabilidad de PP se consideró representativa de la distribución potencial de las especies. Se utilizaron variables biofísicas espacialmente digitalizadas por el Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI), registros botánicos de colecciones de la región y bases de datos compartidas de la Comisión nacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad (CONABIO). Los datos se procesaron con el algoritmo genético GARP (Genetic Algorithm for Rule–setting Prediction). Las predicciones resultantes fueron distintas entre leguminosas pero, resaltan por su alta PP: Caesalpinia spp. y Pithecellobium dulce en el centro y sur oeste del Bajío; Calliandra spp., Eysenhardtia polystachya, Lysiloma microphylla y Senna polyantha en el norte; para la mayoría de las leguminosas en la zona oriental. Contrario a lo esperado, Prosopis laevigata y Acacia farnesiana no fueron las especies con mayor área de alta PP.

Palabras clave: Bosque tropical caducifólio, distribución potencial, nicho fundamental, probabilidad predicha, GARP, reforestación.

 

Abstract

Located on the Central Highlands of México, El Bajío is an important agricultural region that faces water shortage, and therefore, it is necessary to increase aquifer recharge and decrease irrigated area. Reforestation and agricultural reconversion based on tropical deciduous forest shrub species can help to achieve these goals. Probability maps of predicted presence (PP) in El Bajío were generated for twelve shrub species. PP probability was considered representative of the potential distribution of the species. Biophysical variables spatially digitalized by Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI), botanical records from regional collections, and shared Comisión nacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad (CONABIO) data bases were used. The data were processed with the genetic algorithm GARP (Genetic Algorithm for Rule–setting Prediction). The resulting predictions were different among the legumes, but the following species were outstanding for their high PP: Caesalpinia spp. and Pithecellobium dulce in central and southwestern El Bajío; Calliandra spp., Eysenhardtia polystachya, Lysiloma microphylla, and Senna polyantha in the north; and most of the legumes in the eastern zone. Contrary to expectations, Prosopis laevigata and Acacia farnesiana were not the species with the largest area of high PP.

Key words: Tropical deciduous forest, potential distribution, fundamental niche, GARP, predicted probability, reforestation.

 

INTRODUCCIÓN

La reforestación en México es importante para reparar el daño causado a los ecosistemas naturales. Sin embargo, los mayores esfuerzos realizados durante el siglo XX fueron con especies exóticas, aunque se conocían las especies nativas propicias para la reforestación (Flores y Lindig, 2005). Ahora se reconoce el valor de las especies nativas, aunque hay problemas en la producción de germoplasma y la supervivencia (CONAFOR, 2001). La reforestación en México no es tan exitosa sobre todo por la falta de conocimiento para decidir cual especie debe sembrarse en el lugar a recuperar.

Las leguminosas arbustivas son importantes para integrarse en el medio agropecuario porque algunas pueden fijar nitrógeno y son susceptibles de uso multipropósito (Vázquez–Yanes et al., 1999). Algunas leguminosas arbustivas con mayor potencial productivo son características del bosque tropical caducifolio (BTC); (Miranda y Hernández, 1963) que es la vegetación tropical con mayor distribución en México. La amplia gama de condiciones ambientales donde se establece el BTC promueve su diversidad, que alcanza niveles superiores a los de otras selvas neotropicales similares (Rzedowski, 1993).

En México, el BTC se establece a mayor altitud en el Bajío (Trejo, 1999). Sin embargo, estos relictos reflejan la degradación del ecosistema, ya que sólo se conserva 5% del área original del BTC en el Bajío (Peña y Neyra, 1998). Ahora, grandes extensiones de pastizales o matorrales secundarios ocupan el área original del BTC (Carranza, 2005). Los mayores cambios en la vegetación del Bajío ocurrieron desde la segunda mitad del siglo XVIII y hasta el XX, principalmente favoreciendo la agricultura (Butzer y Butzer, 1997; Niembro, 2001).

