Ciencia animal

 

Respuesta reproductiva de ovejas de pelo sincronizadas con progesterona o prostaglandinas

 

Reproductive response in hair sheep synchronized with progesterone or prostaglandins

 

Jaime Arroyo-Ledezma^1*, Jannette De La Torre-Barrera², N. Ysac Ávila-Serrano¹

 

¹ Laboratorio de Reproducción, Universidad del Mar, Campus Puerto Escondido. Ciudad Universitaria, Km. 1.5 Carretera Sola de Vega-Puerto Escondido, Puerto Escondido 71980, Oaxaca, México. *Autor responsable. (arroyo@zicatela.umar.mx).

² Área de Planeación y Desarrollo Rural, Secretaria de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (SAGARPA)-Distrito Costa, Mariano Matamoros S/N, Puerto Escondido 71980, Oaxaca, México.

 

Recibido: febrero, 2013.
Aprobado: octubre, 2013.

 

Resumen

La sincronización ajusta los estros a tiempos específicos y permite usar tecnologías reproductivas. El objetivo de este estudio fue evaluar la respuesta reproductiva de 30 ovejas de pelo sincronizadas con progesterona (P4) o prostaglandinas. Las ovejas de pelo eran 5/8 Pelibuey x 2/8 Black Belly x 1/8 Dorper, de 3.5 a 4.0 años de edad, con peso promedio de 37.8 ±3.0 kg; el último parto fue 8 meses previos al experimento. Los tratamientos fueron; 1) aplicación por 11 d de 300 mg de P4 impregnada en un dispositivo vaginal de liberación controlada (CIDR) + 400 UI IM de gonadotropina coriónica equina (eCG) al retiro del CIDR; 2) dos dosis de 0.075 mg de prostaglandina F_2a (cloprostenol) con intervalo de 11 d. El diseño experimental fue completamente al azar con dos tratamientos y 15 repeticiones; la unidad experimental fue una oveja. Ocho horas después de retirar el CIDR y después de aplicar la segunda dosis de PGF_2a se detectaron estros cada 2 h por 15 min usando machos con mandil. Muestras de sangre se recolectaron cada día por punción yugular desde la colocación del CIDR y la primera aplicación de PGF_2a por 14 d para determinar las concentraciones plasmáticas de P4. Todas las ovejas en los dos tratamientos presentaron estros. El intervalo final de tratamiento al estro fue menor (p£0.05) en CIDR + eCG (22.2±2.2 h) que con PGF_2a (33.1 ±2.2 h). La duración del estro fue similar (p>0.05) en ambos tratamientos: 54.2±2.6 h para CIDR + eCG y 51.8 ± 2.6 h en PGF_2a. La concentración máxima de progesterona (7.3 ±0.9 ng mL^-1) en CIDR + eCG se obtuvo los días 2 y 5 de tratamiento; desde el día 6 la concentración de P4 disminuyó hasta 2.35 ±0.2 ng mL^-1 el día 11, y 0.26±0.02 ng mL^-1 24 h después de retirar el dispositivo. En el grupo PGF_2a, la concentración de progesterona se redujo (p<0.05) de 3.7±0.6 ng mL^-1 el día 0 a 0.87±0.2 ng mL^-1 el día 1, y de 4.37±0.05 ng mL^-1 el día 11 a 0.62±0.06 ng mL^-1el día 12. Los perfiles de progesterona coincidieron con la acción biológica de P4 y CIDR. En ovejas de pelo, sincronizar estros con P4 o PGF_2a induce respuestas reproductivas similares. En tratamientos con CIDR + eCG, la concentración mayor y constante de P4 ocurre en los primeros 5 d; esto justifica implementar protocolos cortos de sincronización.

Palabras clave: cloprostenol, PGF_2a, CIDR + eCG, ovinos de pelo, sincronización de estros, trópico.

