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Introducción
Las avispas de la madera (Hymenoptera: Siricidae) son insectos cuyas larvas barrenan el interior de los troncos de coníferas (Sírícínae) y de especies de árboles deciduos (Tremecinae) (Smith, 1993). De esta familia, se conocen 10 géneros y 122 especies en el mundo. En el hemisferio occidental se han identificado solo 33 especies, la mayoría es de los géneros Sirex, con 13 especies nativas y una introducida, Urocerus y Xeris, con siete especies nativas cada uno (Schiff et al., 2012; Slippers et al., 2012).
Hay pocos estudios de las avispas de la madera porque son especies nativas y se comportan como insectos secundarios, colonizan árboles debilitados por el fuego, por sequía, o aquellos recién cortados para la producción de madera aserrada (Middlekauff, 1960). No obstante, la detección de la especie de origen euroasiático Sirex noctilio Fabricius en 2004, en el noreste de los EE.UU. y sureste de Canadá propició un monitoreo intensivo y extensivo en esos dos países y una actualización del conocimiento sobre Siricidae del hemisferio occidental, pues se reconoció la importancia de estos insectos en su hábitat nativo como en situaciones de introducción accidental a través del comercio internacional de la madera (Schiff et al., 2012). Por años S. noctilio es considerado una especie exótica con gran importancia económica en Australia, Nueva Zelanda, Brasil, Argentina, Uruguay y Chile (Smith, 1993; Ryan y Hurley, 2012; Schiff et al., 2012), donde afecta la calidad de la madera comercial y causa hasta 80 % de mortalidad de árboles (Gandhi et al., 2010; Ryan y Hurley, 2012). En 2004, S. noctilio fue ubicada en Nueva York, Connecticut, Pensilvania, Ohio y Nueva Jersey, EE.UU. así como en Ontario y Quebec, Canadá (Barnes et al., 2014).
El conocimiento de las especies de avispas de la madera que habitan los bosques de México es escaso. En el estudio de Schiff et al. (2012), de las 57 colecciones entomológicas revisadas en Norteamérica en busca de Siricidae, sólo una colección mexicana, de la Universidad Autónoma de Morelos, registra un espécimen de Urocerus californicus Norton. Schiff et al. (2012) reportaron la presencia de Sirex californicus (Ashmead) y Sirex obesus Bradley en México, basados en especímenes interceptados durante la inspección de madera aserrada en algunos puntos de la frontera de EE.UU. y México. De ellas se desconoce el origen geográfico y las especies hospedantes (Goulet, 2012; Schiff et al., 2012). También Sirex mexicanus Smith n. sp. fue descrita mediante dos especímenes hembras y cuatro machos que se encuentran en la Colección de Artrópodos del estado de Florida (Gainesville, FL), y cuyos datos indican que se obtuvieron de una pila de madera en el Distrito Federal, en junio de 1980, además de la intercepción de un ejemplar en el puerto de entrada en Brownsville, Texas, el 20 de junio de 2005 (Schiff et al., 2012). El reporte de Sirex xerophilus Schiff n. sp. para Chihuahua, México, se basó en un registro en la Colección del Museo Nacional de Historia Natural de los EE.UU. (Smithsonian Institution, Washington, DC) y cuyos datos señalan que se interceptaron dos especímenes en El Paso, Texas, en madera de pino aserrada procedente de Chihuahua, el 28 de septiembre de 1948 (Schiff et al., 2012). Sólo se conocen los datos de las cinco especies de Siricidae que Schiff et al. (2012) reportan para México en las colecciones, pero se desconoce su distribución geográfica específica y los aspectos básicos de su biología.
Desde 2003, nosotros realizamos algunos estudios sobre la biología y ecología del descortezador menor Dendroctonus mexicanus Hopkins (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae), en la Sierra Fría de Aguascalientes, México. En muestreos de este descortezador con trampas Lindgren y capturas directas en pinos infestados encontramos de manera fortuita especímenes de Siricidae, identificados como S.obesus. Los especímenes se depositaron en la Colección de Insectos Forestales del Campo Experimental Pabellón, del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Pabellón de Arteaga, Aguascalientes, y en la Colección del Museo Nacional de Historia Natural de los EE.UU. (Smithsonian Institution, Washington, D.C.).
Debido a los conocimientos escasos sobre Siricidae en México, y que este es el primer registro de S. obesus en Aguascalientes, se plantearon como objetivos: 1) realizar la descripción morfológica de la especie; 2) identificar hospederas de la avispa; 3) realizar observaciones sobre la biología y comportamiento de S. obesus en la Sierra Fría de Aguascalientes; y 4) identificar enemigos naturales asociados a la avispa.