El Bajío es un área de alta productividad para la agricultura de riego pero el potencial productivo puede ser bajo para algunas zonas de temporal (García et al., 1999). La sobreexplotación de los acuíferos ha ocasionado el abatimiento de los mantos freáticos y también el aumento de la concentración en el agua de elementos tóxicos como arsénico y flúor (Rosas et al., 1999); por lo que se necesita aumentar la captación de agua en los acuíferos, servicio ambiental que cumplen las áreas forestales (CONAFOR, 2001). Dada la historia de la vegetación en el Bajío (Butzer y Butzer, 1997), parece conveniente la reforestación con especies del BTC en comparación con especies consideradas forestales (pino, encino, eucalipto y otros). En el BTC existe gran número de especies arbóreas y arbustivas con uso forrajero por rumiantes y fauna silvestre, complementarias con cultivos tradicionales. La principal ventaja de integrar especies con varios usos sería una producción diversificada adaptada a las necesidades y expectativas de los pobladores y menos sensible al mercado, clima y plagas. Desafortunadamente, se conoce poco sobre la distribución potencial u original del BTC en el Bajío, y el conocimiento de estos atributos es fundamental para planificar esfuerzos exitosos de reforestación. La predicción de áreas de distribución geográfica no es trivial, requiere bases de datos detalladas sobre el número de registros de especies, a escala suficientemente fina, de variables ambientales y antrópicas, de datos fiables sobre la distribución geográfica de las especies, y del muestreo en que se basan los datos (Soberón y Peterson, 2005). Varios paquetes estadísticos predicen la distribución de especies usando algoritmos para identificar parcelas ecológicamente similares a aquéllas donde consta la presencia de la especie de interés (Anderson et al., 2002; Argáez et al., 2005).

El objetivo del presente estudio fue determinar la distribución de la presencia potencial de una selección de especies arbustivas leguminosas del BTC con uso multipropósito, con base en registros botánicos y variables ambientales digitalizadas.

 

MATERIAL Y MÉTODOS

El Bajío es una depresión en el Altiplano Mexicano localizada entre 1600 y 2000 m, con pendientes menores a 4% y suelos profundos dominados por Feozems y Vertisoles (García et al., 1999). Limita con el Sistema Volcánico Transversal al sur, la Mesa Central al norte, las sierras Madre Oriental y Occidental al oriente y poniente. El clima es semiárido, subtropical; la precipitación pluvial anual tiene un gradiente del noroeste (menor a 600 mm) hacia el sureste (mayor a 800 mm). La altitud influye en el comportamiento de la temperatura, de heladas y granizo (Granados et al., 2004).

El área de estudio tuvo una elevación menor a 2000 m, con los límites de los transectos realizados por Butzer y Butzer (1997) y usando el modelo de elevación digital producido por el INEGI. Com prende la mayor parte de los Estados de Guanajuato y porciones de Querétaro, Michoacán, México e Hidalgo; la colindancia occidental correspondió con las regiones de Los Altos de Jalisco y la Ciénega. Con esta definición se recortaron las capas para variables ambientales usadas en este tipo de análisis (Wohlgemuth, 1998): uso de suelo; temperatura media, máxima y mínima anual; clima; evapotranspiración; precipitación; vegetación y edafología, provistas por el Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (INEGI, 2002).

Para el área de estudio se usaron tres bases de datos de especímenes florísticos provistos por el Sistema Nacional de Información de la Biodiversidad a cargo de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), Herbario del Instituto de Ecología del Bajío A. C. (IE–BAJÍO) en Pátzcuaro, Michoacán, y Herbario de Querétaro (QMEX). Se consideraron especies que satisfacen las necesidades de combustible, forraje, medicina, construcción y servicios ambientales (Terrones et al., 2006): Acacia farnesiana, Albizia plurijuga, Caesalpinia spp. (C. mexicana y C. coriaria), Calliandra spp. (C. eriophylla y C. formosa), Erythrina spp. (E. americana y E. coralloides), Eysenhardtia polystachya. Inga spp. (I. jinicuil e I. vera), Leucaena leucocephala, Lysiloma microphylla, Pithecellobium dulce, Prosopis laevigata y Senna polyantha. Se incluyó a Karwinskia humboldtiana como especie tóxica para el humano y rumiantes, distribuida ampliamente en México y adaptada a condiciones de aridez. K. humboldtiana no es leguminosa y tampoco es deseable su propagación pero se estudió porque existen registros de casos clínicos de intoxicación en el Altiplano Mexicano (Arreola et al., 2000), y corroborar la ubicación de éstos en las áreas de presencia predicha para K. humboldtiana sería otra forma de validar el modelo. Inga spp. fue un ejemplo proveniente de clima cálido húmedo y no está presente en el Bajío por lo que su modelo de predicción debe ser acorde a este hecho, a pesar de proporcionársele registros al paquete de modelación. Para Inga spp., P. dulce, Caesalpinia spp. y L. leucocephala se amplió el área de estudio a todo el Estado de Querétaro, con el fin de usar un mayor número de registros para las predicciones. Los registros botánicos usados fueron 146 (Cuadro 1). Los registros botánicos se georreferenciaron en bases de datos individuales para cada especie. El análisis espacial se hizo con el paquete Arc View 3.3 (ESRI, Redlands, CA).