 

Abstract

Synchronization adjusts estrus at specific times and allows the use of reproductive technologies. The aim of this study was to evaluate the reproductive response of 30 synchronized hair sheep with progesterone (P4) or prostaglandins. The hair sheep were 5/8 Pelibuey x 2/8 Black Belly x 1/8 Dorper, from 3.5 to 4.0 years of age, with an average weight of 37.8 ±3.0 kg; last parturition occurred 8 months prior to the experiment. The treatments were: 1) application for 11 d of 300 mg of P4 impregnated into a controlled release vaginal device (CIDR) + 400 IU IM of equine chorionic gonadotropin (eCG) after removing CIDR; 2) two doses of 0.075 mg of prostaglandin F_2a (cloprostenol) with an interval of 11 d. The experimental design was completely randomized, with two treatments and 15 replicates; the experimental unit was one sheep. Eight hours after removing CIDR and after applying the second dose of PGF_2a estrus were detected every 2 h for 15 min using males provided with a protection device. Blood samples were collected daily from the jugular vein as from the CIDR placement and the first application of PGF_2a lor 14 d to determine the plasma concentrations of P4. All sheep in the two treatments showed the presence of estrus. The final treatment interval to estrus was shorter (p£0.05) in CIDR + eCG (22.2±2.2 h) than with PGF_2a (33.1 ±2.2 h). The duration of estrus was similar (p>0.05) in both treatments: 54.2±2.6 h for CIDR + eCG and 51.8±2.6 h in PGF_2a. The maximum concentration of progesterone (7.3 ±0.9 ng mL^-1) in CIDR + eCG was observed on days 2 and 5 of the treatments; from day 6 P4 concentration decreased to 2.35±0.2 ng mL^-1 until day 11, and 0.26±0.02 ng mL^-1 24 h after the device removal. In PGF_2a group the concentration of progesterone decreased (p£0.05) from 3.7±0.6 ng mL^-1 on day 0 to 0.87±0.2 ng mL^-1 on day 1, and from 4.37±0.05 ng mL^-1 on day 11 to 0.62±0.06 ng mL^-1 on day 12. Progesterone profiles coincided with the biological action of P4 and CIDR. In hair sheep to synchronize estrus with P4 or PGF_2a leads to similar reproductive responses. In CIDR + eCG treatments, the highest and constant concentration of P4 occurs in the first 5 d; this justifies the implementation of short synchronization protocols.

Keywords: cloprostenol, PGF_2a, CIDR + eCG, hair sheep, estrus synchronization, tropic.

 

INTRODUCCIÓN

En regiones tropicales más de 60 % de los ovinos de pelo muestran actividad ovulatoria todo el año (Arroyo, 2011), lo que representa un potencial productivo alto para estas razas. El manejo reproductivo de las ovejas se puede mejorar con tratamientos hormonales (Wildeus, 1998). La sincronización del ciclo estral en esta especie es una biotecnología reproductiva (Silva et al., 2010) que, asociada a esquemas de inseminación artificial, es una herramienta útil para mejorar la eficiencia reproductiva, la productividad de los rebaños, concentrar partos en épocas preestablecidas, favorecer la difusión de genotipos específicos y mejorar la genética (González-Stagnaro, 1993).

Esta técnica se usa en rumiantes pequeños mediante esponjas intravaginales impregnadas con progestágenos, como acetato de fluorogestona y de medroxiprogesterona (MAP), prostaglandina F_2a (PGF_2a), gonadotropina coriónica equina (eCG) y progesterona intravaginal (P4; CIDR), asociadas o individuales (Silva et al., 2010). Los resultados han sido variables porque hay factores que influyen en la respuesta, como estado reproductivo, ambiente, periodo posparto, número de lactancia, tamaño de la camada, duración del tratamiento y método farmacológico usado (Wildeus, 2000; Knights et al., 2011; Ungerfeld y Sánchez Dávila, 2012). Al respecto, Uribe-Velásquez et al. (2008) sincronizaron ovejas Bergamacia con dos dosis de PGF_2a (125 mg de ciosin) aplicadas con intervalo de 9 d y con CIDR (300 mg de P4) insertados por 14 d + 500 UI de eCG, IM. Al retirar los dispositivos, todas las ovejas en ambos esquemas de sincronización presentaron estro, es decir, el uso de dispositivos intravaginales con progesterona, seguido de la aplicación de 500 UI de eCG produjo sincronización efectiva del estro, redujo el intervalo estro-ovulación e indujo el aumento de la concentración plasmática de progesterona y estradiol al inicio de la fase lútea. Silva et al. (2010) sincronizaron estros en ovejas Santa Inés brasileñas con dos dosis de PGF_2a (0.530 mg de cloprostenol) aplicadas con intervalo de 9 d y uso de esponjas intravaginales impregnadas con 50 mg MAP + 250 UI de eCG insertadas por 12 d. Todas las ovejas presentaron estro y sin diferencias del tiempo entre el final del protocolo de sincronización al estro. Los autores concluyeron que la sincronización de estros con PGF_2a es un protocolo alternativo eficiente para sincronizar estros.

