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Introducción
En las vacas lecheras la fertilidad baja se debe a la incidencia elevada de muerte embrionaria temprana (Diskin et al., 2006). Una de las causas de muerte del embrión está relacionada con el atraso en su desarrollo y la subsiguiente reducción de la secreción de interferón-τ, por lo cual fracasa la inhibición de la luteólisis (Mann y Lamming, 2001). El atraso del desarrollo embrionario puede estar determinado por la disminución de las concentraciones séricas de progesterona (Mann y Lamming, 2001; Leroy et al., 2008). Las vacas lecheras de producción alta tienen niveles menores de progesterona debido a que el cuerpo lúteo produce menos progesterona (Stronge et al., 2005) y porque catabolizan más rápido las hormonas esteroides (Sangsritavong et al., 2002; Vasconcelos et al., 2003).
La adición de progesterona ha favorecido el desarrollo embrionario y la secreción de interferón- τ (Mann y Lamming, 1999; Mann et al., 2006; Carter et al., 2008). En la práctica, existen varios enfoques para aumentar los niveles séricos de progesterona y, con ello, mejorar la proporción de vacas gestantes del total inseminado (porcentaje de concepción). La progesterona se administra mediante implantes o dispositivos intravaginales con resultados variables (Mann y Lamming, 1999; Larson et al., 2007; Friedman et al., 2012). También las concentraciones sanguíneas de progesterona y el porcentaje de concepción se han aumentado mediante la inducción de la formación de un cuerpo lúteo accesorio, con la inyección de hCG 5 días después del servicio (Santos et al., 2001; Urzúa et al., 2009; Nascimento et al., 2013).
La respuesta a la progesterona es dependiente del tiempo posterior a la inseminación; así, si se proporciona entre los días 5 a 9 hay un efecto favorable en el desarrollo del embrión y en la secreción de interferón- τ; en contraste, el mismo tratamiento no tiene efecto cuando se aplica entre los días 12 y 16 (Mann y Lamming, 1999; Mann et al., 2006). Además, hay asociación positiva entre las concentraciones de progesterona en los días 5 a 7 del ciclo estral y la sobrevivencia embrionaria (Stronge et al., 2005). Macmillan y Peterson (1993) observaron que la inserción de un dispositivo liberador de progesterona del día 6 al 8 después de la inseminación incrementó la fertilidad, pero su inserción después de ese periodo no tuvo efecto favorable. Estas observaciones permiten proponer que hay un periodo fisiológico en el cual el aumento de los niveles séricos de progesterona puede favorecer la sobrevivencia embrionaria y, en consecuencia, la fertilidad. Una manera de aumentar la concentración de progesterona sanguínea es mediante el uso de dispositivos intravaginales liberadores de esta hormona. Pero estos dispositivos en vacas de alta producción generan incrementos marginales de progesterona entre 0.8 y 1 ng mL-1 (Cerri et al., 2009; Lima et al., 2009). La inyección de 500 mg de progesterona en vacas en lactancia incrementa las concentraciones sanguíneas de esta hormona más de 1 ng mL-1 dura 48 a 72 h (Flores et al., 2013). El objetivo del presente estudio fue probar si una inyección intramuscular de 500 mg de progesterona 5 d después de la inseminación incrementa el porcentaje de concepción en vacas lecheras.
Materiales y métodos
El estudio se realizó entre agosto y diciembre del 2011, en un hato lechero ubicado en el altiplano central de México. El clima de la región es templado subhúmedo, con temperatura anual promedio de 15.5 °C y precipitación pluvial media anual de 861 mm.
Manejo reproductivo del hato
El establo cuenta con 2350 vacas en producción, en un sistema de manejo de tres ordeños al día. La producción promedio de leche por lactación es de 10 500 kg. Se utilizaron 855 vacas de diferente número de partos y servicios; alimentadas con una ración mezclada y balanceada de acuerdo con las recomendaciones del NRC (National Research Council, 2001).
La revisión reproductiva para el diagnóstico y tratamiento de las patologías del puerperio se realizó en los primeros 10 d posparto, y se aplicaron los tratamientos farmacológicos específicos para cada caso. Entre los días 25 y 32 posparto todas las vacas recibieron una dosis luteolítica de PGF2α (Celosil, MSD Salud Animal), la cual se repitió en dos ocasiones más con intervalo de 14 días. Las vacas que mostraron estro después de la segunda o tercera inyección de PGF2α se inseminaron con semen de toros de fertilidad probada. Las vacas que no mostraron estro después de la tercera inyección de PGF2α se incorporaron a un protocolo de sincronización de la ovulación e inseminación a tiempo fijo (Programa Ovsynch).
La detección de celos se realizó mediante observación visual y podómetros. Tanto en las vacas inseminadas que mostraron signos de estro como en las inseminadas en tiempo fijo, el servicio se realizó sólo cuando las vacas mostraron moco cervical y turgencia uterina.
