Recursos naturales renovables

 

Producción de pasto Rhodes en una plantación de eucalipto

 

Rhodes grass production under a eucalypt canopy

 

Aurelio Guevara-Escobar^*, Mónica Cervantes-Jiménez, Humberto Suzán-Azpiri, Enrique González-Sosa, Israel Saavedra

 

Universidad Autónoma de Querétaro. Centro Universitario s/n. 76230. Santiago de Querétaro, Querétaro, México. ^* Autor responsable: (guevara@uaq.mx).

 

Recibido: enero, 2011.
Aprobado: diciembre, 2011.

 

Resumen

El forraje de gramíneas es importante para la sostenibilidad a corto plazo de los sistemas agroforestales. Para conocer las relaciones de competencia se estudió la tasa de crecimiento (TC) y la acumulación de materia seca (AMS) del pasto estableciendo: 1) la disminución por efecto de la sombra y 2) la relación con variables ambientales, en una plantación de eucalipto (eucalyptus globulus Labill.) con 950 árboles ha^-1 y asociado a un pastizal de Chloris gayana Kunth (pasto Rhodes), del 2007 al 2009. La plantación de eucalipto (PE) se comparó con el campo abierto dominado por Rhodes (CA) en Zapopan, Jalisco, México, durante un año. En PE la temperatura mínima promedio fue mayor en relación a CA; la humedad del suelo en los estratos superficiales y la velocidad de viento fue menor en PE; la magnitud de la diferencia fue 4.6° C, 5 a 8 % v/v y 1 m s^-1 . La cobertura del dosel de eucalipto fue 44 % y redujo en 75 % la radiación fotosintéticamente activa (RFA) recibida en PE respecto a CA. La TC fue menor en PE en relación a CA durante la época de lluvias pero en septiembre y de diciembre a mayo fue similar. La máxima C de Rhodes fue 75 y 48 kg M ha^-1 d^-1, para el CA y la PE. La AMS fue menor en PE que en CA y el máximo alcanzado fue 1.7 y 4.7 Mg M ha^-1. La humedad del suelo fue un recurso limitante para Rhodes en ambos ambientes y en la PE la temperatura mínima, en segundo término.

Palabras clave: Chloris gayana, Eucalyptus globulus, plantaciones comerciales, tasa de crecimiento.

 

Abstract

Grass pasture is important for the short term sustainability of agroforestry systems. Growth rate (GR) and pasture dry matter accumulation (DMA) were studied in order to understand competition relationships, by establishing: 1) the decrease as a result of the effect of shade, and 2) the relation with environmental variables, in a eucalypt (Eucalyptus globulus Labill.) block planted at 950 stems h^-1, and associated to a Chloris gayana Kunth pastureland (Rhodes grass), from 2007 to 2009. The eucalypt plantation (EP) was compared with the open field dominated by Rhodes (OF) in Zapopan, Jalisco, México, for one year. The minimum average temperature was higher in the EP than in the OF; soil moisture in the superficial strata and wind speed were lower in the EP; the magnitude of the difference was 4.6 °C, 5 to 8 % v/v and 1 ms^-1. Eucalypt canopy closure was 44 % and it reduced the photosynthetically active radiation (PAR) received in the EP by 75 %, as compared to the OF. The GR was lower in EP than in OF during the rainy season, but in September and December–May, it was similar. The maximum GR for Rhodes was 75 and 48 kg DM ha^-1d^-1 , for OF and EP. The DMA was lower in the EP than in the OF, and the maximum reached was 1.7 and 4.7 Mg DM ha^-1. Soil moisture was a limiting resource for Rhodes in both environments and, in the EP, minimum temperature in second place.

Key words: Chloris gayana, Eucalyptus globulus, commercial plantations, growth rate.

 

INTRODUCCIÓN

En los sistemas agroforestales los árboles y arbustos se pueden integrar con gramíneas para apoyar la producción pecuaria y generar ingresos a corto plazo (Benavides et al., 2009). Sin embargo, el crecimiento de las gramíneas puede disminuir con la edad y densidad de plantación de los árboles (Knowles et al., 1999), y es necesario conocer el crecimiento de las gramíneas bajo la sombra para establecer un presupuesto alimentario (Holmes y Wilson, 1987).

