Datos de volumen y ahusamiento

El estudio de procedencias se localizó en el municipio de Tezonapa, Veracruz, México, en el Campo Experimental El Palmar del INIFAP (18°32’55N, y 96°47’23O y 180m de altitud), en 1 ha (Cuadro 1). El clima es cálido húmedo, con precipitación anual de 2885 mm, temperatura media de 24.4 °C, mínima de 16.1 °C y máxima de 35.4 °C. La fisiografía es de terrenos planos y lomeríos con pendientes de 5 a 29 %, los suelos son acrisoles y vertisoles profundos con buen drenaje natural, textura migajón arcillo-arenosa y pH de 4.8 a 6.1 (^{Sánchez y Velázquez, 1998}).

La información se obtuvo de 211 árboles, con 16 años de edad, producto del único aclareo aplicado al estudio de progenies en diciembre del 2010, para conformar un huerto semillero con 126 individuos por ha, como lo sugirieron ^{Zobel y Talbert (1988)}. El aclareo cubrió la diversidad mayor de tamaños y formas de árboles, para eliminar individuos dominantes, codominantes, intermedios y suprimidos. Los datos se obtuvieron mediante análisis troncales, las variables fueron diámetro normal (cm, Dn), altura total (m, H ), diámetro con corteza a diferentes alturas del fuste (cm, d ) y alturas para cada sección con respecto al suelo (m, h), la primera medición se realizó a 0.25 m, la segunda a 1.05 m (Dn) y las demás cada 2 m hasta tener un diámetro mínimo de 3 cm. El registro incluyó 1670 pares de datos de d y h. Para los cálculos de cubicación se usó el método de trozas traslapadas (Overlapping Bolt Method) propuesto por ^{Bailey (1995)}, que permite obtener volúmenes totales y parciales precisos (^{Cruz et al., 2008}). Los datos de ahusamiento y volumen acumulado se presentan en la Figura 1.

Figura 1 A) Alturas parciales en función de los diámetros parciales, y B) volumen comercial en función de la altura de fuste, para los árboles muestreados.  

Comparación de procedencias en el factor de forma

El modelo de ^{Spurr (1952)} de la variable combinada estima el coeficiente de forma de los árboles, partiendo de que un cuerpo de forma irregular (la forma de fuste del árbol) comúnmente se compara con un cilindro. Con esto se supone que el volumen del fuste es proporcional al volumen del cilindro (V _a ∝V _c ), y se asume que el diámetro normal (Dn en cm) y la altura total (H en m) del cilindro y el árbol son los mismos.

El volumen se correlaciona con el Dn ² y la H; en este contexto el volumen del cilindro es:

Sin embargo, el volumen del árbol siempre será menor al volumen del cilindro teórico (V _a <V _c ), por lo que el volumen del árbol debe ser proporcional al volumen del cilindro multiplicado por una constante (V _a ∝V _c ×C ) menor a uno (C<1), de aquí que C es el factor de forma de los árboles. Esto lleva a un primer modelo, en el cual el volumen del árbol será aproximadamente igual al volumen del cilindro por su constante de proporcionalidad:

Entonces:

Esta evidencia conduce a la expresión que representa el modelo del coeficiente mórfico constante, asumiendo un intercepto cero de la siguiente manera:

Eventualmente los árboles tienen un diámetro mínimo inventariable y cualquier individuo menor a este diámetro se asume con volumen cero, lo cual origina el siguiente modelo de la variable combinada:

donde α reflejará el efecto del diámetro mínimo inventariable y β será la constante de forma siempre que se considere a la constante k=π/40000.

