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Agrociencia
versión On-line ISSN 2521-9766versión impresa ISSN 1405-3195
Agrociencia vol.49 no.6 Texcoco ago./sep. 2015
Fitociencia
Comportamiento agronómico de plántulas de poblaciones nativas de jitomate (Solanum lycopersicum L.) en producción intensiva en invernadero
Agronomic behavior of native populations of tomato (Solanum lycopersicum L.) under intensive production in a greenhouse
E. Alejandro Berrospe-Ochoa*, Crescenciano Saucedo-Veloz, Porfirio Ramírez-Vallejo, M. Elva Ramírez-Guzmán
Fruticultura. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México. * Autor responsable (beocedal@colpos.mx).
Recibido: abril, 2014.
Aprobado: abril, 2015.
Resumen
En México existe diversidad de genotipos de jitomate (Solatium lycopersicum L.) con características sobresalientes de desarrollo de la planta, resistencia a diferentes factores bióticos y abióticos, rendimiento y calidad de fruto, pero su producción y aprovechamiento es local. La producción comercial del jitomate se basa en híbridos patentados tipo saladette, bola y cherry, lo que limita la expresión del acervo genético en el país. No obstante, México es considerado uno de los centros de domesticación de este producto hortícola. El objetivo del estudio fue comparar características agronómicas relacionadas con el desarrollo de las plántulas de 13 poblaciones nativas de jitomate con dos híbridos comerciales e identificar aquellas con la calidad de plántula equivalente a la de los híbridos comerciales. Charolas germinadoras de poliestireno, de 200 cavidades, se usaron con mezcla comercial Sunshine©3 más Agrolita 3:1(v/v) como sustrato y riegos con solución Steiner a 50 %. Las poblaciones y los híbridos comerciales se colocaron en un invernadero por 31 d. Las variables fueron el porcentaje y tasa de germinación, exposición de hojas, altura de plántula, diámetro de tallo, número total de hojas, área foliar, longitud y volumen radical, contenido de materia seca y fresca de raíz y tallo. El diseño experimental fue completamente al azar con 15 tratamientos y cuatro repeticiones con 10 plántulas como unidad experimental. El desarrollo de las plántulas de las poblaciones 96 y 49 fue similar a la de los híbridos comerciales, y su germinación y morfología fueron superiores. Mediante componentes principales se identificaron como variables para caracterizar la calidad: la presencia de cotiledones, el diámetro de tallo, la altura, la longitud radical y el número de hojas. Cinco poblaciones nativas presentaron similitud en calidad de plántula con los híbridos comerciales.
Palabras clave: Solanum lycopersicum, semillero, germinación, calidad.
Abstract
In Mexico there is genotype diversity of tomato (Solatium lycopersicum L.) with outstanding characteristics of plant development, resistance to different biotic and abiotic factors, fruit yield and quality, but its production and use is local. Commercial production of tomato is based on patented hybrids such as saladette, bola and cherry, which limits the expression of the genetic store in the country. However, Mexico is considered one of the domestication centers of this horticultural product. The objective of the present study was to compare agronomic characteristics related to seedling development from 13 native populations of tomato with two commercial hybrids and to identify those with seedling quality equivalent to that of the commercial hybrids. Styrofoam germination trays of 200 cavities were used with commercial mixture Sunshine©3 plus Agrolite 3:1 (v/v) as substrate and irrigations with Steiner solution at 50 %. The populations and commercial hybrids were placed in a greenhouse for 31 d. Variables registered were percentage and germination rate, leaf exposure, seedling height, stem diameter, total number of leaves, leaf area, root length and volume, dry and fresh matter content of root and stem. The experimental design was completely randomized with 15 treatments and four replicates with 10 seedlings as experimental unit. Seedling development of populations 96 and 49, respectively, was similar to that of the commercial hybrids, and their germination and morphology were superior. Using principal components, the following were identified as variables to characterize quality: the presence of cotyledons, stem diameter, height, root length and number of leaves. Five native populations presented similarity in seedling quality with the commercial hybrids.