Materiales y Métodos
Obtención de especímenes
Este estudio se realizó en la Sierra Fría de Aguascalientes, México, en el municipio de San José de Gracia, donde se encuentran comunidades vegetales principalmente de encino y de encino-pino (Figura 1) (Siqueiros, 1989; de la Cerda, 1999). La recolección de insectos se hizo en rodales con Pinus leiophylla Schl. et. Cham. y Pinus teocote Schl. et Cham., que presentaban infestaciones ligeras o moderadas de D. mexicanus. Estas dos especies de pino son las más abundantes en la Sierra Fría de Aguas-calientes (Siqueiros, 1989).
Figura 1 Ubicación del área de estudio en la Sierra Fría, municipio de San José de Gracia, Aguascalientes, México, donde crecen comunidades vegetales de encino y encino-pino.
Los primeros especímenes de Siricidae se capturaron en diciembre de 2005, en una trampa Lindgren de 12 unidades, cebada con Frontalina + alfa-pineno (ChemTica Int., San José, Costa Rica), instalada para el monitoreo de D. mexicanus. Un segundo espécimen se capturó en septiembre de 2012 en una trampa Lindgren cebada con Frontalina + mezcla de monoterpenos (Synergy, Canadá), cercana a un rodal de P. leiophylla infestado por D. mexicanus, que había recibido una corta de saneamiento para el control del descortezador. Los especímenes recolectados después de septiembre de 2012, se obtuvieron durante la revisión de árboles recientemente invadidos por D. mexicanus, lo cual permitió definir la asociación entre la avispa de la madera y el ataque del descortezador. Los ejemplares de Siricidae recientes se obtuvieron a través de la captura directa mientras ovipositaban en pinos en pie recién infestados por D. mexicanus, en un árbol recién derribado como parte de un saneamiento, y de un árbol muerto por invasión del descortezador, donde se observó la emergencia de una hembra. De este último, con una motorsierra se cortaron secciones del tronco de 30 a 40 cm de longitud y se trasladaron al Laboratorio de Sanidad Forestal y Agrícola del Campo Experimental Pabellón, INIFAP. Las secciones del tronco se colocaron en jaulas entomológicas dentro de las cuales emergieron dos ejemplares de Siricidae y tres parasitoides.
En cada lugar de recolección se registró la fecha, coordenadas geográficas (con una unidad GPS Magellan eXplorist XL, utilizando el Datum WGS84), altitud, hora de captura y especie hospedante. Se tomaron fotografías de hembras ovipositando y de un ejemplar en proceso de emergencia. La conducta de las hembras se observó durante el proceso de oviposición y se midió el diámetro y altura de los hospedantes. Después de su captura los especímenes se preservaron en alcohol al 70 % y luego se fijaron en seco y depositaron en las Colecciones de Referencia.
Identificación y preservación de especímenes
La determinación taxonómica de los especímenes de Siricidae se realizó mediante las claves taxonómicas e ilustraciones de Schiff et al. (2012). El proceso de identificación se basó en la observación, en microscopio estereoscópico, de las características morfológicas externas de hembras adultas: la distancia mínima entre los ojos, el tamaño y abundancia de puntuaciones en la gena, mesoscutum y mesoscutellum, forma y tamaño del meta-tarsómero dos, coloración y venación del ala anterior, forma del terguito 10 (cornus) y especialmente la forma y tamaño de las depresiones del ovipositor en la parte media, donde convergen la parte basal y apical, ya que cada especie de Sirex del Hemisferio Occidental presenta un ovipositor con depresiones de tamaño y forma particular, característica clave para la determinación de la especie (Slippers et al., 2012; Goulet, 2012; Schiff et al., 2012).
Once especímenes de referencia se depositaron en la Colección de Insectos Forestales del Campo Experimental Pabellón, del INIFAP (km 32.5 de la carretera Aguascalientes-Zacatecas, en Pabellón de Arteaga). Los especímenes fueron etiquetados y la información taxonómica y biológica se documentó de acuerdo con el protocolo de la estructura de datos para colecciones científicas contenida en el Sistema Biótica 5.0 (CONABIO, 2007). Asimismo, otros tres especímenes se depositaron en la Colección del Museo Nacional de Historia Natural de EE.UU. (Smithsonian Institution, Washington, D.C.). Cinco especímenes fueron destruidos en el proceso de identificación.
Resultados y Discusión
Diecinueve especímenes hembra de Siricidae, correspondientes a la especie S. obesus, se recolectaron en la Sierra Fría de Aguascalientes. Este es el primer registro de esta especie de avispa de la madera en el Centro de México. Ningún espécimen macho se observó sobre el fuste de los árboles ni capturó en las trampas, lo cual coincide con otros estudios los cuales reportan que los machos de Sirex spp. raras veces son capturados en trampas cebadas con atrayentes para insectos descortezadores y pocas veces son observados en campo, debido a que durante su etapa adulta permanecen sobre las copas de los árboles (Middlekauff, 1960; Schiff et al., 2012; Barnes et al., 2014).