Los registros botánicos y las capas se procesaron con el paquete Desktop GARP. El procedimiento GARP (Genetic Algorithm for Rule–setting Prediction) posee ventajas sustantivas sobre otros métodos para generar áreas de distribución predictiva de especies, usando la información contenida en las colecciones científicas con sesgos de recolecta, así como inventarios botánicos incompletos (Anderson, 2003). Para formar un modelo de los requerimientos biofísicos de una especie, el programa GARP utiliza un algoritmo genético para reglas de solución que busca asociaciones no aleatorias entre las características ambientales de las localidades de ocurrencia conocida, en contraste con las características de la región en general (Anderson, 2003). En el presente ejercicio se aplicaron los algoritmos y las opciones por defecto del paquete. Así, el modelo predictivo indicó las áreas potencialmente habitadas por la especie de acuerdo con las variables ambientales examinadas y los registros botánicos.

Para cada género o especie considerada, los registros botánicos se dividieron al azar en un grupo de entrenamiento y uno de validación. El grupo de entrenamiento se usó para generar un modelo predictivo preliminar y el de validación se usó como control para validar la estabilidad del modelo predictivo preliminar. Al modelar los nichos y distribuciones potenciales de las especies hay dos tipos principales de error; el de omisión o tasa de falsos negativos y el de comisión o tasa de falsos positivos. Para evaluar el desempeño de los modelos se calcularon los índices siguientes: la tasa de clasificación correcta = (a+d)/(a + b+c+d); el error de omisión = c/(a+b); el índice de comisión = b/(b+d). Donde, a son los registros de distribución conocida correctamente predichos como presentes; b son los registros ausentes incorrectamente predichos como presentes; c son los registros de distribución conocida incorrectamente predichos como ausentes; d son los registros ausentes correctamente predichos como ausentes (Anderson et al., 2003). También se calculó la probabilidad exacta de la prueba X² de una cola para las proporciones observadas de los registros de validación ubicados en píxeles de presencia predicha (Anderson et al., 2002). Esta prueba de significancia incorporó los aspectos de omisión de áreas de distribución verdadera (indicadas por los registros de validación) y la inclusión de áreas no habitadas (según las proporciones de píxeles de presencia predicha que influenciaron las probabilidades binomiales esperadas).

El análisis GARP concluiría con un mapa predictivo de la distribución para cada especie; cada predicción resulta de la aplicación de distintos algoritmos. De acuerdo con Anderson et al. (2002), se tomaron los mejores 10 modelos de un total de 100 generados para identificar el conjunto de modelos donde se repite el patrón de áreas de manera más estable. Los mejores modelos serían aquellos con los más bajos valores de omisión y de aquellos, los que presentaran la mayor tasa de clasificación correcta. Los modelos fueron sumados con el módulo Spatial Analyst versión 1.1 del programa Arc View 3.2 generando un mapa con 10 categorías, donde el número máximo corresponde al área con mayor probabilidad de presencia. Este mapa se reclasificó en categorías de probabilidad: baja, donde convergen de 1 a 3 modelos; media, de 4 a 7; alta de 8 a 10. Con esto se generó el modelo final de distribución potencial de cada especie o género.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los diez mejores modelos generados para cada especie representaron bien el área de distribución potencial. Al escoger los modelos con un error de omisión igual a cero se aseguraron las presencias correctamente predichas y buena sensibilidad de los modelos. Los valores de X² fueron significativos (p<0.001) en todos los casos (Cuadro 1). Con la excepción de L. leucocephala y A. farnesiana, la tasa de clasificación correcta también tuvo valores superiores a 0.8 para todos los modelos, tanto para el grupo de entrenamiento como para el de validación. La semejanza de valores en la tasa de clasificación correcta entre el grupo de entrenamiento y el de validación sugirió que el número de registros fue suficiente para el entrenamiento. El valor relativamente alto del índice de comisión indicó que los modelos fueron conservadores en la predicción de presencia, o que los modelos no tuvieron alta especificidad, ya que predicen áreas de ausencia donde en realidad hay presencia de la especie, como fue el caso de A. farnesiana y L. leucocephala. Debido a que los modelos se basan únicamente en registros de presencia y que el esfuerzo de muestreo no fue uniforme en el espacio, el índice de comisión reflejó no solamente el error de comisión verdadero, sino también a un componente resultante de un muestreo deficiente en áreas donde la especie realmente habita (Anderson et al., 2003). También es posible que la predicción de la distribución de una especie generalista como A. farnesiana o L. leucocephala no fueran más precisas debido a una correlación baja entre las variables ambientales seleccionadas y su distribución registrada. Al respecto, Hernández et al. (2006) concluyen que la precisión es mayor para los modelos generados con pocos registros cuando se trata de especies con distribuciones geográficas limitadas y con baja tolerancia ambiental.