Key words: Solanum lycopersicum, seedbed, germination, quality.
INTRODUCCIÓN
De acuerdo con Emmatty (2006), México y Perú son los centros de domesticación del jitomate (Solanum lycopersicum L.) de donde los españoles lo llevaron a Europa en 1523, y se extendió a Francia, Inglaterra e Italia; en EE.UU. se introdujo en el siglo XVII.
La producción de jitomate en México se basa en el uso de híbridos comerciales principalmente del tipo bola, saladette y cherry, provenientes de semilla mejorada con características de calidad alta de planta y de fruto (Macías, 2003). Sin embargo, en diversas regiones del país se identificaron poblaciones nativas con potencial alto para la adaptación, el desarrollo de planta, el rendimientos y la resistencia al ataque de algunas plagas y enfermedades; además, de la variación en tamaño, forma, color y composición química, así como en valor nutricional y nutracéutico (Álvarez-Hérnandez et al., 2009; San Martín-Hernández et al., 2012). El valor nutrimental y comercial de las poblaciones nativas es poco conocido debido, en parte, a que comparadas con los híbridos comerciales, se encuentran en sistemas agrícolas heterogéneos, donde normalmente se desarrollan en ambientes naturales y de cultivo frecuentemente limitantes, y con incidencia recurrente de factores relacionados con estrés biótico y abiótico. Así, Juárez-López et al. (2009) señalaron que la ocurrencia de estos factores, cuya intensidad, frecuencia y cantidad varía entre años, permitió un proceso intenso de selección que aumentó su rusticidad y adaptación en estas poblaciones. Por lo tanto, las poblaciones nativas además de producir frutos, aún en condiciones de ambientes limitados, tienen relevancia en la producción de alimentos debida a su tolerancia a plagas y enfermedades. Crisanto et al. (2010) señalaron que las variaciones en la forma, color, sabor, textura y aroma da a los frutos de estas poblaciones una demanda local o regional alta, incluso con precios superiores al de los híbridos comerciales.
En algunas regiones de México, el cultivo de hortalizas ha cambiado del sistema tradicional de producción al tecnificado, en el que la calidad de la plántula repercute en la productividad (San Martín-Hernández et al, 2012). Según Noordegraaf (1994), la calidad es definida por el consumidor y conlleva parámetros externos e internos del producto.
Los campesinos se han especializado en la producción intensiva de plántulas para cultivo en invernadero o campo abierto. Esto llevó a buscar alternativas para obtener el material necesario para el trasplante, y, el uso de semilleros permite un control productivo mayor (Berrospe-Ochoa et al. , 2012). Para los productores de jitomate es importante tener plántulas con características para un desarrollo vegetativo adecuado para la producción. Así, el problema principal de las poblaciones nativas de jitomate es el desconocimiento, en la mayoría de los casos, del crecimiento vegetativo en condiciones de producción intensiva en semilleros y en densidad poblacional alta.
Mediante recorridos de campo realizados durante los años 2000 a 2010, en la zona mesoamericana mexicana, se recolectaron poblaciones con tipos diferentes de frutos de jitomate, catalogados como bola o saladette, pero también frutos con forma arriñonada e irregular, y diversidad de colores. Así, ahora existe una colección de 600 poblaciones con frutos con características diversas. De esta colección, 13 muestras presentaron crecimiento vegetativo indeterminado y calidades de frutos que pueden ser producidas en condiciones de agricultura protegida intensiva.
