Introducción

La producción de frijol (Phaseolus vulgaris L.) es mermada por insectos y enfermedades, en campo y almacén, lo que reduce el rendimiento y la calidad de los granos de esta leguminosa. Desde la década de 1980 el Centro Internacional de Agricultura Tropical (^{CIAT, 1988}) indicó que el gorgojo pinto (Zabrotes subfasciatus Boh.) y el gorgojo común (Acanthoscelides obtectus Say.; Orden Coleoptera, familia Bruchidae) son las plagas más importantes del frijol. Específicamente, este último insecto es catalogado como plaga primaria, por el tipo de daño que ocasiona en los granos en almacén (^{Vera et al., 2011}) y se distribuye ampliamente en los Valles Altos de México, aunque también se ha detectado en zonas tropicales. La severidad del daño y los parámetros poblacionales de A. obtectus varían principalmente en dependencia del cultivar del frijol, la dureza de la testa del grano y los antibióticos naturalmente presentes en los cotiledones (^{Ramírez et al., 2003}).

En el Programa de Mejoramiento Genético del Frijol del Colegio de Postgraduados y el Departamento de Fitotecnia de la Universidad Autónoma Chapingo se seleccionaron cinco cultivares de frijol resistentes a la roya (Uromyces phaseoli var. typica o U. appendiculatus). Sus características generales son:

Los objetivos del presente estudio fueron estimar los parámetros poblacionales de A. obtectus en esos cultivares de frijol y compararlos para detectar a los más resistentes a la invasión del gorgojo.

Materiales y métodos

La investigación se realizó en el laboratorio de Ecología de Insectos del Prosgrado en Fitosanidad del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, durante el año 2014. Una cámara de cría se utilizó con ambiente controlado (28±2 °C, humedad relativa 70±3 % e iluminación continua).

La población del brúquido se aumentó para tener suficientes especímenes del insecto, según Vera et al. (1997). Además, como medida preventiva los granos de los genotipos se lavaron, secaron y mantuvieron en bolsas de papel a 4 °C, por tres meses, para reducir el daño por insectos, ácaros o patógenos. La humedad inicial de los granos fue 7 y 8 % y se midió con un determinador de humedad automático (Stein lite^®).

La estimación de los parámetros poblacionales se realizó con la técnica de tablas de vida y fertilidad, principalmente con la prueba de Logrank (p≤0.05) (^{Méndez et al., 1984}). Así se obtuvieron las curvas de supervivencia (n_x), mortalidad de larvas, esperanza media de vida (e_x), emergencia de adultos, tasas netas de reproducción (R_o) (p≤0.05), tasas intrínsecas de incremento natural (rm) (p≤0.01) y tiempo promedio de generación (T) del gorgojo (^{Krebs, 1985}).

Las tablas de vida del brúquido se elaboraron con huevecillos que se obtuvieron de la cría mencionada. Para estimular la oviposición, se colocaron 300 adultos en una caja Petri de vidrio (9 cm de diámetro), con granos de frijol cv. Peruano; 24 h después se separaron los huevecillos y así se tuvo la certeza que habían sido depositados el mismo día y que la proporción hembras: machos fuese aproximadamente 1:1. Para cada cultivar de frijol se estableció una cohorte inicial de 100 huevecillos tomados al azar, ellos se colocaron en cajas Petri de vidrio (9 cm de diámetro). En cada caja se colocaron 100 granos de frijol de los cultivares; así se evitó la competencia intraespecífica por alimento, por la relación granos:huevos 1:1. También los granos de frijol se aglomeraron en las cajas Petri para que una vez nacidas las larvas tuvieran puntos de apoyo en granos adyacentes, para penetrar otros granos; las cajas se manipularon con cuidado para evitar la inhibición de penetración de larvas (^{Quentin et al., 1991}).

Cada día se registró el número de larvas recién nacidas y de muertas en el primer estadio que no lograron penetrar la testa de los granos. Para contabilizar las larvas que murieron dentro de los granos y conocer su estadio, se dejó pasar 30 a 31 d de iniciadas las cohortes, hasta que los adultos emergieron de los granos; enseguida se pusieron los granos no perforados (aparentemente sanos) a cocer y se disecaron hasta encontrar larvas muertas; su estadio se estimó con el tamaño y la forma (^{El-Achkar et al., 1991}).

Las curvas de supervivencia se construyeron con los datos de las tablas de vida y se compararon con la prueba de Logrank, en la que las frecuencias de muerte de cada población se utilizan para evaluar las discrepancias de estas frecuencias (O, con expectativa que ocurran (E) cuando la hipótesis de nulidad es verdadera. Estas discrepancias se miden con χ ^{2 cal} que se compara con χ ² ₀ . _{05 (2 d.f.)} (^{Méndez et al., 1984}). Con estos datos se estimó la esperanza media de vida de los insectos en cada cultivar.