Los modelos generados de PP tienen varias fuentes posible de sesgo. Primero, la caracterización ambiental podría ser afectada por la escala espacial gruesa para algunas variables. Segundo, la confiabilidad de los registros depende de la amplitud y cantidad de los mismos, lo que sugiere una retroacción y actualización de inventarios, a pesar de los diversos estudios e inventarios hechos para la región. Tercero, los registros botánicos no reflejan el estado de la especie en cuanto a densidad de población o tasa de crecimiento; estos atributos serían más útiles, sobre todo para reflejar la potencialidad de la especie en un sitio dado. Cuarto, la temporalidad e intensidad de muestreo no es uniforme en la región, ya que los registros provienen de diferentes campañas y temporadas. Estos aspectos han sido enumerados por distintos autores de estudios biogeográficos donde el interés principal es identificar el área de distribución con fines de conocimiento ecológico o esfuerzos de conservación (Soberón y Peterson, 2005).

Para el presente estudio, definir claramente el área en donde se encuentran actualmente las especies no es el aspecto crítico. Más bien lo es determinar áreas con características ambientales similares a las existentes donde se registró la especie y que representan el conjunto de condiciones ecológicas donde las especies pueden mantener poblaciones. Para este enfoque de modelaje un número reducido de registros provee información bio–geográfica útil pero debe interpretarse cuidadosamente, sobre todo cuando se tienen menos de diez registros (Pearson et al., 2007). En el presente estudio la mayoría de las especies estudiadas tuvo más de diez registros. Stockwell y Peterson (2002) encontraron que para la predicción de presencia y ausencia de especies la tasa de éxito es 90% cuando se usan diez registros comparado con el uso de 200. De manera similar, Hernández et al. (2006) indican que GARP alcanza su máxima precisión con tamaños de muestra de diez registros. En el Cuadro 1 no se aprecia una relación clara entre el número de registros utilizados y el valor de los indices de desempeño; tampoco los modelos de las especies con menos registros mostraron menor desempeño. Para el presente estudio, la identificación de sitios para la reintroducción de L. microphylla, P. laevigata, Caesalpinia spp, Calliandra spp. y S. polyantha puede basarse en los modelos de distribución potencial de estas especies debido a que el índice de comisión fue bajo, además de una alta tasa de clasificación correcta y X² significativa (Peterson, 2006).

La probabilidad de PP presentó patrones espaciales distintos para las leguminosas estudiadas: Pithecellobium dulce y Calliandra spp. tuvieron mayor área de PP con alta probabilidad, seguidas por Caesalpinia spp., Erythrina spp. y S. polyantha (Cuadro 1). Los modelos de predicción de la distribución geográfica para estas especies se presentan en las Figuras 1 a 5 (Figura, 1, 2, 3, 4 y 5) con las probabilidades de la presencia (PP) o ausencia predicha (AP) por el modelo GARP; las figuras correspondientes a las demás especies se pueden consultar en el anexo (disponible en la versión electrónica). En general, la distribución conocida de las especies se reflejó en la distribución predictiva desarrollada por los modelos, los detalles se presentan a continuación.

La PP fue alta en las zonas bajas del centro y suroeste del Bajío para Caesalpinia spp. y P. dulce. La PP de P. dulce fue alta en la mayoría de las elevaciones donde Caesalpinia spp. tuvo una PP media o AP; dos ejemplos claros fueron la Sierra de Pénjamo y la Sierra de Cuatralba y hasta la Sierra de Santa Bárbara hacia su vertiente oriental. Sin embargo, en las elevaciones de Cerro el Jocoque entre Celaya y Querétaro, la PP de Caesalpinia spp. pareció ser mejor comparativamente con la de P. dulce. En la zona sureste del Bajío la PP fue baja o ausente para Caesalpinia spp., a excepción de la zona de Tepeji del Río y el corredor Querétaro–San Juan del Río. En ese mismo corredor P. dulce tuvo un área de PP más amplia pero con probabilidad de media a alta y más prominente en la zona de Jilotepec. La presencia de estas dos leguminosas en zonas similares fue congruente, ya que Caesalpinia spp., y P. dulce se asocian sobre todo en zonas ecológicas de trópico húmedo y sub–húmedo (Vázquez–Yanes et al., 1999). La zona de predicción en el Bajío obedece a las condiciones de humedad y temperatura más benévolas hacia el suroeste. El número de registros dentro del Bajío fue bajo para estas leguminosas y para la predicción se usaron registros del Estado de Querétaro, de la Sierra Gorda y Barranca la Peña Azul en Cadereyta. Los registros de Querétaro se incorporaron considerando la cercanía geográfica y que la especie ocupase condiciones ambientales similares, aunque fuera del Bajío, dado que su exclusión produce una subestimación de la distribución del nicho fundamental de la especie en la dimensión ambiental examinada (Anderson, 2003).