Schiftt et al. (2012) afirman que S. obesus es una especie nativa del hemisferio occidental. En los EE.UU. esta especie se encontró en California, Arizona y Nuevo México, y tanto en Nogales, AZ, como en Brownsville, TX, se interceptó en madera procedente de México (Middlekauff, 1960; Schiff et al., 2012). Pero, la información biológica de esta especie es escasa. Cibrián et al. (1995) reportaron la presencia de Sirex juvencus californicus (Ashmead) en Durango y Estado de México. Con base en la referencia de ese reporte (Smith, 1988) y en la actualización del conocimiento de Siricidae realizada por Schiff et al. (2012), se presume que sería la especie S. obesus, ya que se ha descartado la presencia de S. juvencus en el hemisferio occidental, y los especímenes interceptados de México y reportados por Smith (1988) como S. juvencus californicus, fueron reclasificados como S. obesus en la revisión de Schiff et al. (2012).
Con base en la afirmación de Schiff et al. (2012) sobre el estatus de S. obesus como especie nativa del hemisferio occidental, y a que esta especie se interceptó procedente de México, en puntos fronterizos con EE.UU., se plantea como hipótesis que su presencia en la Sierra Fría de Aguascalientes es parte de su distribución geográfica natural.
Descripción de la especie
La hembra de S. obesus es una avispa cuyo cuerpo, patas y antenas son negras, con reflejos metálicos azul oscuro (Figura 2 A y B). Presenta las alas anteriores entintadas en color oscuro, sin presencia de la vena 3A. La longitud del cuerpo es variable. Las avispas en nuestro estudio midieron entre 1.3 y 2.8 cm. Esta variación en el tamaño del cuerpo dentro de la especie es común en el género Sirex (Middlekauff, 1960). En la cabeza, la gena tuvo puntuaciones relativamente grandes; densas, con diámetros entre 0.3 y 0.5 veces el tamaño de los ocelos laterales; separadas entre 0.0 y 0.5 veces su diámetro (Figura 2 C). En el tórax, el mesoscutum y meso escutelo presentó puntuaciones relativamente grandes y densas (Figura 2 D). El ovipositor estuvo compuesto por una lanza dorsal y dos lancetas ventrales, las cuales presentaban varios anillos poco perceptibles, pero delimitados por depresiones conspicuas (Figura 2 E y F). En reposo, el ovipositor se encontró cubierto por dos vainas, las cuales se abrían lateralmente para dejarlo salir en el momento de la oviposición (Figura 2 B, E y F). Las depresiones en los anillos de la parte media, a la altura de la base de la parte apical de la vaina, mostraron forma semitriangular, y median casi 0.35 veces la longitud de un anillo (Schiff et al., 2012) (Figura 2 F). El metatarsómero 2, distintivo de la especie, era corto y robusto, aproximadamente 1.5 veces tan largo como ancho en vista lateral y de igual o menor longitud que la suma de los metatarsómeros 3 + 4 (Figura 2 G y H).
Figura 2 Características morfológicas de la hembra de Sirex obesus, presente en la Sierra Fría de Aguascalientes, México. A) cuerpo en vista dorsal; B) cuerpo en vista lateral; C) cabeza en vista lateral; D) tórax en vista dorsal; E) parte terminal del abdomen mostrando el ovipositor y las vainas que lo cubren en reposo; F) acercamiento del ovipositor en la parte media, mostrando las características de los anillos y depresiones en la lanceta; G) metatarso en vista ventral mostrando los cojinetes de los metatarsómeros; H) metatarso en vista lateral, con énfasis en las características del metatarsómero 2.
La hembra de S. obesus es parecida a la de S. californicus, pero se diferencia por su metatarsómero 2 corto y robusto, ya que el metatarsómero de S. californicus, en vista lateral, es más de dos veces largo que ancho, y su longitud es mayor que la suma de los metatarsómeros 3 + 4. Además, el cojinete del metatarsómero 2 de S. obesus tuvo longitud de al menos 0.6 veces la longitud ventral del tarsómero (Figura 2 G), y en S. californicus, el cojinete del metatarsómero 2 tiene una longitud de 0.5 veces la longitud ventral del tarsómero. Otra diferencia sobresaliente ocurre en las puntuaciones de la gena, que en S. californicus son más pequeñas y menos densas, con separación entre ellas mayor de dos veces el tamaño de su diámetro (Schiff et al., 2012).
Las observaciones de la hembra de S. obesus mostraron que también se asemeja a las hembras de Sirex nigricornis Fabricius y Sirex nitidus (T. W Harris), pero se diferencia de la primera porque ésta presenta un metatarsómero 2 de mayor longitud, y sobrepasan la suma de la longitud de los metatarsómeros 3 + 4, y de la segunda porque las alas de esta especie presentan la vena 3A. Una descripción detallada de la morfología externa de las especies de Sirex del Hemisferio Occidental la presentan Schiff et al. (2012).