La asociación de eucalipto (Eucalyptus globulus Labill.) y pasto Rhodes (Chloris gayana Kunth) es interesante porque en este sistema participan dos especies competitivas y su estudio puede mejorar la base de conocimiento para el diseño y manejo de esquemas productivos. En la literatura revisada hay pocos estudios y las respuestas no son constantes en relación al crecimiento del pasto bajo el dosel (Robinson, 1991; Dunn et al., 1994). La disponibilidad de recursos, además de las especies involucradas, ayuda a explicar el desempeño del sistema agroforestal (Benavides et al., 2009). Además, la adaptación de los pastos a las condiciones de sombra puede reflejarse en modificaciones morfológicas como el área foliar (Peri et al., 2007).

En una pradera el índice de área foliar (IAF) se determina principalmente por la densidad de tallos y el número de hojas vivas, los cuales afectan la dinámica de rebrote (Pérez-Bribiesca et al., 2002). El crecimiento de plantas bajo la sombra se caracteriza por una tasa de recambio lento de hojas, menor densidad de la masa y hojas con mayor superficie (Peri et al., 2007). Dadas estas modificaciones, la relación entre tasa de crecimiento (TC) y el IAF debe ser diferente en condiciones de sombra.

El objetivo de este estudio fue determinar la tasa de crecimiento y acumulación de materia seca (AMS) de Rhodes bajo un dosel de E. globulus, así como la magnitud de variables ambientales y algunas características del dosel. La hipótesis fue que la TC y la AMS del pasto Rhodes serán menores bajo el dosel de E. globulus y que la relación entre TC y el IAF será diferente en sombra que a cielo abierto.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

El sitio experimental se ubicó en el Rancho las Agujas (20° 45' 39'' N, 103° 32' 33'' O y 1640 msnm) municipio de Zapopan, estado de Jalisco, México. El clima de la región es subtropical con lluvias en verano (junio-octubre; García, 2004), precipitación media anual de 816 mm y temperatura media, máxima y mínima de 23.5, 35.0 y 5.4 °C (IMTA, 2007).

En este estudio se compararon características ambientales en una plantación de eucalipto (PE) y a campo abierto (CA) entre 2007 y 2009; y se determinaron componentes del perfil del crecimiento de Rhodes en PE y CA entre junio de 2008 y febrero de 2009. Para las mediciones en PE se usó un área de 18 ha plantadas en el 2004 con eucalipto en un pastizal de C. gayaría cv. Bell (Rhodes), a 950 árboles ha^-1 con espaciamiento de 3×3.5 m y orientación norte-sur. Para CA se usó un área de 2 ha de pastizal dominado por Rhodes, con arbolado periférico y ubicada a 2 km de la plantación. En cada ambiente se establecieron seis parcelas permanentes de 380 m² , en lugares representativos y sin efecto de borde.

 

Caracterización ambiental

De 2007 a 2009 se instaló una unidad meteorológica en un lugar representativo de cada ambiente: CA y PE. Con un multisensor WXT510 (Vaisala Inc., Finlandia) se registraron cada 20 min en registradores de datos (dataloggers) CR1000 (Campbell Scientific Inc., EE.UU.): humedad relativa, temperatura del aire, velocidad del viento y precipitación pluvial. La precipitación neta en PE se calculó con la precipitación acumulada registrada en CA, considerando 10.8 % de intercepción de lluvia reportado para una plantación de E. globulus de tres años (Valente et al., 1997). La radiación global (MJ m^-2 d^-1) en CA se midió con un piranómetro LI 200SZ (Campbell Scientific Inc., EE.UU.) y la radiación fotosintéticamente activa (RFA, µmol s^-1 m^-1 ) en PE se midió con un sensor cuántico LI 190SA a intervalos de 1 min. Debido a la distribución heterogénea de RFA bajo el dosel se utilizó un sensor cuántico lineal LI 191SA (Campbell Scientific Inc., EE.UU.) para calibrar al LI 190SA en relación a los pulsos de luz en PE. Los pulsos de luz son ingresos de radiación directa de corta duración y alta intensidad a través de pequeños claros presentes en el dosel (Cabrelli et al., 2006), y se consideraron como tales las mediciones de RFA mayores a 1000 µmol s^-1 m^-1 (Barradas et al., 1998).