La zona norte del Bajío es la más árida de la región y en ella la PP de las plantas estudiadas no fue alta. Se identificaron zonas de PP con probabilidad media y baja para dos grupos de especies del BCT: Calliandra spp., L. microphylla, P. laevigata y S. polyantha que se consideran con buena distribución en la actualidad; y L. leucocephala, A. plurijuga y E. polystachya cuya presencia es más escasa y tienden a desaparecer. Del primer grupo sobresalió Calliandra spp. con una buena PP en el norte y oriente del Bajío excepto en la zona de San Luís de la Paz. Este género se adapta en un intervalo amplio de precipitación (700–3000 mm) en la zona ecológica del BTC (Vázquez–Yanes et al., 1999). Sin embargo, el modelo predictivo de Calliandra spp. es muy diferente de los obtenidos para Caesalpinia spp. y P. dulce, mismas que tuvieron PP alta en la zona más húmeda y baja del Bajío. Esto posiblemente se explica por el mayor número de registros botánicos para Calliandra spp. dentro del Bajío, mientras que para Caesalpinia spp. y P. dulce, la predicción se realizó expandiendo el área geográfica de registros botánicos. No obstante, la predicción para Calliandra spp. se consideró correcta ya que el área de distribución modelada coincide con la descripción de Martínez–Cruz y Téllez–Valdez (2004) para la Sierra de Santa Bárbara–Santa Rosa, que describe la presencia de matorral en su vertiente oriental, mientras que la occidental se caracteriza por bosque de encino.

Las demás leguminosas del primer grupo tuvieron mejor PP un poco más al sur; sobre todo L. microphylla, desde Dolores Hidalgo y hasta Amealco, por el occidente y el límite de altitud definido para el área de estudio por el occidente. Prosopis spp. se distribuye ampliamente en el país (Vázquez–Yanes et al., 1999), y es freatófita (Scott et al., 2003). Rzedowski (1988) indica que P. leavigata es el mezquite típico del centro y sur de México, pero en sus afinidades ecológicas no se trata de una entidad uniforme. De acuerdo con el presente estudio, es posible que la PP de P. laevigata sea más específica que la de S. polyantha o L. microphylla. Las zonas con AP de estas tres especies es similar a la de Caesalpinia spp. y P. dulce, mientras que las de AP de L. microphylla, P. laevigata y S. polyantha corresponden a aquellas en que Caesalpinia spp. y P. dulce tienen mayor AP.

Para el segundo grupo de especies las zonas de PP media fueron mayores en el norte del Bajío. Para E. polystachya la zona de San Luís de la Paz y hasta la Sierra del Azafrán la PP fue baja e inclusive zonas de AP, mientras que para L. leucocephala esta misma zona fue de PP alta. El área de PP alta de A. plurijuga fue similar a la de las especies del primer grupo, mientras que la zona de PP alta para E. polystachya fue la menor. Eysenhardia polystachya es escasa en algunas zonas del Bajío, tal vez por el disturbio, producto de la apertura de algunas zonas para cultivo o para la urbanización, pues algunas zonas de los alrededores de Querétaro donde había registros previos han desaparecido las localidades. Esta especie es altamente apetecible al ganado y tiene una fuerte demanda en la medicina tradicional lo cual, quizás, explique por qué esta especie es escasa en algunas zonas.

En el segundo grupo de leguminosas, las zonas de PP fueron coherentes, debido a que A. plurijuga, E. polystachya, L. microphylla, P. laevigata y S. polyantha se asocian en varias zonas ecológicas (Zamudio et al., 1992; Rzedowski et al., 1996). Aunque L. leucocephala se cultiva en el Bajío no hay registros de ella, no obstante su amplia distribución en zonas tropicales y subtropicales húmedas, áridas y semiáridas (Vázquez–Yanes et al., 1999). El modelo de distribución para L. leucocephala debe considerarse con cautela para el norte del Bajío; hasta no tener registros botánicos de esa área, o información sobre su establecimiento y adaptación ya que las bajas temperaturas invernales reducen la supervivencia y crecimiento de L. leucocephala. El área de distribución potencial de L. leucocephala en el Bajío posiblemente sólo pueda mantenerse bajo cuidados agronómicos, considerando que la probabilidad de PP de P. dulce fue alta, donde la de L. leucocephala fue baja.