Estas evidencias permiten sugerir que al sincronizar ovejas de pelo en el trópico del sureste mexicano con prostaglandinas o progesterona la respuesta reproductiva será similar. Por tanto, el objetivo del presente estudio fue comparar y evaluar la respuesta reproductiva y la concentración hormonal en ovejas de pelo sincronizadas con progesterona o prostaglandinas.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Localización

El estudio se realizó en el Campo Experimental de la Universidad del Mar, Campus Puerto Escondido, Oaxaca, México (15° 52' N, 97° 04' O, a nivel del mar; clima AWo AWI, un clima cálido húmedo con lluvias en verano). La precipitación anual varía de 500 a 1500 mm, con temperatura promedio de 28 °C (García, 1988). El estudio se realizó durante la época reproductiva (Arroyo et al., 2007), en noviembre y diciembre de 2011. 

Animales, tratamientos y diseño experimental

En el estudio se usaron 30 ovejas de pelo 5/8 Pelibuey x 2/8 Black Belly x 1/8 Dorper, de 3.5 a 4.0 años de edad, con un parto 8 meses antes del experimento, clínicamente sanas, peso promedio 37.8±3.0 kg y condición corporal de 3.0 a 3.5 en una escala de 0 a 5 (Russell, 1984). Los tratamientos fueron: 1) 300 mg de P4 durante 11 d, impregnada en un dispositivo intravaginal de liberación controlada (CIDR^®, Pfizer, Nueva Zelanda) + 400 UI IM de gonadotropina coriónica equina (eCG; Folligon^®, Intervet, Holanda) al retiro del CIDR; 2) dos dosis IM de 0.075 mg de PGF_2a (Cloprostenol, Prosolvin C^®, Intervet, Alemania) con intervalo de 11 d. El diseño experimental fue completamente al azar con dos tratamientos y 15 repeticiones; la unidad experimental fue una oveja.

Alimentación

Las ovejas se alimentaron con alfalfa deshidratada (Medicago sativa) ad libitum y 150 g animal^-1 d^-1 de un alimento comercial (Purina^®, México) con 14 % de proteína; la ración aportó 3.4 Mcal kg^-1 MS^-1 de energía metabolizable, de acuerdo con los requerimientos nutricionales de mantenimiento de NRC (2007). Además, recibieron agua fresca a libertad.

Manejo reproductivo

Siete días antes de iniciar el experimento, las ovejas fueron examinadas mediante ultrasonografía transrectal (Dramisky^®, Polonia) con un transductor lineal de 5.0 a 7.5 Mhz, para verificar que no estuvieran gestantes. Ocho horas después de retirar el CIDR en el tratamiento 1 y después de aplicar la segunda dosis de PGF_2a en el tratamiento 2 se detectaron estros cada 2 h por 15 min usando machos con mandil. Las ovejas que permitían la monta del macho se consideraban en estro. Los protocolos de sincronización en los dos tratamientos se iniciaron entre 09:00 y 09:30 h concluyeron en 1 h y un intervalo similar de tiempo.