El objetivo de este estudio fue caracterizar el comportamiento agronómico de las plántulas de 13 poblaciones nativas de jitomate, mediante la evaluación de variables de crecimiento y desarrollo en producción intensiva en invernadero, e identificar las variantes con calidad de plántula similar a la de los híbridos comerciales actuales. La hipótesis fue que en condiciones adecuadas de crecimiento, las plántulas obtenidas de semillas de frutos de poblaciones nativas de jitomate pueden presentar periodos de emergencia y crecimiento vegetativo similares a los híbridos comerciales (testigos) en invernadero, y que las plántulas tienen calidad similar.
MATERIALES Y MÉTODOS
Trece poblaciones de jitomate fueron seleccionadas de un total de 600 nativas, recolectadas en zonas productoras diversas de México. Ellas presentan características sobresalientes de adaptación para la producción en invernadero, como sanidad, morfología, arquitectura de la planta, rendimiento y calidad del fruto. Las poblaciones estudiadas de Puebla se identificaron como 16, 17A, 17R, 21B y 21Original; las de Guerrero fueron 34, 35 y 38; las de Oaxaca fueron 48 y 49; y las de Campeche, Yucatán y Estado de México fueron 75, 83 y 96. Estas poblaciones fueron comparadas con los híbridos comerciales. SUN7705© de Nunhems, de fruto tipo saladette, y Daniela© de Hazera Genetics, de fruto tipo bola. Las poblaciones y los híbridos comerciales son de crecimiento indeterminado. Las semillas evaluadas se obtuvieron en el 2012.
El estudio se realizó en el 2013 en un invernadero tipo túnel con cubierta plástica, de color blanco lechoso, ubicado a 19° 27' 42.45'' N, 98° 54' 32.58'' O y 2241 msnm. Semilleros de poliestireno, con 200 cavidades, se llenaron con una mezcla de peat moss y agrolita (3:1 v/v) humedecida y compactada, dejando unos 0.5 cm entre la superficie del semillero y la superficie del sustrato. Una semilla (inundada con agua acidulada a pH 5.5 por 12 h) se colocó en cada cavidad, y las cavidades se llenaron con el mismo sustrato. Los semilleros se regaron manualmente una vez al día, se mantuvieron estribados en columnas y cubiertos con plástico hasta la emergencia de las plántulas; después el riego se aplicó dos veces por día. Cuando las primeras hojas verdaderas se expusieron y hasta el momento del trasplante, el agua de riego fue sustituida por una solución Steiner al 25 % (Steiner, 1984).
Las variables fueron: la masa promedio de 10 semillas evaluada con una balanza analítica (SCIENTECH, Modelo ZSA-120, USA con sensibilidad 0.0001g), el número de días para la emergencia de la primera plántula desde la siembra, el tiempo (d) para la emergencia total de las plántulas, periodo efectivo (d) en que ocurrió la emergencia de plántulas desde la aparición de la primera plántula hasta la última, total de plántulas emergidas, promedio de emergencia diario, porcentaje de germinación y tiempo (d) para la exposición de las primeras hojas verdaderas. A los 31 d después de la siembra se muestrearon tres plántulas tomadas al azar, de las poblaciones e híbridos, y se evaluó su altura (cm, de la base al ápice), diámetro de tallo (mm; con vernier digital Truper, modelo CALDI-6MP), presencia de cotiledones, número total de hojas, área foliar (cm2; con un integrador de área, modelo LI-300, LI-COR, Lincoln, NE), longitud de raíz (cm), volumen de raíz (cm3; mediante desplazamiento volumétrico), masa de materia fresca y seca del vástago y de la raíz (g).
El diseño experimental fue completamente al azar con 15 tratamientos, cuatro repeticiones y diez semillas por repetición. Las variables se analizaron mediante análisis univariado, de componentes principales, canónico y tipo cluster mediante el método Ward considerando distancias Euclidianas de los datos recopilados, para la caracterización de calidades de plántula, con SAS System® versión 9.0 de SAS Institute, Inc., Cary, NC, USA.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La materia fresca de las semilla de las poblaciones 48 y 96 fue la mayor (3.8 mg) y con excepción de las poblaciones 16 y 34, la del resto fue similar a los testigos comerciales (Figura 1). Ramos-Ortega et al. (2006) observaron que las semillas de jitomate con masa mayor generaron plántulas vigorosas y rendimientos mayores. En contraste, en nuestro estudio las correlaciones no fueron significativas entre la masa de la semilla y el proceso germinativo y morfología final de plántula.