Para detectar diferencias de interceptos y factores de forma entre procedencias en el modelo de la variable combinada con el factor de forma directo (Ecuación 5), se desarrolló una prueba de adicionalidad simple, mediante un análisis de regresión lineal e incorporando variables indicadoras (dummy) para denotar la ausencia o presencia de algún efecto aditivo (^{Montgomery et al., 2005}; ^{Sheng et al., 2011}). Para ello se incorporaron variables indicadoras a las procedencias, donde α= α ₀ +α ₁ Z ₁ +α ₂ Z ₂ +α ₃ Z ₃ +α ₄ Z ₄ +α ₅ Z ₅ +α ₆ Z ₆ y β= β ₀ + β ₁ Z ₁ + β ₂ Z ₂ + β ₃ Z ₃ + β ₄ Z ₄ + β ₅ Z ₅ + β ₆ Z ₆

Para el resto del documento, de no ser la procedencia base de Tuxtepec entonces:

Z1=1, si pertenece a Tierra Blanca0, de otra forma

Z2=1, si pertenece a Tezonapa0, de otra forma

Z3=1, si pertenece a San Andrés Tuxtla0, de otra forma

Z4=1, si pertenece a María Lombardo0, de otra forma

Z5=1, si pertenece a Costa del Golfo0, de otra forma

Z6=1, si pertenece a Comala0, de otra forma

donde V es el volumen de fuste total del árbol (m³); Dn es el diámetro normal (cm); H es la altura total (m); Z ₁, Z ₂, Z ₃, Z ₄, Z ₅, Z ₆ corresponde a las variables indicadoras; α₀, β₀ son los parámetros de regresión; α₁, α₂, α₃, α₄, α₅, α₆, β₁, β₂, β₃, β₄, β₅, β₆ son los parámetros de regresión debidos a la adicionalidad y ε el error aleatorio. Los efectos toman como referencia a Tuxtepec, procedencia elegida por presentar mayor número de observaciones. La hipótesis considera la homogeneidad entre interceptos y factores de forma (i.e. H ₀= α₁=α₂=α₃=α₄,=α₅=α₆=β₁=β₂=β₃=β₄=β₅=β₆=0). El procedimiento de estimación de los parámetros fue por mínimos cuadrados ordinarios.

Comparación de procedencias en el ahusamiento

Para conocer las diferencias en ahusamiento entre procedencias se tomó como base el modelo de ahusamiento puro tipo ^{Clutter (1980)} y se expresa como:

No obstante, la Ecuación (6) tiene expresada la forma del fuste en dos componentes, es decir en la fracción de escala del volumen de fuste total (α Dn ^γ H ^θ ) y en la fracción del volumen acumulado (H −h)^δ. De aquí que α y δ pueden considerarse como los parámetros con influencia mayor en la determinación del volumen total y comercial. Por lo tanto, se replantearon en función de las variables indicadoras, de tal manera que α= α₀+ α₁Z₁+ α₂Z₂+ α₃Z₃+ α₄Z₄+ α₅Z₅+ α₆Z₆ y δ=δ₀+δ₁Z₁+δ₂Z₂+δ₃Z₃+δ₄Z₄+δ₅Z₅+δ₆Z₆ . El procedimiento de estimación de los parámetros fue por mínimos cuadrados ordinarios.

Donde d es el diámetro a la altura parcial h (cm); y las demás variables tienen la misma notación. Los efectos aditivos tienen igualmente como base a la procedencia de Tuxtepec. La hipótesis de trabajo plantea la homogeneidad en los parámetros de ahusamiento (i.e. H ₀= α₁=α₂=α₃=α₄,=α₅=α₆=δ₁=δ₂=δ₃=δ₄=δ₅=δ₆=0).

Modelos de volumen comercial

Tres sistemas tipo ^{Fang y Bailey (1999)} se probaron para estimar el volumen comercial y el ahusamiento simultáneamente. Estos modelos permiten comparar la forma de los fustes entre procedencias de manera más completa, es decir, en dos parámetros de forma. Para ello, se remplazó el modelo de volumen total de Schumacher-Hall implícito en los sistemas por el de la variable combinada con el factor de forma directo en β. Además, la función de ahusamiento y la estructura del volumen de punta no comercial comparten otro parámetro de forma δ (^{Fang y Bailey, 1999}) por lo que estos dos parámetros globales se replantearon en función de las variables indicadoras para definir el efecto aditivo de las procedencias diferentes de los árboles (Cuadro 2), ^{Corral et al. (2007)} y ^{Quiñonez et al. (2014)} utilizaron un enfoque similar en ajustes globales considerando variables dummy para distintas especies de pino. Igual que en la prueba de adicionalidad de los factores de forma y del ahusamiento puro se consideró la misma procedencia base y descripción de las variables indicadoras.