Manejo sanitario

Antes de iniciar el experimento todas las ovejas fueron desparasitadas con 2 mL 10 kg^-1 PV de Closantel al 5 % (Closantil^®, Chinoin^®, México) y se inyectaron vía IM con 1 mL oveja^-1 de vitamina ADE (Vigantol^®, Bayer).

Toma de muestras sanguíneas y prueba hormonal

Muestras sanguíneas se recolectaron por punción yugular de todas las hembras, diariamente a las 10:00 h desde la colocación del CIDR y la primera aplicación de PGF_2a por 14 d. La sangre se recolectó en tubos vacutainer heparinizados y se centrifugó 15 min a 1911 g el plasma se congeló a -20 °C hasta su análisis. Las concentraciones de progesterona se determinaron con radioinmunoanálisis en fase sólida (Pulido et al., 1991), con un kit comercial (Coat-A-Count^® Progesterone, Siemens, EE.UU.) y un contador de radiaciones gamma (Oakfield^®, Inglaterra) de 12 pozos, serie 078 y eficiencia superior a 75 %. Lo anterior se realizó en el Laboratorio de Endocrinología de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México. La sensibilidad analítica del ensayo fue de 0.02 ng mL^-1 y coeficiente de variación intraensayo de 3.3 %.

Variables de respuesta

Las variables evaluadas fueron: proporción de hembras que respondieron a los tratamientos, intervalo final del tratamiento a estro, duración del estro y concentración plasmática de progesterona.

Análisis estadístico

La proporción de hembras que respondieron a los tratamientos se analizó con la prueba de Ji-cuadrada. El intervalo final de tratamiento a estro y duración del estro se evaluaron con ANDEVA, mediante el procedimiento GLM de SAS y la comparación de medias entre tratamientos se realizó con la prueba de Tukey. Las concentraciones de progesterona plasmática se evaluaron con un análisis de varianza de medidas repetidas, con el procedimiento MIXTO de SAS, de acuerdo con el siguiente modelo estadístico:

donde μ: promedio general, τ_i.: efecto del i-ésimo tratamiento, δ_ij: error asociado a l i-ésimo tratamiento en la j-ésima unidad experimental, ρ_k efecto del k-ésimo periodo de tiempo, τρ: interacción tratamiento por periodo de tiempo, ∈_ijk: errores asociados a los periodos de tiempo.

La prueba t-Student se usó para comparar medias dentro y entre tratamientos.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Todas las ovejas respondieron al tratamiento (Cuadro 1), lo que coincide con los resultados de Kohno et al. (2005). Los intervalos retiro de CIDR y segunda aplicación de PGF_2a al estro fueron diferentes (p<0.05). El celo ocurrió a las 22.2±2.2 h en el grupo CIDR+eCG, 11 h antes que en el grupo PGF_2a (Cuadro 1). El intervalo final de tratamiento al inicio del estro, en ambos grupos, fue menor que el reportado por Martínez-Tinajero et al. (2008), en ovejas sincronizadas con CIDR + GnRH, en las que el estro inició 42.3 ±3.8 h después de finalizar el tratamiento. En contraste, los resultados del presente estudio coinciden con las observaciones de Kohno et al. (2005), quienes compararon tres métodos de sincronización de estros: CIDR, esponja impregnada con 500 mg de P4 y esponja impregnada con acetato de medroxiprogesterona (MAP), insertados por 12 d y reportaron que 100 % de las ovejas mostraron estro 3 d después del retiro de los dispositivos y el estro inició a las 23, 33 y 21 h, respectivamente.

Según Uribe-Velásquez et al. (2008), 100 % de las hembras ovejas Bergamacia presentaron estro 18 h antes al sincronizarlo con dos dosis de PGF_2a aplicadas en intervalo de 9 d que con CIDR por 12 d + eCG . Estos resultados son similares a los del presente estudio, ya que el estro ocurrió primero en el grupo CIDR + eCG respecto al grupo PGF_2a.