Diseño del experimento
En el quinto día después de la inseminación, las vacas se asignaron al azar a dos tratamientos: P4 (n=427), recibieron una inyección intramuscular de 500 mg de progesterona (Progesterona, Pfizer Salud Animal); el grupo testigo (n=428) no recibió progesterona. El diagnóstico de gestación se realizó mediante palpación transrectal entre los días 40 y 50 posinseminación. El intervalo del retorno al estro se registró y clasificó como intervalos normales (18 a 24 d), cortos (<17 d), largos (25 a 35 d), dobles (36 a 48 d) y de más de 48 d (Tixi et al., 2009a).
Además, seis animales de cada grupo se seleccionaron para extraerles muestra de sangre durante 7 d, a partir del quinto día posinseminación. Las muestras se recolectaron en tubos al vacío con EDTA sódico y se centrifugaron a 1500 g por 20 min, el plasma separado se conservó congelado (-20 °C) hasta su análisis. Las concentraciones de progesterona se determinaron por radioinmunoanálisis en fase sólida (Coat-A-Count Progesterona Diagnostic Product Corporation, EE.UU.) con sensibilidad de 0.02 ng mL-1 y coeficiente de variación intraensayo de 9.38 %.
Análisis estadístico
El porcentaje de concepción entre los tratamientos se comparó mediante análisis de regresión logística con el programa JMP. Las variables independientes fueron: tratamiento, días en leche (<90, 90 a 150 y >150 d), número de parto (primíparas o multíparas), tipo de puerperio (normal o patológico), condición corporal al momento del tratamiento (≤2.5 o >2.5) y tipo de estro (natural, Ovsynch y PGF2α).
Las concentraciones de progesterona se compararon mediante modelo lineal para mediciones repetidas, por el procedimiento MIXTO de SAS, con máxima verosimilitud restringida.
Resultados y discusión
El porcentaje de concepción no se modificó por efecto de la inyección de progesterona (Cuadro 1). La inyección 5 d después de la inseminación provocó incremento sanguíneo transitorio de la hormona en las siguientes 48 h, en comparación con las vacas testigo (Figura 1; p≤0.05). Las interacciones no fueron significativas entre las variables independientes (p>0.10). En el presente estudio se propuso que un incremento temporal de los niveles séricos de progesterona en el diestro temprano podría favorecer la fertilidad, lo cual se sustentó en estudios en los que se encontró una asociación positiva de las concentraciones de progesterona entre los días 5 y 9 con el desarrollo embrionario (Macmillan y Peterson, 1993; Stronge et al., 2005; Mann et al., 2006). La falta de efecto del tratamiento propuesto en el presente estudio, pudo deberse al método de administración de la progesterona. En los estudios citados (Macmillan y Peterson, 1993; Mann et al., 2006) la progesterona se administró mediante un dispositivo intravaginal, el cual provocó un incremento sostenido de las concentraciones sanguíneas, pero en el presente estudio el aumento abrupto se observó en las 24 h siguientes a la inyección y después la caída rápida en las subsiguientes 48 h. Para mantener niveles altos de progesterona durante el periodo referido en los estudios citados una segunda inyección a las 48 h o una vía diferente de aplicación, como la subcutánea, permitiría la absorción lenta de la hormona.
Cuadro 1 Odds ratio para la probabilidad de gestación de acuerdo a las variables en el modelo de regresión logística.
*Porcentaje de concepción
**Sólo comprende vacas de primer servicio
Figura 1 Concentraciones sanguíneas de progesterona (media ± error estándar) de vacas tratadas con 500 mg de progesterona (-O-) por vía intramuscular cinco días después de la inseminación, y testigos (-□-).
Los tratamientos basados en el aumento de las concentraciones sanguíneas de progesterona, ya sea mediante la suplementación con esta hormona o por medio de la inducción de la formación de un cuerpo lúteo accesorio, han mostrado resultados variables, asociados con las características de las subpoblaciones de las vacas tratadas. Así, Friedman et al. (2012) observaron que la suplementación con progesterona aumentó la fertilidad sólo en vacas con condición corporal baja y en vacas con patologías reproductivas posparto. Santos et al. (2001) y Urzúa et al. (2009) observaron que las vacas que respondieron favorablemente al tratamiento con hCG 5 d después de la inseminación fueron las de primer servicio y, particularmente, aquellas que perdieron condición corporal en los siguientes 30 d posinseminación. En el nuestro estudio el efecto de la interacción del tratamiento con la condición corporal no se observó; la dinámica de la condición corporal después del tratamiento no se cuantificó (Cuadro 1).
Los días en leche, el número de partos, el tipo de estro y las características del puerperio afectaron el porcentaje de concepción, pero no se observó una interacción de estas variables con el tratamiento (p≥0.1). La probabilidad de gestación fue menor en las vacas inseminadas entre los 90 y 150 y >150 d en leche respecto a las inseminadas en los primeros 90 d (Cuadro 1). Esto indica que las vacas más fértiles fueron las que se inseminaron en los primeros 90 d posparto. Este resultado es relevante porque contrasta con lo observado por Tixi et al. (2009b), quienes obtuvieron porcentaje de concepción mayor cuando las vacas se alejan del parto; así, en el estudio citado, las vacas más fértiles fueron las que se inseminaron en el tercero y cuarto servicios. En nuestro estudio, el porcentaje de concepción en las vacas con más de 150 d en leche fue 14 % menor al obtenido en los primeros 90 d (22 contra 36 %). Este resultado puede deberse a que las vacas repetidoras están concentradas en el grupo inseminado después de 150 d en leche. Así, este grupo de vacas ya fue seleccionado por padecer problemas diversos que provocan falla en la fertilización y muerte embrionaria (Fourichon et al., 2000; Walsh et al., 2011).