Cuadro 2 Sistemas compatibles ajustados a las procedencias de cedro rojo establecidas en Tezonapa, Veracruz, México.  

Vc es el volumen comercial (m³); d es el diámetro a la altura parcial h (cm); h es al altura parcial de fuste (m); H es la altura total de fuste (m); k=π/40000; α, β, δ, θ, son los pará metros de regresión; Z ₁, Z ₂, Z ₃, Z ₄, Z ₅, Z ₆ son las variables indicadoras para cada progenie; β₁, β₂, β₃, β₄, β₅, β₆, δ₁, δ₂, δ₃, δ₄, δ₅, δ₆: son los parámetros de regresión debido a la adicionalidad.

Estrategia de ajuste

La estimación de los parámetros para los sistemas ^{Fang y Bailey (1999)} caso I-a, caso II-a, caso II-b, fue bajo estimación SUR. Pruebas iniciales de ajuste del sistema de ecuaciones más sencillo (caso I-a) sugieren evidencia de autocorrelación y heterocedasticidad bajo SUR y que estas incrementan poco la varianza del sistema y la escala de los errores estándar de los parámetros. ^{Quiñonez et al. (2014)} recomiendan este procedimiento de ajuste cuando los parámetros globales se replantean en función de variables indicadoras que absorben gran parte de la variabilidad del sistema y una corrección inadecuada de la autocorrelación y heterocedasticidad podría aumentar el sesgo de los parámetros estimados.

La estimación SUR es apropiada para el ajuste simultáneo de ecuaciones, minimizar el error estándar e incrementar el nivel de significancia de los estimadores, tanto en la ecuación de ahusamiento como en la del volumen comercial, aumentando la sensibilidad de las pruebas de hipótesis en los parámetros de forma (^{Rose y Lynch, 2001}). El procedimiento MODEL de SAS/ETS^* (^{SAS Institute Inc., 2004}) se siguió para el ajuste de los modelos.

Para comparar los sistemas y seleccionar el de mejor bondad de ajuste, se utilizó el coeficiente de determinación ajustado (R ² _Adj ) que mide la variabilidad explicada por el modelo de ahusamiento y del volumen comercial, la raíz del cuadrado medio del error (RMSE) que proporciona la medida de las diferencias en promedio entre los valores estimados y los observados, el coeficiente de variación (CV %) que explica la variabilidad relativa en relación con la respuesta media de la variable dependiente y el sesgo promedio absoluto (S ) y proporciona información sobre la tendencia del modelo a subestimar o sobreestimar la variable respuesta (^{Diéguez et al., 2003}; ^{Galán et al., 2008}; ^{Quiñones et al., 2014}). Estos estadísticos se calculan con las expresiones:

donde y _i , yi^ y y¯i es el valor observado de la variable respuesta, estimado y medio respectivamente; n es el número de observaciones y p es el número de parámetros en el sistema.

Procedencias y factor de forma

La prueba de comparación de grupos de procedencias por adición a Tuxtepec (Cuadro 3) indica que todas las progenies a la edad de 16 años tienen el mismo intercepto al origen (α1=α2=α3=α4=α5=α6, p>0.05), puesto que los estimadores de parámetros no son significativamente diferentes de cero a una probabilidad de rechazo de 0.05. Para los factores de forma, la procedencia base de Tuxtepec posee fustes más esbeltos, cercanos al paraboloide ( ff =0.4). Al respecto se encontró que estadísticamente no hubo diferencias con las fuentes geográficas de Tierra Blanca (β₀= β ₁, p>0.05), Tezonapa (β ₀= β ₂, p>0.05) y San Andrés Tuxtla (β ₀= β ₃, p>0.05); al contrario, María Lombardo, Costa del Golfo y Comala son diferentes, ya que la adicionalidad en los parámetros de forma es estadísticamente significativa (β ₄≠ β ₅≠β ₆, p≤0.05).

El valor negativo de los parámetros de adicionalidad β₁, β₂, β₃, β₄, β₅ y β₆ (Cuadro 3) corresponde al efecto de las procedencias, e indica que el factor de forma en las fuentes geográficas de Tuxtepec, Tierra Blanca, Tezonapa y San Andrés Tuxtla es similar, tendiendo al paraboloide, mientras que para las procedencias de Costa del Golfo, María Lombardo y Comala, aunque presenten el mismo diámetro normal y altura total, la forma es mucho más cónica.