En este mismo intervalo de tiempo se registró cada 20 min la humedad del perfil del suelo (θ, % v/v) con sondas TDR (Time Domain Reflectometry) modelo CS-216 (Campbell Scientific Inc., EE.UU.) instaladas horizontalmente a 0.1, 0.2, 0.4, 0.8, 1.2 y 1.8 m de profundidad (θ_{0.1 m} a θ_{1.8 m}). Para la instalación se excavó una fosa en cada ambiente a 1 m de distancia de las hileras de árboles. Las sondas se insertaron en uno de los muros de la fosa donde la estructura del suelo no fue alterada, después la fosa se rellenó y se restauró la vegetación. Las mediciones iniciaron cuatro meses después de instalar las sondas para lograr la estabilidad de las condiciones del suelo alrededor de las fosas.

Con los datos registrados se obtuvieron promedios por hora, mensuales o anuales según la variable ambiental. Para la dinámica de la RFA bajo el dosel arbóreo se establecieron clases de RFA: mayor de 1500, 1000 y 500 µmol s^-1 m^-1, y para cada hora del día se sumaron los minutos en los que la RFA correspondió a cada clase.

 

Índice de cobertura del dosel del eucalipto

La cobertura del dosel de eucalipto (CC) se evaluó semestralmente entre 2007 y 2009 usando imágenes digitales del dosel tomadas en el crepúsculo a 1.3 m del suelo y en las mismas parcelas de muestreo donde se determinó el IAF. Se usaron cámaras Canon EOS D1 y 450 (Canon, Inc., Japón) con un lente hemisférico Sigma 8 mm F3.5 EX DG (Sigma Corp., EE.UU.), de acuerdo con Guevara-Escobar et al. (2005). Las imágenes se convirtieron a un sistema binario con un umbral automático usando el programa Sidelook 1.1.01 (Nobis y Hunziker, 2005).

 

Tasa de crecimiento y acumulación de materia seca

De junio de 2008 a febrero de 2009 se determinó la TC (kg MS ha^-1 d^-1 ) de Rhodes a intervalos mensuales mediante cuadrángulos de 1 m² ; al inicio del mes se cortó el forraje a 5 cm de altura y después de 30 d se cortó el forraje a la misma altura. El forraje cosechado se pesó en fresco y se tomó una submuestra para secar en una estufa de aire forzado a 60 °C por 48 h y determinar la materia seca (MS). La ubicación de los cuadrángulos en cada ocasión fue al azar pero procurando no ubicar un cuadrángulo en un mismo lugar durante la medición.

En junio de 2008 se seleccionaron otros siete cuadrángulos de 1 m² por cada parcela para medir la acumulación de MS (AMS; kg MS ha^-1). El forraje dentro de cada cuadrángulo se cosechó a 5 cm de altura, después se cortó un cuadrángulo elegido al azar cada 30 d para un período de medición de 210 d. Las muestras se procesaron de la manera descrita para obtener la TC.

 

Índice de área foliar

El dosel del eucalipto se caracterizó con mediciones semestrales del IAF de 2007 a 2009. Además, para determinar el efecto del ambiente sobre la relación entre el IAF y la TC, en agosto y septiembre de 2008 se midió el IAF de Rhodes y eucalipto usando un LAI-2000 (Li-Cor Inc.) en el crepúsculo. En cada parcela de CA y PE, la observación fue el promedio de tres mediciones en un transecto de 1.5 m; en PE fue perpendicular a las hileras de árboles y el sensor se niveló horizontalmente a 1.3 m de altura (IAFe) y a ras de suelo (IAFep) en los dos ambientes. El valor de IAFep representó la contribución del dosel arbóreo y herbáceo. Para ambos ambientes las mediciones de referencia fuera del dosel se obtuvieron con el registro automático de otro analizador LAI-2000 ubicado fuera de la influencia de los árboles. Considerando la proporcionalidad entre el IAF y la transmisión de la RFA, el IAF de Rhodes asociado al eucalipto se calculó como: IAF = IAFep — IAFe.