La duración del estro fue similar (p>0.05) entre grupos (Cuadro 1). Al respecto, González-Stagnaro et al. (1993a) observaron celo en 100 % de las cabras, ovejas criollas y mestizas West African, con duración de hasta 5 d, después de 3 a 5 d de usar prostaglandinas naturales y análogos, una o dos inyecciones, con intervalos de 8 a 11 d. Cambellas (1993) indicó que la duración del estro en ovejas sincronizadas varía según la raza y el protocolo utilizado; en ovejas Black Belly el estro duró hasta 72 h cuando fueron sincronizadas con progestágenos por 14 d, pero en ovejas sin sincronizar fue 42 h. Lo anterior coincide con las observaciones del presente estudio, pues al usar CIDR + eCG la duración del estro fue 54.2±2.6 h, mayor que con cloprostenol (Cuadro 1). En ovejas Pelibuey tratadas con progestágenos para sincronizar estros o inducir la pubertad, la duración del estro fue 60.5±6.6 o 41.3±3.6 h (Camacho-Ronquillo et al., 2008). El estro en ovejas sincronizadas con fluorogestona (FGA) + eCG duró más que en las tratadas con prostaglandinas (Rodríguez-Castillo et al., 2010). En cabras y ovejas la variabilidad del estro es mayor cuando las hembras son sincronizadas con progestágenos en comparación con prostaglandinas (Romano, 1998). Estos resultados son similares a los del presente estudio. La duración mayor del estro se debería al aumento del número de folículos reclutados, del desarrollo y maduración folicular en respuesta a la eCG, lo que eleva la concentración de estradiol (Bowen et al., 1998; Ben-Said et al., 2007). Sin embargo, la duración del estro en la oveja estaría regulada principalmente por el exceso de secreción de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) en el hipotálamo mediobasal (Ben-Saïd et al., 2007). Es probable que un estro prolongado genere mayor variabilidad en el momento de la ovulación. Hanrahan y Quirke (1975), Quirke et al. (1979) y Gordon (1997) señalaron que la duración del estro en ovinos varía de 24 a 56 h y aumenta hasta 50 % en ovejas con ovulación múltiple. En las ovejas de pelo del presente estudio esta variable estuvo dentro de los indicadores para la especie (Hanrahan y Quirke, 1975; Quirke et al., 1979; Gordon, 1997).

La concentración de P4 en ambos grupos corresponde con el efecto biológico de P4 y CIDR (Figura 1). En ovejas tratadas con CIDR + eCG la concentración de P4 plasmática fue mayor a 1 ng mL^-1 del día 0 al 11, valor característico de ovejas con un cuerpo lúteo funcional. Sin embargo, las concentraciones mayores se registraron del día 0 al 5 (6-7.5 ng mL^-1). Desde el día 6, los niveles de progesterona disminuyeron hasta alcanzar 2 ng mL^-1 al retirar el dispositivo (día 11). Un aporte exógeno de P4 reducido en la sincronización de estros puede inhibir parcialmente la síntesis de GnRH en hipotálamo y por tanto, un bloqueo parcial de la síntesis y liberación de LH hipofisiaria. Esto causa persistencia del folículo ovárico dominante y disminución de la fertilidad (Viñoles et al., 1999). El uso de CIDR en ovejas de pelo en condiciones tropicales causó un aporte mayor de progesterona los primeros 6 d de tratamiento; así, es factible desarrollar protocolos cortos de sincronización de estros con base en P4, con 5 o 6 d de duración de la inserción del CIDR, como con los sistemas de sincronización implementados en ovinos de lana, en latitudes altas (Ungerfeld y Rubianes, 2002). La disminución del aporte exógeno de la hormona, después del día seis, no justifica mantener 11 o 12 d el dispositivo vaginal.