Los factores de forma pueden considerarse hasta cierto punto como una característica fenotípica propia de las procedencias, es resultado del potencial genético o heredabilidad y del ambiente en el cual crecen, como suelo, viento, humedad, clima, precipitación, así como el efecto de la plaga Hypsipyla grandella Zeller (^{Zobel y Talbert, 1988}).

Procedencias y ahusamiento

La búsqueda de evidencias para mostrar las formas diferentes de fuste entre procedencias fue más sensible en la prueba de adicionalidad, con el modelo de ahusamiento puro tipo ^{Clutter (1980)}. Los resultados (Cuadro 4) indican que las fuentes geográficas de Tierra Blanca, Tezonapa, San Andrés Tuxtla, María Lombardo, Costa del Golfo y Comala por adición a Tuxtepec tienen ahusamiento diferente, es decir, hay diferencias significativas en el parámetro de la fracción de escala de volumen de fuste total (α1≠α2≠α3≠α4≠α5≠α6, p≤0.05) y el parámetro de la fracción del volumen acumulado (δ1≠δ2≠δ3≠δ4≠δ5≠δ6, p≤0.05) por lo que el efecto de la variable indicadora Z fue significativo.

En el modelo tipo ^{Clutter (1980)} para ahusamiento se aprecia que todos los estimadores de parámetros de adicionalidad son significativamente diferentes de cero. Esto indica que a diferencia del primer enfoque, basado en el factor de forma total de un árbol (con una sola observación por individuo), todas las procedencias tienen ahusamiento distinto con respecto a la procedencia base (Tuxtepec). Dado que Dn promedio fue 13.5 cm y H promedio fue 11 m, cuando calcula el volumen de fuste total por procedencia con el modelo Schumacher-Hall, derivado de ^{Clutter (1980)}, se estima que el factor mayor de forma lo tuvo Tuxtepec ( ff =0.57). También, cuando se usa el modelo de ahusamiento para estimar la altura al diámetro límite de 5 cm, Tuxtepec muestra la altura límite y volumen comercial mayores (Figura 2), por lo que es la procedencia más cilíndrica.

Figura 2 Variación del ahusamiento en procedencias de cedro rojo derivados del modelo tipo ^{Clutter (1980)}.  

El ahusamiento es una característica fenotípica, resultante del potencial genético, el ambiente y su interacción, pero los fustes geométricamente más cilíndricos de Tuxtepec, Tierra Blanca y Tezonapa son un reflejo a la capacidad de resistencia o recuperación que tuvieron en la etapa juvenil al ataque de barrenador Hypsipyla grandella Zeller (tolerancia); esta plaga barrena el meristemo apical, hace galerías en los tallos jóvenes y modifica su morfología (^{Briceño, 1997}). ^{Zepahua y Sanchez (2013)} estudiaron la incidencia de la plaga en clones de estas mismas progenies y concluyeron que estas fuentes geográficas pueden tolerar la plaga al mostrar crecimiento apical fuerte y regeneración rápida de sus tejidos durante el ataque, con lo que retienen el valor económico de su tallo. Aunque esta característica tiene gran valor potencial, la base genética y fisiológica del patrón no se entiende totalmente (^{Newton et al., 1995}). Otro factor interesante es la poda natural, probablemente estas procedencias pudieron presentar autopoda fuerte en la parte baja de sus fustes, ya que las ramas son fotosintéticamente activas, por lo tanto hubo concentración mayor de clorofila en la parte superior del fuste y el crecimiento diamétrico aumentó ahí, lo cual se tradujo en fustes más cilíndricos (^{Barrio, 2009}).