Torres et al. (2008) señalaron que en la producción de plántulas es conveniente que la germinación se realice en poco tiempo para reducir costos de producción. La germinación es el cambio fisiológico interno de la semilla que concluye con la emisión de la radícula a través de la cubierta seminal y emergencia posterior de la plántula por arriba del sustrato. Berrospe-Ochoa et al. (2012) reportaron promedios de emergencias de 7 a 8 d posteriores a la siembra, con un periodo efectivo de germinación de 10 a 18 d. Así, la población 96 y 16 se pueden considerarse las más precoces en germinación y emergencia de plántula.
Los testigos emergieron en un periodo efectivo de 8 a 10 d desde la primera emergencia. Según Berrospe-Ochoa et al. (2012), en poblaciones nativas no hubo diferencia estadística en el tiempo de la primera emergencia (4 d después de siembra), pero sí en el tiempo para la emergencia total. La población 38 requirió 21 d para completar la germinación total de las semillas, pero la población 96 requirió 10.5 d; el tiempo menor efectivo para que germinaran todas las semillas fue en las poblaciones 96 y 83 (5.25 y 5.5 d), con la mitad empleada por los testigos comerciales (Figura 2).
Los testigos tuvieron germinación de 92.5 y 95 % (SUN7705 y Daniela) y fueron los primeros en exponer la primera hojas, entre 13 y 14 d después de la siembra, todas las plantas mostrando follaje 5 después de la exposición de las primeras hojas en el caso de Daniela y 4 d en SUN7705; del total de semillas de Daniela solo 87.5 % expusieron hojas, y en SUN7705 fue 67.5 %.
Las poblaciones nativas evaluadas no mostraron diferencias estadísticas (p>0.05) con los testigos en porcentaje de germinación, días para la exposición de las primeras hojas, periodo efectivo de exposición de hojas o porcentaje de semillas que generan hojas visibles (Cuadro 1).
Leviatov et al. (1994) y Sinha (1999) señalaron que la exposición de las hojas es un evento fenológico importante porque el embrión en desarrollo genera estructuras vegetativas que pueden realizar procesos fisiológicos, como la fotosíntesis, dándole la capacidad de formar compuestos bioquímicos esenciales para su sobrevivencia y a la vez disminuir su dependencia a las reservas nutrimentales, que pueden alcanzar hasta el 15 % del volumen seminal, contenidas en los cotiledones y el endospermo. Las poblaciones nativas tuvieron la misma capacidad de desarrollo de hojas que los testigos, usados comercialmente para la producción de plántula.
Los testigos Daniela y SUN7705, al finalizar la etapa de evaluación de 31 d, conservaron los dos cotiledones. Las poblaciones nativas 75 y 83 fueron estadísticamente (p≤0.05) diferentes porque perdieron los cotiledones antes de finalizar el periodo de evaluación; las otras poblaciones conservaron sus cotiledones hasta el término del estudio (Cuadro 2).
La materia seca del endospermo constituye hasta 75 % del total de la semilla (Burg et al., 1994; Leviatov et al, 1994), pero su volumen es menor a 15 % de la semilla y las reservas nutrimentales almacenadas en el endospermo son insuficientes para el desarrollo del nuevo individuo durante los primeros 15 d. Las reservas lipídicas almacenadas (ácidos linoleico, oleico, palmítico y esteárico, principalmente) en los glioxisomas y cuerpos óleos en los cotiledones toman importancia, acetil CoA deriva de la β-oxidación y se produce succinato que se usa para generar sacarosa por gluconeogénesis, y así apoyar el desarrollo de la plántula (Nieri et al., 1997; Giannelos et al., 2005; Graham, 2008; Baud y Lepiniec, 2010).