En nuestro estudio las vacas primíparas tuvieron porcentaje de concepción mayor respecto a las multíparas (Cuadro 1). La causa de la fertilidad mayor en las vacas primíparas no es clara; puede estar relacionada con la producción y consumo mayor de materia seca que tienen las vacas multíparas en comparación con las primíparas (Berry et al., 2006). Así, las vacas multíparas estarían más expuestas a los efectos negativos de las concentraciones subnormales de progesterona debido al catabolismo hepático mayor de las hormonas esteroides (Sangsritavong et al., 2002). Además, es posible que las vacas con más de un parto estén expuestas a más factores que disminuyen la fertilidad en comparación con las vacas de primer parto, como distocias, patologías del puerperio y problemas metabólicos (Gröhn y RajalaSchultz, 2000; López-Gatius et al., 2006).
El programa Ovsynch produjo un porcentaje mayor de concepción respecto a la inseminación realizada a estro observado (natural o inducido con PGF2a; Cuadro 1). Todas las inseminaciones se realizaron después de confirmar los signos genitales de estro, aún en las vacas del programa de Ovsynch. En este contexto, las vacas del programa Ovsynch pudieron ser más fértiles debido a que hubo sincronización mayor de la ovulación con el momento de la inseminación, se evitó inseminar vacas en anestro y el folículo ovulatorio fue un folículo con menos días de dominancia (Pursley et al., 1995).
El efecto del tratamiento en la dinámica folicular no midió en el presente estudio. No obstante, el incremento agudo de las concentraciones sanguíneas de progesterona ocasiona atresia del folículo dominante y el surgimiento de una nueva oleada folicular (Ahman et al., 1997; Díaz et al., 1998). Así, la inyección de progesterona podría inducir la atresia del folículo dominante en el día cinco, el surgimiento temprano de la segunda oleada folicular y un ciclo estral con tres oleadas foliculares, presentándose así una fase lútea más larga (Bergfeld et al., 1996; García et al., 2004). En nuestro estudio la duración del ciclo estral fue similar (p>0.10) en las vacas tratadas con progesterona y en las testigo (P4=21.2±1.8 y testigo=21.9±1.6 días), lo cual permite especular que sí hubo un efecto en la dinámica folicular no se reflejó en la duración de la fase lútea y del ciclo estral.
Otro efecto de la modificación de la dinámica folicular siguiente a la inyección de progesterona sería que las vacas que no concibieran en el ciclo experimental tuvieran probabilidad mayor de gestación en el ciclo subsiguiente, ya que al tener tres oleadas foliculares estarían ovulando un folículo con menos días de dominancia, lo que aumenta el potencial del ovocito para desarrollar un embrión viable (Ahman et al., 1997). Sin embargo, el porcentaje de concepción de las vacas que retornaron en estro en un intervalo normal (18 a 24 d) fue 36 y 29 % (p=0.31), para los grupos P4 y testigo. Esto contrastó con lo observado por Flores et al. (2013), quienes encontraron que las vacas tratadas con progesterona en un programa similar tuvieron un porcentaje mayor de concepción en el retorno al estro que las vacas testigo.
Después de la inseminación se espera que todas las vacas no gestantes regresen en estro en un periodo normal (18 a 24 d); sin embargo, algunas vacas regresan en periodos cortos (<17 d) o largos [largos (25 a 35 d) y dobles (36 a 48 d)] (Tixi et al., 2009a). La determinación de los intervalos entre servicios es un método práctico para evaluar la eficiencia y precisión en la detección de estros, ya que permite estimar la proporción de vacas que se inseminó cuando no estaba en estro (intervalos cortos), y la proporción de vacas vacías no detectada en su retorno al estro. La causa principal de los intervalos largos se debe principalmente a la eficiencia baja en la detección de estros; sin embargo, puede deberse a otros factores, como la persistencia del cuerpo lúteo y la muerte embrionaria temprana (López-Gatius et al., 2002; Starbuck et al., 2004). En nuestro estudio, la distribución de los intervalos entre servicios fue similar entre los grupos P4 y testigo (datos no mostrados). Sobresalió la variación del porcentaje de concepción obtenido en las vacas en el retorno al estro cuando tienen diferentes intervalos (Cuadro 2). Así, las vacas con mayor porcentaje de concepción son aquellas que se inseminaron después de un intervalo normal mientras que las de menor fertilidad fueron las que se sirvieron después de un intervalo corto o doble. Las causas de la fertilidad menor en estas vacas no se pueden establecer con las observaciones hechas en el presente estudio.