El modelo de ahusamiento tipo ^{Clutter (1980)} revela que todas las procedencia son diferentes, posiblemente porque mientras en el modelo de la variable combinada de ^{Spurr (1952)} cada árbol es una observación, en el modelo de ahusamiento cada árbol representa múltiples observaciones, lo cual implica que tienda a ser más sensible cuando se plantean pruebas de hipótesis, básicamente porque está explorando a lo largo del fuste, hay más grados de libertad en el error y permite probar con más éxito hipótesis en los parámetros de ahusamiento. ^{Clutter (1980)} aplica un modelo de volumen total, tipo Schumacher-Hall, cuando

ajusta independientemente el modelo de volumen total los estimadores difieren, básicamente porque en uno se minimizan las desviaciones sobre el fuste y en el otro se minimizan las desviaciones sobre el volumen, y con los valores de estos parámetros se pudieron realizar cálculos de volumen total y comercial sobre el fuste que resultaron útiles.

Ajuste de los sistemas de ahusamiento y volumen compatible

La estimación SUR redujo el error estándar y aumentó el nivel estadísticamente significativo de los estimadores en el ahusamiento y en volumen comercial, e hizo más eficientes los estimadores (^{Rose y Lynch, 2001}). Por esta razón, al realizar la prueba de adicionalidad en los parámetros de forma β y δ hubo diferencias significativas por adición a Tuxtepec (β₁≠β₂≠β₃≠β₄≠β₅≠β₆, p≤0.05; δ₁≠δ₂≠δ₃≠δ₄≠δ₅≠δ₆, p≤0.05); por lo que, el efecto de la variable indicadora Z fue significativo en los sistemas (Cuadro 5). Esto coincide con ^{Quiñonez et al. (2014)}, quienes observaron diferencias en los parámetros que definen el ahusamiento y el volumen comercial para cinco especies de pino.

Cuadro 5 Estadísticos de los sistemas de ^{Fang y Bailey (1999)} para las progenies de cedro rojo establecidas en Tezonapa, Veracruz, México. 

^†EE: error estándar de los parámetros

El modelo ^{Fang y Bailey (1999)} caso I-a, asume que los coeficientes de forma β y δ en ambos lados del sistema son similares por cada una de las progenies (el coeficiente de forma en delta calculado como ff=δ _i xk); sin embargo, Tuxtepec conserva la mejor forma (β₀=0.45-δ₀=0.41). Al contrario, Comala posee los fustes más cónicos (β₆=0.33-δ₆=0.32). Los estimadores son similares al compararse con el primer enfoque del modelo la variable combinada y el factor de forma directo, pero el sistema es más sensible y detecta diferencias en todas las fuentes geográficas por adición a Tuxtepec.

El efecto del aclareo para conformar el huerto semillero pudo estimular el crecimiento diamétrico en los árboles al redistribuir el crecimiento futuro en pocos individuos. Sin embargo, como el aclareo fue demasiado fuerte posiblemente propició una mayor conicidad, ramas bajas y, por lo tanto, nudos gruesos y madera menos densa, debido a un crecimiento en diámetro demasiado acelerado. Por esto es recomendable mantener siempre una competencia relativa entre árboles (^{Rosso y Ninin, 1998}; ^{Chaves et al., 2013}). Las fuentes de origen de cada procedencia probablemente influyeron en la geometría de los fustes dado que provienen de un área geográfica amplia y están adaptadas a condiciones ambientales diferentes a las del sitio donde se estableció el experimento. Este es un fenómeno común llamado interacción genotipoambiente, y se aconseja introducir procedencias de la zona ecológica más semejante al sitio de introducción (^{Chambel et al., 2005}).

Los productores locales antes de utilizar fuentes desconocidas de germoplasma de cedro rojo, deben considerar las proporciones volumétricas que podrían aportar plantaciones con progenitores de Tuxtepec. No obstante, sería útil realizar estudios más profundos como evaluar el grado al cual los progenitores transmitan sus características de fuste a su descendencia.

Los sistemas presentaron valores altos en el coeficiente de determinación ajustado (R ²>0.94), valores bajos de RMSE, CV, E (Cuadro 6), por lo cual se pueden usar para estimar una distribución de productos para cada procedencia. No obstante, se recomienda el sistema de ^{Fang y Bailey (1999)} caso I-a, por presentar los factores de forma comportamiento mejor en ambas ecuaciones del sistema; además, todos sus coeficientes de regresión fueron altamente significativos. El modelo seleccionado con variables indicadoras es equivalente a tener siete modelos específicos para cada grupo de progenies, los cuales son estadísticamente diferentes.