El hecho de que una plántula pierda los cotiledones antes del periodo de producción intensiva (entre 30 y 35 d) pone en desventaja al material vegetativo por disponibilidad menor de reservas, y la plántula dependerá de los fotosintatos de hojas inmaduras; este es el caso de las poblaciones 75 y 83.
Los testigos comerciales tuvieron en promedio cuatro hojas y la población 96 tuvo el número mayor de hojas y más área foliar (Cuadro 1). Las plántulas de jitomate con 31 a 35 d de edad tienen en promedio entre tres y ocho hojas (Larqué-Saavedra et al., 2010; Parra-Terraza et al., 2010; Berrospe-Ochoa et al., 2012) y en nuestro estudio tuvieron área foliar de 1 a 24 cm2 (Figura 3).
La cantidad de hojas y área foliar influyen significativamente en la captura de luz y CO2, esto afecta el rendimiento fotosintético y la síntesis de compuestos esenciales para el desarrollo de la plántula (Walter et al., 2009; Xiao-Xue et al., 2013). La población 96 mostró la mayor calidad foliar en nuestro estudio.
La población 96 fue la más alta sin diferencias estadísticas con respecto a poblaciones 17R, 21or y los testigos comerciales. La población 21B tuvo la altura menor. Según Vavrina (1998), plántulas muy altas tienden a generar producción temprana, pero con problemas frecuentes de plagas y enfermedades; de ser así, los testigos comerciales y las poblaciones 17R, 21or y 96 serían proclives a problemas fitosanitarios después del trasplante, lo cual se debe comprobar.
Las plántulas de Daniela tuvieron diámetro de tallo bajo, aunque dentro del intervalo reportado en la literatura (Herrera et al., 2008; Terefe et al., 2009; Larqué-Saavedra et al., 2010; Parra-Terraza et al., 2010; Berrospe-Ochoa et al., 2012; Luna et al., 2013) pero fue uno de los más altos de este estudio (Cuadro 2). La variedad SUN7705 y la población 21B tuvieron los diámetros menores y las poblaciones 16, 17A, 17R, 21or, 38 y 96 tuvieron diámetros de tallo similares a la variedad Daniela. Vavrina (1998) indicó que los tallos delgados, en contraste con los gruesos, pueden dañarse fácilmente durante el trasplante, debido al rompimiento de paredes celulares o ingreso de patógenos. Así, las plántulas de la variedad SUN7705 y las poblaciones 21B, 34, 35, 48, 49, 75 y 83 podrían presentar este problema al transplante.
Por longitud de raíz ambos testigos comerciales están en la parte baja del intervalo registrado, pero el volumen de éstas fue mayor al reportado por Berrospe-Ochoa et al. (2012), Larqué-Saavedra et al. (2010) y Luna et al. (2013). Las poblaciones nativas de jitomate no mostraron diferencias en longitud y volumen radical con los testigos comerciales. La configuración espacial del sistema radical determina la capacidad de exploración en suelo y en sustrato; la longitud y volumen radical determinan el potencial de transporte de agua y nutrientes al interior de la planta. Por lo tanto, no hay evidencia estadística que sustente diferencias morfológicas entre las poblaciones nativas y los testigos comerciales, y tendrían el mismo potencial de absorción de agua y nutrimentos.
La masa fresca del vástago en las plántulas, 31 d después de la siembra, es similar a la de las plántulas con el mismo tiempo de desarrollo evaluadas por Berrospe-Ochoa et al. (2012), Larqué-Saavedra et al. (2010) y Luna et al. (2013). Pero los testigos comerciales y las poblaciones 17R, 21or, 38 y 96 presentaron contenido mayor de masa en el vástago; asimismo, el contenido de materia seca del vástago de Daniela y SUN7705 fue menor en comparación con otros híbridos comerciales de jitomate, pero estadísticamente (p≤0.05) mayor que en los materiales en estudio. El contenido de masa seca fue 7 a 10 % de la masa total del vástago, lo cual sugiere que el desarrollo celular entre los testigos comerciales y poblaciones nativas de jitomate fue similar.