 

Análisis de datos

La TC y la AMS se analizaron como observaciones repetidas en el tiempo con el procedimiento MIXED (SAS Institute, 1997) para el efecto fijo de ambiente (CA y PE). En su caso, se usó el ANDEVA univariado para establecer las diferencias entre ambientes para las medias mensuales. Para las variables ambientales de temperatura, humedad relativa, velocidad de viento, se compararon las medias entre ambientes usando una prueba de t pareada y dos grados de libertad, y considerando los años como repeticiones. Los estimadores de los parámetros que definen la relación de variables ambientales en CA y PE, la exploración de la relación de la temperatura mínima mensual (T_min) entre los ambientes y la búsqueda de modelos de regresión para describir la relación entre IAF y TC, se obtuvieron usando TableCurve 2D (Systat Software Inc. EE.UU.). Se probó la homogeneidad en los parámetros de las regresiones lineales entre IAF y TC obtenidas para cada ambiente (CA y PE) usando una prueba de t (p≤0.05) (Steel et al., 1997).

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Variables atmosféricas

La precipitación en 2007, 2008 y 2009 fue 122, 89 y 86 % del promedio histórico regional, y de mayo a octubre se recibió 95 % de la precipitación anual. Entre las variables ambientales destacaron una menor velocidad del viento y mayor temperatura mínima anual (T_min) en PE respecto a CA (Cuadro 1). De acuerdo con la regresión de T_min entre PE y CA, la diferencia ambiental en PE sobre la T_min se calculó en 3.84 °C por arriba de CA cuando la temperatura llega a 0 °C y puede causar daño tisular (Figura 1). El dosel de los árboles provoca cambios en el microambiente porque ellos constituyen una barrera contra el viento y la radiación. El resultado en el presente estudio fue contrario a lo reportado en sistemas agroforestales de clima templado, donde la T_min bajo los árboles disminuye (Benavides et al., 2009)- Matoso-Campanha et al. (2004) reportan T_min similar entre el monocultivo de café y su combinación agroforestal, mientras que para un binomio agroforestal similar T_min fue 1 a 4 °C mayor que en campo abierto (Moráis et al., 2006). Durante noches con enfriamiento radiativo, la T_min sobre el pasto fue 4.6 °C mayor en sitios arbolados respecto al campo talado (Blennow, 1998). Sin embargo, conforme aumentó la energía en el sistema se alcanzó una temperatura promedio y máxima semejante a la del CA.

 

Humedad del suelo

La θ presentó un patrón diferente entre los ambientes. En los estratos 0.1 y 0.2 m el patrón de θ durante la temporada de lluvias siguió la misma tendencia, a pesar de una menor cantidad de agua disponible para infiltración en PE resultante de la intercepción de la precipitación por el dosel de eucalipto. A más de 0.8 m el suelo siempre permaneció más húmedo en CA, revelando la limitante de Rhodes para extraer agua de los estratos más profundos del perfil (Figura 2C). En un sistema agroforestal Lolium perenne desarrolló sus raíces en los estratos superficiales, a menor profundidad de 20 cm, y Prunus avium por el contrario, a mayor profundidad (Dawson et al., 2001). Para Lolium arundinaceum, un pasto de raíces profundas, la mayor proliferación ocurrió a 42 cm y la penetración máxima a 77 cm (Carter y Gregorich, 2010). De febrero a mayo de 2009 la θ_{0 1m} y θ_{0. 2 m} siguieron disminuyendo en PE, mientras que en CA se estabilizaron ante la ausencia de lluvias, sugiriendo que la actividad de Rhodes fue baja en CA, mientras que en PE la extracción de agua continuó en esos estratos, posiblemente por el eucalipto. Los valores de θ_{0. 1m} y θ_{0.2 m} en la primavera indican al agua como recurso limitante para Rhodes en PE, y contrario a lo encontrado en plantaciones en clima templado donde la humedad en el suelo no es limitante y la precipitación es mayor (Benavides et al., 2009). De septiembre de 2008 a febrero de 2009, el cambio en la θ_{0. 1m} fue semejante en CA y PE (Figura 2A, 3.53 y 3.11 % v/v mes ), a pesar de una menor velocidad del viento en PE. Sin embargo, de junio a julio de 2008 y 2009, la θ_0.1m fue 5 a 8 % v/v mayor en PE que en CA, posiblemente por menor evaporación debido a la sombra de los árboles.