Hospedantes
En la Sierra Fría de Aguascalientes se constató que S. obesus utiliza como hospedantes a árboles adultos de P. leiophylla y P. teocote, con diámetro a la altura de pecho (DAP) entre 18.0 a 45.0 cm y altura entre 8.0 a 12.0 m. Estos datos constituyen registros nuevos, pues anteriormente sólo se había identificado a Pinus ponderosa Dougl. Ex. Law. como hospedante de S. obesus (Schiff et al., 2012).
Cerca del área de estudio crecen otras especies de pino genéticamente cercanas a los hospedantes, como P chihuahuana Engelm., P durangensis Mtz. que también pueden ser hospederas potenciales de S. obesus; y será necesario comprobar esta premisa.
Observaciones biológicas
Los adultos de S. obesus emergen de octubre a diciembre y presentan hábitos diurnos. El 2 de octubre de 2012, en las coordenadas 221º 10' 57" N y 102º 38' 21" O, a 2637 msnm, a las 12:03 h se observaron dos hembras de S. obesus ovipositando sobre la corteza de un árbol de P. leiophylla recientemente invadido por D. mexicanus (Figura 3 A) y una hembra ovipositando sobre el fuste de un árbol de P. leiophylla recién derribado, con follaje aún verde (3 B). La oviposición se observó a 3.0 y 5.0 m de altura sobre la corteza.
Figura 3 Sirex obesus hembra en condiciones naturales en la Sierra Fría de Aguascalientes México. A) ovipositando en el fuste de un árbol de Pinus leiophylla atacado por el descortezador Dendroctonus mexicanus; B) incrustando el ovipositor (en posición perpendicular al cuerpo) en troza de Pinus leiophylla; nótese las diminutas partículas rojizas de aserrín que caen sobre el abdomen del insecto, durante el proceso de perforación de la corteza; C) hembra recientemente emergida de un árbol de Pinus teocote, muerto por el ataque de Dendroctonus mexicanus; nótese el orificio de salida del insecto.
En otro sitio (22º 11' 43" N, 102。 38' 09" O, a 2708 m de altitud), el 2 y el 19 de octubre de 2012 se observaron hembras de S. obesus ovipositando sobre P. teocote. La oviposición ocurrió entre las 12:10 y las 14:00 h, sobre la corteza de los árboles, a una altura entre 1.0 y 1.20 m sobre el nivel del suelo, y separación entre hembras de 25.0 cm. En este último sitio, el 13 de noviembre de 2012, a las 12: 50 h, también se observó la emergencia de un adulto de S. obesus de un árbols de P. teocote muerto por D. mexicanus (Figura 3 C). El árbol presentaba orificios circulares abundantes sobre la corteza desde 1.20 m de altura sobre el nivel del suelo. De este árbol se tomaron muestras de secciones del fuste y se llevaron al Laboratorio de Sanidad Forestal y Agrícola del Campo Experimental Pabellón, donde emergieron dos hembras de S. obesus, una el 13 de noviembre y otra el 15 de noviembre de 2012.
Enemigos naturales asociados con Sirex obesus
De las mismas secciones de P. teocote de las cuales emergieron adultos de S. obesus, emergieron tres especímenes de Ibalia leucospoides Norton (Hymenoptera: Ibaliidae), uno el 12 de noviembre y dos el 20 de noviembre de 2012. Según Pietrantuono et al. (2012) y Barnes et al. (2014), I. leucospoides es un parasitoide de varias especies de Siricidae, y en Australia fue importado para el control biológico de S. noctilio. Por lo tanto, su presencia en Aguascalientes como agente de control natural de S. obesus, podría ser relevante.
Conclusiones
Sirex obesus está presente en la Sierra Fría de Aguascalientes y utiliza como hospedantes a P. leiophylla y P. teocote debilitados por presencia de D. mexicanus. Al considerar que este ecosistema sostiene comunidades de pino reducidas y aisladas, no sujetas a explotación comercial (Siqueiros, 1989), y que S. obesus guarda el estatus de especie nativa del Hemisferio Occidental (Schiff et al., 2012), se infiere que la presencia de este insecto en la Sierra Fría de Aguascalientes, es parte de su distribución geográfica natural.
La emergencia de especímenes de I. leucospoides de las mismas trozas de pino de las que emergieron especímenes de S. obesus, y los reportes (Pietrantuono et al., 2012; Barnes et al., 2014) de que este insecto parasita a varias especies de Siricidae permiten concluir que I. leucosporoides es un parásito natural de S. obesus en la Sierra Fría de Aguascalientes.