Acacia farnesiana y P. laevigata están ampliamente distribuidas en el matorral espinoso y son parte de la vegetación ruderal (Rzedowski, 1988). Sin embargo, la carta de uso de suelo y vegetación (INEGI, 2002) no registra áreas de matorral espinoso (mezquital o huizachal) en el Bajío. El modelo para A. farnesiana mostró principalmente zonas de PP con media y baja probabilidad en un área total mayor que la pronosticada para P. laevigata; no obstante, las zonas de PP alta fueron menores para A. farnesiana en relación a P. laevigata. Como otras especies de Acacia, A. farnesiana es una especie nativa de México que sigue una distribución en laderas bajas cubiertas de matorral, cuyo crecimiento se favorece por el disturbio, y en ciertas circunstancias se transforman en invasoras y ponen en riesgo la conservación del resto de la flora nativa (Vázquez–Yanes et al., 1999). Su crecimiento arbustivo ramificado desde la base y su condición espinosa convierten a esta especie en poco atractiva para reforestarción. Además, P. laevigata y diversas especies de Acacia son especies preferidas como hospederos por otras especies parásitas y epifitas como Psittacanthus, Phoradendron y Tillandsia, sobre todo en las áreas perturbadas en todo el Bajío. La infestación es amenazante porque las parásitas ya utilizan otras especies del BTC como hospederos. Los mapas de predicción sugieren que en las áreas de PP alta para A. farnesiana se complementan también con zonas de PP alta de especies inermes L. microphylla, L. leucocephala, A plurijuga, Calliandra spp., Erytrina spp. y E. polystachya.

Inga spp. fue la leguminosa con menor PP y mayor AP, este resultado es lógico, pues se distribuye a menos de 1500 m y sólo en el bosque tropical y el mesófilo (Vázquez–Yanes et al., 1999). Aunque Inga spp. se puede asociar a L. leucocephala, los mapas de PP son contrastantes entre ellas, indicando que las variables ambientales usadas describen mejor la zona de PP en el Bajío para L. leucocephala en comparación con Inga spp. La predominancia de zonas de AP para Inga spp. indican que el modelo GARP predijo una ausencia real, y no una ausencia artificial debida a pocos registros (Anderson et al., 2003).

Karwinskia humboldtiana fue una especie con PP alta en pocas áreas: principalmente en el sureste del Bajío en el Estado de Querétaro, en la vertiente oriental de la Sierra de Santa Bárbara y en la zona de San Francisco del Rincón y el sur de León. Los problemas de salud asociados con el consumo de frutos de la especie concuerdan con la distribución en los Estados de Querétaro e Hidalgo, pero no para las otras zonas identificadas (Arreola et al., 2000). Al igual que A. farnesiana, son especies asociadas en el BTC, pero los resultados indican que el Bajío no es una región favorable para su distribución.

El modelo GARP usado mostró las áreas potencialmente habitables por las especies en función de su macrodistribución asociada a variables ambientales que caracterizan su hábitat. Si bien no existen registros botánicos de una especie, P. dulce para el centro del Bajío por ejemplo, el modelo generado sugiere que el medio ambiente provee condiciones de hábitat favorables. Esto se interpretó como áreas de distribución potencial donde la especie estaría presente en caso de una propagación exitosa. Debe destacarse que pocas especies ocupan todas las áreas de distribución potencial, ya sea porque se han extinguido localmente o porque la dispersión no ha sido exitosa (Anderson, 2003). Argáez et al. (2005) sugieren que las áreas modeladas con GARP son mucho más amplias de lo que son en realidad y deben reducirse en función de conocimiento previo u otro tipo de información. Ciertamente, el Bajío ha sufrido una gran trasformación afectando drásticamente la distribución de especies, de tal manera que ahora se encuentran en forma fragmentada. Para el presente estudio, el mantener la predicción de las áreas potencialmente habitables en su extensión modelada resulta más útil para planificar los esfuerzos de reforestación. Por esta razón, en los modelos presentados no se excluyeron las áreas urbanas y otras formaciones vegetales presentes. De esta manera, los modelos generados también son valiosos para planificar objetivamente la plantación de especies nativas en la zona urbana.

Hay diversos listados florísticos relacionados con el BTC y sus especies (Zepeda, 1999), pero la distribución geográfica de algunas arbustivas sólo se conoce en forma parcial (Rzedowski, 1988). Así, el presente trabajo es el primero en asociar las características biofísicas de los sitios de recolección de registros botánicos con su distribución potencial para este tipo de vegetación. Considerando que 95% de la selva baja caducifolia ha desaparecido en la región del Bajío (Peña y Neyra, 1998), un futuro esfuerzo de muestreo tendría que enfocarse a la identificación de individuos no dominantes en las áreas con alta probabilidad de presencia predicha dentro de la vegetación de matorral de mezquite–huizache y el mosaico agrícola predominantes. Estos nuevos registros mejorarían los presentes modelos.