La θ en CA tuvo un periodo de estabilidad entre las temporadas de lluvias, registrado en todas las profundidades. En contraste, la extracción de agua en PE desde septiembre de 2008 continuó hasta el inicio de la siguiente temporada de lluvias en mayo de 2009. En PE, θ_1.2m y θ_{1.8 m} no aumentaron con las lluvias de 2009 en la proporción del año anterior, a pesar una precipitación anual similar.

 

Dosel y luz

El IAF del eucalipto (IAFe) fue 1.7±0.07 y la CC 44.1 ±1.68 %. Aunque el IAFe determina en gran medida la magnitud de la RFA bajo el dosel, en este estudio la variación estacional en la RFA no se relacionó con el IAFe de acuerdo con el análisis de regresión. Posiblemente la nubosidad en la época de lluvias causó la reducción de RFA ya que la radiación global sí mantuvo un patrón similar al de la RFA (Figura 3). La RFA promedio en el CA fue 1547 µmol m^-2 s^-1 , un 75 % más que en PE (367±38.14 µmol m^-2 s^-1), y la menor RFA en PE ocurrió de julio a noviembre, durante los meses de lluvia (Figura 2).

Los valores promedio diarios de RFA en PE fueron bajos debido a la heterogeneidad y menor radiación durante la mañana y la tarde (Figura 4). Conforme transcurrió el día, las plantas bajo el dosel arbóreo enfrentaron variaciones en la radiación dada por la proporción de luz difusa reflejada y de luz directa resultante de los pulsos de luz de alta intensidad que atraviesan el dosel. La caracterización de los pulsos de luz mostró que el pasto puede recibir pulsos de luz de alta intensidad a ciertas horas del día y en relación a la alineación de las líneas de árboles y el ángulo de inclinación del sol; así, a las 11 y 13 h la proporción de pulsos de alta intensidad fue mayor que a las 12 h o en horas de la mañana y tarde. En la absorción de CO₂ existe un retraso entre los procesos bioquímicos y el movimiento estomático y, por tanto, la duración y continuidad de los pulsos de luz es importante (Pearcy et al, 1991).

 

Tasa de crecimiento (TC) de C. gayana

Las TC máximas de Rhodes fueron 75 ±4.0 y 48 ±2.1 kg MS h^-1 d^-1, en CA y PE, presentando un patrón estacional con el pico en julio y agosto. La TC fue similar entre los ambientes, en septiembre y de diciembre a mayo (Figura 5A). La plantación de eucalipto no tenía un dosel denso, pero la competencia por los recursos posiblemente fue más fuerte que lo sugerido por los indicadores de IAFe y CC respecto a la TC. La relación entre la transmisión de luz y el crecimiento de gramíneas o leguminosas bajo el dosel es negativa (Benavides et al, 2009). Para especies perennifolias, como el pino, la extinción en la producción de forraje ocurre con CC de 67 % (Knowles et al, 1999) y para árboles caducifolios, como el álamo, hasta 85 % (McElwee y Knowles, 2000). Respecto a eucaliptos, la densidad de árboles no afecta la acumulación de MS de una pradera dominada por C. gayana, aún cuando la competencia por agua en el suelo pudo ser un factor importante en las condiciones de precipitación menor al promedio; es notable que C. gayana permaneciera verde en comparación con otros pastos presentes y la disminución en la composición botánica de leguminosas (Dunn et al, 1994). En el periodo de buen crecimiento del pasto la acumulación de MS de C. gayana fue <4 kg MS ha^-1 d^-1 bajo el dosel de eucalipto con 94 % CC, mientras que a 8 m del borde de la plantación se obtuvo 68 kg MS ha^-1 d^-1 (Robinson, 1991). En otro sistema agroforestal con álamos con CC de 66 %, las especies C₃ acumularon 58 % de los 10.6 Mg MS ha^-1 año^-1 del campo abierto (Guevara-Escobar et al., 2007). Un referente de la mejor producción de C. gayana es en Australia Occidental donde se reportan 26.2 Mg MS ha^-1 año^-1 en praderas con riego, 882 mm de precipitación y temperaturas máxima y mínima promedio de 23.1 y 13.0 °C (Roberts y Carbon, 1969).