En el día 12, 24 h después de retirar el CIDR, disminuyó (p≤ 0.05) la concentración de P4. Esta respuesta era esperada al eliminar la fuente exógena de la hormona. La concentración de P4 menor a 1 ng mL^-1 es característica de ovejas en fase folicular e indica que del día 12 al 14 las hembras estuvieron en esta fase. Lo anterior coincide con la expresión del estro a las 22.2±2.2 h después de retirar el CIDR. Este intervalo es menor al reportado por Fenton et al. (1997), quienes trataron ovejas con CIDR por 11 d durante la época reproductiva, y registraron que el estro ocurrió entre 33 y 34 h después de retirar los dispositivos. En contraste, la concentración de P4 en el grupo PGF_2a confirmó el efecto luteolítico del cloprostenol (Figura 1). La concentración de P4 fue 3.7± 0.65 ng mL^-1 el día 0 y 1 d y luego se redujo (p≤0.05) a 0.87±0.26 ng mL^-1. Es probable que la lisis de los cuerpos lúteos haya inducido fases foliculares entre los días 1 y 4. Los aumentos superiores a 1 ng mL^-1 en la concentración plasmática de P4 pueden estar asociados a la formación de cuerpos lúteos nuevos, que podrían ser funcionales hasta el día 11, cuando se aplicó la segunda dosis de PGF_2a y causó la disminución (p≤0.05) de la concentración de progesterona a 1 ng mL^-1. Esto se debió a la acción luetolítica del fármaco que permitió la inducción de una fase folicular nueva.

Todas las ovejas tratadas con dos inyecciones de PGF_2a, presentaron cuerpo lúteo funcional al momento de administrar el fármaco, la regresión ocurrió después de la administración, y la ovulación fue de 24 a 36 h después del inicio del estro (Uribe-Velásquez et al., 2010). En ovejas sincronizadas con dos dosis de prostaglandina, administrada con intervalo de 9 d (grupo 1) y con la inserción vaginal de CIDR por 14 d + 500 UI de eCG al retirar el dispositivo (grupo 2), independientemente del programa de sincronización, las concentraciones plasmáticas de P4 disminuyeron a menos de 1 ng mL^-1 24 h después de concluir el tratamiento (Uribe-Velásquez et al., 2008a). Lo anterior fue similar a lo observado en el presente estudio. Es evidente que aplicar prostaglandina como método de sincronización a ovejas, la fase del ciclo estral en la que se encuentran las hembras es variable y responden diferente al tratamiento. Por tanto, se recomienda un protocolo de doble inyección con intervalo de 11 d (Wildeus, 2000).

En el presente estudio, hubo diferencias (p≤0.05) en la concentración de P4 entre los tratamientos (Figura 1). Las concentraciones plasmáticas de P4 entre los tratamientos fueron diferentes (p< 0.05) del día 0 al 8 y del 10 al 14, lo que corresponde con la etapa fisiológica inducida (fase folicular y fase lútea), pero en el día 9 no hubo diferencias (p>0.05) entre los grupos. También hubo diferencias (p≤0.05) dentro de los tratamientos en ambos grupos, entre los días 11 y 12 (Figura 1). Esto está asociado con el retiro del CIDR o la aplicación de la segunda dosis de cloprostenol. La concentración plasmática de P4 después de finalizar los tratamientos hormonales, en este estudio, coinciden con valores menores a 1 ng mL^-1 durante la fase folicular reportados por Scaramuzzi y Radford (1983) y Amiridis et al. (2005).

 

CONCLUSIONES

La sincronización de estros con progesterona o cloprostenol en ovejas de pelo induce respuestas reproductivas similares. En ovejas sincronizadas con progesterona + eCG, la concentración plasmática de progesterona mayor y constante fue del día 0 al 5 de tratamiento. Esto muestra la posibilidad de implementar protocolos cortos de sincronización en ovejas de pelo en latitudes ecuatoriales. Una doble aplicación de prostaglandinas con intervalo de 11 d sincroniza el estro en ovejas de pelo en condiciones tropicales.

 

AGRADECIMIENTOS

A PROMEP y PIFI-SEP, México, por el apoyo financiero otorgado y a la M.C. Clara Murcia, Laboratorio de Endocrinología, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, UNAM, por su colaboración en la realización de los análisis hormonales.