 

CONCLUSIONES

Los modelos obtenidos con el procedimiento GARP se consideraron adecuados de acuerdo a los valores de los índices de desempeño. Para los modelos de algunas especies el valor del índice de comisión fue elevado, posiblemente por la característica generalista de la especie y baja correlación con los datos ambientales usados para la predicción. El muestreo deficiente en áreas donde la especie realmente habita posiblemente también influyó en el índice de comisión; esta es una limitante de los registros de colecciones botánicas. Entre las arbustivas estudiadas Pithecellobium dulce y Calliandra spp. fueron las leguminosas con mejor y mayor área de distribución potencial en el Bajío (superior a 1 000 000 ha por cada especie); la primera en la zona centro y sur–oeste; la segunda en la zona norte–occidental. Especies como Prosopis laevigata, Albizia plurijuga y Leucaena leucocephala se encuentran entre las especies con menor área con alta probabilidad de distribución potencial (500 000 –600 000 ha). Las recomendaciones para siembra de las arbustivas estudiadas deben hacerse en relación al sitio particular, ya que la distribución potencial modelada no es uniforme espacialmente. La delimitación de los nichos fundamentales de las especies representa una herramienta útil para la planeación de estrategias de reforestación y reconversión agrícola. El éxito del uso de esta herramienta aún debe ser validado, preferentemente con el seguimiento de las plantaciones de las arbustivas estudiadas.

 

AGRADECIMIENTO

Este trabajo es producto del proyecto CONACYT–CONAFOR 5134.

 

LITERATURA CITADA

Anderson, R. P. 2003. Real vs. artefactual absences in species distributions: tests for Oryzomys albigularis (Rodentia: Muridae) in Venezuela. J. Biogeogr. 30: 591–605.        [ Links ]

Anderson, R. P., M. Gómez–Laverde, and A. T. Peterson. 2002. Geographical distributions of spiny pocket mice in South America: insights from predictive models. Global Ecol. Biogeogr. 11: 131–141.        [ Links ]

Anderson, R. P., D. Lew, and A. T. Peterson. 2003. Evaluating predictive models of species' distributions: criteria for selecting optimal models. Ecol. Modell. 162: 211–232.        [ Links ]

Argáez, J. A., J. A. Christen, M. Nakamura, and J. Soberón. 2005. Prediction of potential areas of species distributions based on presence–only data. Environ. Ecol. Stat. 12: 27–44.        [ Links ]

Arreola N., M. A., J. L. Vázquez, and C., M. E. González C. 2000. Geographical factors in the epidemiology of intoxication by Karwinskia (tullidora) in Mexico. Cadernos de Saúde Pública. 16: 255–260.        [ Links ]

Butzer, K. W., and E. K. Butzer. 1997. The natural vegetation of the Mexican Bajío: Archival documentation of a 16th century savanna environment. Quat. Int. 43/44: 161–172.        [ Links ]

Carranza G., E. 2005. Conocimiento actual de la flora y la diversidad vegetal del estado de Guanajuato, México. Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes. Fascículos complementarios serie 21. 23 p.        [ Links ]

CONAFOR (Consejo Nacional Forestal) 2001. Plan Estratégico Forestal para México 2000–2025. 195 p.        [ Links ]

Flores O., M. H., y R. Lindig C. 2005. La lista de nombres vulgares y botánicos de árboles y arbustos propicios para repoblar los bosques de la República de Fernando Altamirano y José Ramírez a más de 110 años de su publicación. Rev. Mex. Biodiv. 76: 11–35.        [ Links ]

García N., H., J. López B., R. Moreno S., M. de L. Villers R., y R. R. García D. 1999. Potencial agrícola del distrito de desarrollo rural 004, Celaya, Guanajuato, México. Una aplicación del enfoque de límites de transición gradual (fuzzy) utilizando SIG. Inv. Geogr. 38: 69–83.        [ Links ]

Granados R., R., T. Reyna T., J. Soria R., y Y. Fernández O. 2004. Aptitud agroclimática en la Mesa Central de Guanajuato, México. Inv. Geogr. 54: 24–35.        [ Links ]

Hernández A., P., C. H. Graham, L. L. Master, and D. L. Albert. 2006. The effect of sample size and species characteristics on performance of different species distribution modeling methods. Ecography. 29: 773–785.         [ Links ]