La RFA promedio mensual no explicó la TC (p = 0.13); el mejor modelo para representar el efecto ambiental durante el año en CA fue TC= —50.9 + 390 θ_{0.1 m}, (r² aj = 0.79; p≤0.0001), y en PE fue TC= —59.5+4.46 T_min+465 θ_{0.4 m}—333 θ_{0.1 m} (r² aj = 0.95; p≤0.0001). Considerando la suma de cuadrados de los modelos, el recurso limitante para la TC fue la humedad del suelo superficial, porque además en primavera se necesitó aproximadamente 20 % v/v de θ_{0.1 m} para promover la TC en los dos ambientes. Para el PE la T_min también representó un factor limitante. Posiblemente, otras especies o un cultivar de C. gayana con mejor desempeño a menor temperatura sea más adecuado para la situación subtropical examinada (Komatsu y Shoji, 2005). Sin embargo, la T_min fue menor en CA pero los modelos de TC sugieren que la T_min sólo fue importante bajo sombra. Una explicación para la poca contribución de la RFA en la variabilidad de TC puede ser que la mayor intensidad de RFA ocurrió en los meses con menor TC, aunque también es posible que los pulsos de luz a ciertas horas del día fueran suficientes para mantener la TC y no necesariamente la RFA promedio durante el día.

 

Acumulación de materia seca de C. gayana

La AMS durante la temporada de lluvia alcanzó el mayor valor en septiembre en CA y en noviembre en PE, y la acumulación fue 59 % menor en PE (Figura 5B). Al primer momento de máxima disponibilidad de AMS, en septiembre (Figura 5B), las cantidades disponibles fueron 4.7 y 1.7 Mg MS ha^-1 La tendencia en la AMS en CA presentó una meseta de septiembre a noviembre, mientras que en PE la AMS siguió ascendiendo a una tasa constante hasta noviembre; de acuerdo a observaciones en el sitio, estas tendencias posiblemente resultaron de una fase vegetativa más larga en PE. En ambos ambientes la AMS disminuyó al final del periodo estudiado, posiblemente debido a la senescencia y la herbivoría por la fauna nativa presente en el sitio.

 

Relación entre IAF y TC de C. gayana

De acuerdo con las mediciones realizadas en agosto y septiembre de 2008, los coeficientes de regresión para la relación entre IAF y la TC de C. gayana fueron semejantes entre ambientes (p = 0.051). El IAF del pasto explicó poca variación en la TC: TC=172+44.2 IAF (r² =0.24; p = 0.012). Aunque el IAF es una medida relativamente sencilla y menos laboriosa en relación a la TC, el modelo de regresión no fue recomendable para sustituir las mediciones de TC. No obstante, para D. glomerata en un sistema agroforestal la relación entre IAF y TC fue buena (r² =0.93; Peri et al., 2007). En otro estudio el IAF explicó 34 % de la variación de la MS acumulada de Bouteloua spp. (Ganguli et al., 2000). No hay muchos estudios sobre la relación entre el IAF y la TC pero es posible que la arquitectura del dosel, el tamaño y la densidad de tallos y macollos deban tomarse en cuenta en la relación, ya que la masa y densidad tallos se compensa de manera inversamente proporcional con la masa y número de hojas (Matthew et al, 1995), además de las diferencias en masa y densidad de tallos y hojas.