La masa fresca en las raíces de los testigos fue inferior al intervalo reportado en otros híbridos de jitomate (Larqué-Saavedra et al., 2010; Berrospe-Ochoa et al., 2012; Luna et al., 2013). Las diferencias entre la materia de las raíces de los testigos comerciales y poblaciones nativas no fueron significativas. Daniela y SUN7705 acumularon menos materia seca que la reportada en la literatura (Larqué-Saavedra et al., 2010; Berrospe-Ochoa et al., 2012; Luna et al., 2013). Las poblaciones 48 y 49 tuvieron 6 % de materia seca respecto al contenido de masa total en raíz.
La correlación canónica fue altamente significativa (p≤0.001) entre el número de cotiledones, altura de la plántula y diámetro de tallo, con las variables canónicas 1 y 2 (Figura 4).
La variable canónica 1 relacionó la proporción de cotiledones y el diámetro del tallo de la plántula y la variable canónica 2 relacionó la altura de la plántula. Al considerar en conjunto las variables canónicas se observaron cuatro grupos: el primero estuvo integrado por los testigos comerciales y las poblaciones 16, 17A, 38 y 49, que se caracterizaron por plántulas con tamaño medio de tallo y altura, y cotiledones presentes; el segundo lo formaron las poblaciones 21B, 48 y 34, con plántulas de menor altura y presencia de cotiledones; en el tercero estaban las poblaciones 17R, 21or y 96, y su característica morfológica fue la presencia de cotiledones, tallo grueso y plantas altas; el cuarto lo formaron las poblaciones 75 y 83, individuos sin cotiledones, con tallo delgado y ligeramente más altos que los testigos comerciales.
El análisis cluster permitió confirmar tres (a una distancia de 30 unidades) o cuatro grupos (a una distancia de 15 unidades), de los cuales dos poblaciones comparten grupo con la variedad Daniela, ocho poblaciones comparten grupo con la variedad SUN7705 y tres poblaciones nativas integran otro grupo (Figura 5).
El análisis de componentes principales permitió identificar cuatro indicadores significativos que explicaron 98.8 % de la variabilidad de los datos: el componente principal uno (CP1, 55 %) fue un indicador de la calidad de la hoja y la cantidad de materia que presenta la plántula, y valores altos son recomendados; CP2 (21.2 %) fue indicador de la calidad del material vegetal durante la emergencia y la formación de hojas verdaderas, valores altos corresponden a las semillas con excelente emergencia y exposición de hojas verdaderas; CP3 (16.2 %) fue un indicador de la emergencia, tiempo de emergencia y formación de hojas, valores menores son mejores porque indican porcentaje mayor de emergencia en menos tiempo y exposición de hojas verdaderas; CP4 (5 %) fue indicador de la cantidad de materia de la raíz y los valores altos son convenientes (Figura 6).
CONCLUSIONES
En la producción intensiva de plántula de jitomate en invernadero las variables significativas fueron la presencia de cotiledones, el diámetro de tallo, la altura, el número de hojas y la longitud radical de la plántula. Todas ellas las proponemos como características agronómicas para la caracterización de calidad de plántula.
Las poblaciones 21original, 38, 48, 49 y 96, los testigos comerciales Daniela y SUN7705 presentaron la calidad mayor de plántula. Las poblaciones nativas 21orginal y 96 se identificaron como similares en calidad de plántula a la variedad Daniela; y la de las poblaciones 38, 35 y 49 fue similar a la variedad SUN7705.
LITERATURA CITADA
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