INEGI (Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática). 2002. Conjunto de datos vectoriales de cartas de uso de suelo y vegetación. Serie II. Escala 1:250 000. Continuo Nacional. Instituto Nacional de Estadística Geografía e Informática. México.         [ Links ]

Martínez–Cruz, J., y O. Téllez–Valdés. 2004. Listado florístico de la Sierra de Santa Rosa, Guanajuato, México. Bol. Soc. Bot. Méx. 74: 31–49.         [ Links ]

Miranda, F., y E. Hernández, X. 1963. Los tipos de vegetación de México y su clasificación. Bol. Soc. Bot. Méx. 28: 29–179.         [ Links ]

Niembro R., A. 2001. Las diásporas de los árboles y arbustos nativos de México: posibilidades y limitaciones de uso en programas de reforestación y desarrollo agroforestal. Madera y Bosques 7: 3–11.         [ Links ]

Peña J., A., y L. Neyra G. 1998. Amenazas a la biodiversidad. In: La Diversidad Biológica de México: Estudio de País. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. pp: 158–181.         [ Links ]

Pearson, R. G., C. J. Raxworthy, M. Nakamura, and A. T. Peterson. 2007. Predicting species distributions from small numbers of occurrence records: a test case using cryptic geckos in Madagascar. J. Biogeogr. 34: 102–117.         [ Links ]

Peterson, A. T. 2006. Uses and requirements of ecological niche models and related distributional models. Biodivers. Inform. 3: 59–72.        [ Links ]

Rosas, I., R. Belmont, A. Armienta, and A. Baez. 1999. Arsenic concentrations in water, soil, milk and forage in Comarca Lagunera, México. Wat Air Soil Poll. 112: 133–149.         [ Links ]

Rzedowski, J. 1993. Diversity and origins of the phanerogamic flora of Mexico. In: Ramamoorthy, T. P., R. Bye, A. Lot y J. Fa (eds). Biological Diversity of Mexico. Origins and Distribution. Oxford University Press. N.Y. pp: 129–144.         [ Links ]

Rzedowski, J. 1988. Análisis de la distribución geográfica del complejo Prosopis (Leguminosae, Mimosoideae) en Norteamérica. Acta Bot. Mex. 3: 7–19.         [ Links ]

Rzedowski, J., G. Calderón de Rzedowski, y R. Galván. 1996. Nota sobre la vegetación y la flora del noreste del estado de Guanajuato. Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes. Fascículo complementario XIV. Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío. Pátzcuaro, Michoacán. 22 p.         [ Links ]

Scott, R. L., C. Watts, J. Garatuza–Payan, E. Edwards, D. C. Goodrich, D. Williams, W. J. and Shuttleworth. 2003. The understory and overstory partitioning of energy and water fluxes in an open canopy, semiarid woodland. Agric. For. Meteorol. 114: 127–139.         [ Links ]

Soberón, J., and A. T. Peterson. 2005. Interpretation of models of fundamental ecological niches and species' distributional areas. Biodivers. Inform. 2: 1–10.         [ Links ]

Stockwell, D. R. B., and A. T. Peterson. 2002. Effects of sample size on accuracy of species distribution models. Ecol. Model. 148: 1–13.        [ Links ]

Terrones R., T. del R. L., C. González S., y S. A. Ríos R. 2006. Arbustivas Nativas de Uso Múltiple en Guanajuato. Libro Técnico No 1. INIFAP, Campo Experimental Bajío, Celaya, Gto., México. 216 p.         [ Links ]

Trejo V., I. 1999. El clima de la selva baja caducifolia en México. Inv. Geogr. 39: 40–52.         [ Links ]

Vázquez–Yanes, C., A. I. Batis M., M. I. Alcocer S., M. Gual D., y C. Sánchez D. 1999. Árboles y arbustos potencialmente valiosos para la restauración ecológica y la reforestación. Reporte técnico del proyecto J084. CONABIO–Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México. 311 p.         [ Links ]

Wohlgemuth, T. 1998. Modelling floristic species richness on a regional scale: a case study in Switzerland. Biodivers. Conserv. 7: 159–177.        [ Links ]

Zamudio R., S., J. Rzedowski, E. Carranza G., y G. Calderón de Rzedowski. 1992. La vegetación en el estado de Querétaro. Instituto de Ecología, Centro Regional del Bajío. Pátzcuaro, Michoacán. 92 p.         [ Links ]

Zepeda G., C. 1999. El bosque tropical caducifolio de la vertiente sur de la Sierra de Nanchititla, Estado de México, la composición y la afinidad geográfica de su flora. Acta Bot. Mex. 46: 29–55.        [ Links ]