El IAF de Rhodes fue diferente entre los ambientes en agosto y septiembre de 2008: en CA fue 3.8 y 3.2 y, en PE 1.3 y 1.4±0.1 (p≤0.0001). La TC es óptima cuando el IAF se desarrolla al punto donde las hojas inferiores del dosel reciben una cantidad de RFA apenas por debajo de su punto de compensación de luz (Gosse et al, 1988). Para L. perenne el IAF óptimo es entre 2 y 3 cuando se someten a defoliación continua simulada (King et al., 2006). Con defoliación cada cuatro semanas se obtuvo la mejor acumulación de MS de C. gayana (Ricci et al., 1997). En el presente estudio no se examinaron frecuencias de corte, pero el IAF >3.2 en CA sugirió al intervalo de 30 d como adecuado, pero en PE ese intervalo no fue suficiente para lograr un IAF similar. El pasto bajo eucalipto necesitaría un intervalo de defoliación más largo debido a la competencia por luz y agua.

 

Discusión general

La reducción en la TC bajo sombra se debe a una menor tasa de fotosíntesis asociada a menor intensidad de RFA y disminución en los constituyentes en la cadena de transporte de electrones y carboxilasas (Peri et al., 2007). Sin embargo, especies C4 como Andropogon gerardii, Panicum virgatum o Sorghastrum nutans acumulan más biomasa aérea en relación a especies C₃ cuando la sombra artificial es de 50 a 80 % (Lin et al., 1999). Considerando la distribución estacional de RFA (Figura 3), las condiciones de crecimiento para Rhodes durante la época de estiaje (octubre-mayo) podrían mejorarse escogiendo entre modelos de plantación donde la orientación de las hileras de árboles sea más adecuada para el crecimiento del pasto. La modificación del azimut de las hileras de árboles se evaluó en un modelo tridimensional de la arquitectura del dosel para mejorar la disponibilidad de luz en el sotobosque (Leroy et al., 2009). Del mismo modo, esta variación estacional del RFA puede servir de base para definir investigaciones donde se explore la respuesta de las gramíneas a estímulos luminosos de distinta intensidad y duración.

Aunque la TC fue inferior a 15 kg MS ha^-1 d en PE y CA durante el invierno y primavera, es importante identificar el recurso limitante en estas estaciones porque el forraje es escaso y la contribución de PE podría ser más valiosa. Respecto a la RFA, los niveles en PE fueron altos durante el invierno y primavera en comparación con el tiempo cuando la TC fue máxima, de manera que se puede descartar como limitante (Figura 3). Considerando las relaciones entre TC y variables ambientales, además de la menor θ en PE respecto de CA en el estrato 0-0.4 m durante estas estaciones, es posible que los eucaliptos compitieran fuertemente por el agua en el suelo. Sin embargo, el ambiente en PE debió compensar menor RFA y θ para obtener una TC similar a CA, posiblemente resultante de mayor T_min.

 

CONCLUSIONES

La tasa de crecimiento de Rhodes durante la temporada de lluvias fue menor cuando creció asociado a eucalipto en comparación con campo abierto, pero sin diferencia en septiembre, invierno y primavera. La mayor acumulación de materia seca de Rhodes ocurrió en septiembre, después de tres meses de crecimiento y también fue menor en asociación con eucalipto. La humedad del suelo en los primeros 0.4 m y la temperatura mínima influyeron en la tasa de crecimiento del pasto. La variación en el índice de área foliar explicó una baja proporción de la variación en la tasa de crecimiento. El dosel arbóreo amortiguó la reducción en la temperatura mínima durante la noche y primeras horas de la mañana en mayor magnitud que en campo abierto.

 

AGRADECIMIENTOS

Este estudio fue apoyado por el Fondo CONACyT-CONAFOR en el proyecto 39078. Agradecemos las facilidades otorgadas por Nicolás y Alejandro Orozco para realizar el estudio de campo, a los revisores por sus observaciones constructivas que enriquecieron al documento y a los estudiantes de la Universidad Autónoma de Querétaro involucrados en las distintas etapas de la investigación.

 

LITERATURA CITADA

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