Las tablas de fertilidad se elaboraron con datos de los gorgojos que llegaron al estado adulto (machos y hembras); éstos se colocaron en cajas Petri (9 cm de radio) con granos de frijol del mismo genotipo de donde provenían y se registró el número de huevecillos depositados cada día. Con estos datos se estimaron las tasas netas de reproducción (R_o), tasa intrínseca de incremento natural (r_m) y el tiempo medio de generación (T) según la metodología descrita por ^{Sánchez et al. (1997)} y ^{Vera et al. (2002)}. Las cinco tasas de incremento (r_m) se compararon con la prueba de Traslape de Intervalos (p≤0.09) de ^{Vera y Sotres (1991)}.

Resultados y discusión

Las tablas de vida de A. obtectus en cada genotipo se presentan en forma de curvas de supervivencia (Figura 1). La prueba de Logrank no detectó diferencias significativas (p>0.05) entre las cohortes del brúquido en los cultivares Blanco Tabasco, Flor de Mayo y Pinto Durango, pero sí hubo diferencias entre estas tres y Rayado Rojo y Línea Elite No. 4). Esto se debió a que la mortalidad del insecto fue mayor dentro de los granos de los tres primeros cultivares (Cuadro 1), que en Rayado Rojo y Línea Elite No. 4.

Figura 1 Curva de supervivencia de Acanthoscelides obtectus (Say) criado en cinco cultivares de frijol (Phaseolus vulgaris L.). 

Cuadro 1 Mortalidad de larvas de Acanthoscelides obtectus criado en cinco cultivares de frijol (Phaseolus vulgaris L.). 

En Blanco Tabasco, Pinto Durango y Flor de Mayo el número de adultos emergidos (30 a 31 d de edad) fue menor que en Rayado Rojo y Línea Elite No. 4 (Cuadro 2).

Cuadro 2 Adultos emergidos de Acanthoscelides obtectus criados etl cinco cultivares de frijol (Phaseolus vulgaris L.). 

La esperanza media de vida del insecto (e_x), en general, también fue mayor en los dos últimos genotipos (Cuadro 3).

Cuadro 3 Esperanza media de vida (ex) de Acanthoscelides obtectus criados en cinco cultivares de frijol (Phaseolus vulgaris L.). 

^†Valores de cada diez días

Lo anterior se reflejó en las tasas de reproducción del gorgojo, R_o y r_m (Cuadro 4); así, las tasas Blanco Tabasco, Flor de Mayo y Pinto Durango fueron las menores. La prueba de Traslape de Intervalos no detectó diferencias significativas (p>0.09) entre Pinto Durango, Flor de Mayo y Blanco Tabasco, y entre Rayado Rojo y Línea Elite No. 4.

Cuadro 4 Tasas de reproducción (R_o y r_m) y tiempo de generación (T) de Acanthoscelides obtectus criados en cultivares de frijol (Phaseolus vulgaris l.). 

^a,bDiferentes estadísticamente (p≤0.09). r_m (individuo d ^-1)

Una tasa de reproducción mayor no significa tiempos de generación (T) mayores (^{Vera et al., 2012}). La generación se entiende como el periodo entre el nacimiento de los padres y el nacimiento de los hijos.

Blanco Tabasco fue más dañado porque la tasa de reproducción r_m (que se expresa por individuo d^-1) fue menor en T más largo. Lo contrario ocurrió en Rayado Rojo y Línea Elite No. 4, cuyos tiempos de generación fueron cercanos a los de Blanco Tabasco. En consecuencia, sería recomendable cruzar en principio Blanco Tabasco, Flor de Mayo y Pinto Durango con cultivares conocidos por su resistencia al insecto (con r_m≤0.02), como el frijol criollo Colorado, Negro de Chiapas y Tabasco (^{Bolaños y Vera, 1997}). Con esto se tendría éxito en la producción de frijoles resistentes en poco tiempo.

Con respecto a la emergencia de adultos y tasas de reproducción, conviene señalar que las poblaciones con números altos de adultos emergidos podrían no tener tasas mayores de reproducción (^{Ramírez et al., 2003}). Esto se observa con más frecuencia en frijoles criollos (^{Vera et al., 1998}), cuyas capacidades de reproducción (r_m) son iguales o menores a 0.02.

Una relación entre la región del cultivo, la resistencia a roya y el hábito de crecimiento de los frijoles no se identificó con la prueba Traslape de Intervalos. Esto significa que en condiciones de almacenamiento A. obtectus puede parasitar (con mayor o menor intensidad) a cualquiera de los cultivares estudiados.

Conclusiones

Diferencias estadísticas significativas no se detectaron en las curvas de supervivencia de A. obtectus Say, en Blanco Tabasco, Flor de Mayo, Pinto Durango, Rayado Rojo y Línea Elite No. 4, pero sí hubo diferencias entre los tres primeros y los dos últimos.

La susceptibilidad de Rayado Rojo y Línea Elite No. 4 al coleóptero indica que estos cultivares podrían conferir resistencia a cultivares sensibles.