 

LITERATURA CITADA

Amiridis, G. S., I. Valasi, and I. Menegatos. 2005. Luteal stage dependence of pituitary response to gonadotrophin-releasing hormone in cyclic dairy ewes subjected to synchronization of ovulation. Reprod. Fert. Develop. 17: 769-774.         [ Links ]

Arroyo, L. J., J. Gallegos-Sánchez, A. Villa-Godoy, J. M. Berruecos, G. Perera, and J. Valencia. 2007. Reproductive activity of Pelibuey and Suffolk ewes at 19° north latitude. Anim. Reprod. Sci. 102: 24-30.         [ Links ]

Arroyo, J. 2011. Estacionalidad reproductiva de la oveja en México. Trop. Subtrop. Agroecosyst. 14: 829-845.         [ Links ]

Ben-Saïd, S. D. Lomet, D. Chesneau, L. Lardic, S. Canepa, D. Guillaume, C. Briant, C. Fabre-Nys, and A. Caraty. 2007. Differential estradiol requeriment for the induction of estrus behavior and the luteinizing hormone surge in two breeds of sheep. Biol. Reprod. 76: 673-680.         [ Links ]

Bowen, J. M., G. E. Dahl, N. P. Evans, L. A. Thruns, Y. Wang, M. B. Brown, and F. J. Karsch. 1998. Importance of the go-nadotropin-releasing hormone (GnRH) surge for induction of the preovulatory luteinizing hormone surge of the ewe: dose-response relationship and excess of GnRH. Endocrinology 139: 588-595.         [ Links ]

Camacho-Ronquillo, J., J. C. Rodríguez-Castillo, J. E. Hernández-Hernández, A. Pro-Martínez, C. M. Becerril-Pérez, y J. Gallegos-Sánchez. 2008. Características reproductivas de ovejas pelibuey sincronizadas e inducidas a la pubertad. Arch. Latinoam. Prod. Anim. 16: 18-24.         [ Links ]

Cambellas, B. J. 1993. Comportamiento reproductivo en ovinos tropicales. Rev. Cient. FCV-LUZ 3: 135-141.         [ Links ]

Fenton, L. S., G. H. Shackell, M. L. Ramsay, K. G. Dodds, P. J. Reid, and B. J. Mcleod. 1997. Influence of year, age, and geographical location on induced oestrus in ewes early in the breeding season. NZ J. Agric. Res. 40: 69-74.         [ Links ]

García, E. 1988. Modificaciones al Sistema de Clasificación Climática de Kópen. 4ta ed. UNAM, México. 220 p.         [ Links ]

González-Stagnaro, C. 1993. Control del ciclo estrual en ovejas y cabras en el medio tropical. Rev. Cient. FCV-LUZ 3: 211-229.         [ Links ]

González-Stagnaro, C. 1993a. Comportamiento reproductivo de ovejas y cabras tropicales. Rev. Cient. FCV-LUZ 3: 173-196.         [ Links ]

Gordon, I. 1997. Controlled Reproduction in Sheep and Goats. Vol. 2. CABI. Dublin, Ireland. 480 p.         [ Links ]

Hanrahan, J. P., and J. F. Quirke. 1975. Repeatability of the duration of oestrus and breed differences in the relationship between duration of oestrus and ovulation rate of sheep. J. Reprod. Fertil. 45: 29-36.         [ Links ]

Knights, M., R. Ramgattie, N. Siew, D. Singh-Knights, and G. Bourne. 2011. Effectiveness of a short-term treatment with progesterone injections on synchrony of lambing and fertility in tropical hair sheep. Anim. Reprod. Sci. 126: 70-75.         [ Links ]

Kohno, H., C. Okamoto, K. Lida, T. Takeda, E. Kaneko, C. Kawashima, A. Miyamoto, and Y. Fukui. 2005. Comparison of estrus induction and subsequent fertility with two different intravaginal devices in ewes during the non-breeding season. J. Reprod. Develop. 51: 805-812.         [ Links ]

Martínez-Tinajero, J. J., M. T. Sánchez Torres-Esqueda, G. Torres-Hernández., J. G. Herrera-Haro, L. Bucio-Alanís, R. Rojo-Rubio, y J. Hernández-Martínez. 2008. Comportamiento reproductivo de ovejas F1 (Damara X Merino) sincronizadas con CIDR y dos tiempos de aplicación de GnRH. Universidad y Ciencia 24: 175-182.         [ Links ]

NRC. 2007. Nutrient Requirements of Small Ruminants: Sheep, Goats, Cervids and New World Camelids. National Academic Press, Washington, DC, USA. 362 p.         [ Links ]

Pulido, A., L. Zarco, S. Galina, C. Murcia, G. Flores, and E. Posadas. 1991. Progesterone metabolism during storage of blood samples from Gyr cattle: effects of anticoagulant, time and temperature of incubation. Theriogenology 35: 965-975.         [ Links ]

Quirke, J., F., J. P. Hanrahan, and J. P. Gosling. 1979 Plasma progesterone levels throughout the oestrus cycle and release of LH at oestrus in sheep with different ovulation rates. J. Reprod. Fertil. 55: 37-44.         [ Links ]

Rodríguez-Castillo, J. C., A. Pro-Martínez, J., A. Villanueva, y J. Gallegos-Sánchez. 2010. Duración del celo y pico pre-ovulatorio de LH en cabras Boer x Nubia sincronizadas con diferentes hormonas en latitud tropical de México. Arch. Latinoam. Prod. Anim. 2: 33-40.         [ Links ]

Romano, J. E. 1998. Effect of two doses of cloprostenol in two schemes of Oestrus synchronization in Nubian goats. Small Ruminant Res. 30: 99-103.         [ Links ]

Russell, A. 1984. Body condition scoring of sheep. In Practice 5: 91-93.         [ Links ]

Scaramuzzi, R. J., and H. M. Radford. 1983. Factors regulating ovulation rate in the ewe. J. Reprod. Fertil. 69: 353-367.         [ Links ]

Silva, M.B.D., R. Sartori, T. A. S. N. Silva, D. M. M. Cardoso, M. A. L. Oliveira, J. P. Neves. 2010. Estrus synchonization with protagalndin F2a compared to progestogen treatment associated with equine chorionic gonadotropin (eCG) in santa inés breed ewes reared in federal district, brazil. Ci. Anim. Bras. 11: 417-424.         [ Links ]

Ungerfeld, R., and E. Rubianes. 2002. Short term primings with different progestogen intravaginal devices (MAP, FGA and CIDR) for eCG-estrous induction in anestrus ewes. Small Ruminant Res. 46: 63-66.         [ Links ]

Ungerfeld, R., and F. Sánchez-Davila. 2012. Oestrus synchronization in postpartum autumn-lambing ewes: effect of postpartum time, parity, and early weaning. Span. J. Agric. Res. 10: 62-68.         [ Links ]

Uribe-Velásquez, L. F., M. I. L. Souza., y A. M. Loaiza-Echeverri. 2008. Efecto de la sincronización del estro con prostaglandina-F2a vs CIDR + 500 UI de eCG en ovejas bergamacia durante el inicio de la fase luteal. Rev. Cient. FCV-LUZ 8: 368-373.         [ Links ]

Uribe-Velásquez, L. F., E. Oba, y M. I. L. Souza. 2008a. Población folicular y concentraciones plasmáticas de P4 en ovejas sometidas a diferentes protocolos de sincronización. Arch. Med. Vet. 40: 83-88.         [ Links ]

Uribe-Velásquez, L. F., E. Oba, M. I. L. Souza, M. Vélez-Marín, y A. Correa-Orozco. 2010. Desarrollo folicular en ovejas durante el ciclo estral natural e inducido con prostaglandinas. Rev. Cient. FCV-LUZ 20: 417-421.         [ Links ]

Viñoles, C., A. Meikle, M. Forsberg, and E. Rubianes. 1999. The effect of subluteal levels of exogenous progesterona on follicular dynamics and endocrine patterns during the early luteal phase of the ewe. Theriogenology 51: 1351-1361.         [ Links ]

Wildeus, S. 2000. Current concepts in synchronization of estrus: Sheep and goats. J. Anim. Sci. 77: 1-14.         [ Links ]