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Introducción
El aumento en la superficie de plantaciones forestales con fines comerciales o de restauración ha contribuido a disminuir la presión sobre los bosques naturales (FAO, 2006). Las plantaciones con fines comerciales ofertan parte de la materia prima forestal que es demandada a los recursos forestales y son una alternativa de producción económica y social (Alice et al., 2004; FAO, 2015). Además, la oferta de madera de plantaciones, en comparación a la de los bosques naturales, presenta ventajas competitivas debido a los costos de producción y precios menores de la madera y es una alternativa para disminuir la presión hacia los recursos naturales, principalmente a los bosques tropicales, que presentan una de las tasas de pérdida y degradación mayor en el mundo, comparado con otros ecosistemas (Velázquez et al., 2002; FAO, 2006). Por ello, el consumo de recursos de los bosques naturales se ha remplazado en gran medida por productos de plantaciones forestales comerciales (PFC) (FAO, 2015).
La biomasa en pie es un indicador de la productividad, del potencial energético y de la capacidad de absorción de carbono de las plantaciones forestales. Este indicador permite conocer el estado de desarrollo de la plantación y el potencial de rendimiento en volumen (m3 ha-1) de una especie, en un lugar específico, a cierta edad y con un determinado tipo de manejo (Castañeda-Mendoza et al., 2012). Para conocer la dinámica de producción de biomasa de las PFC debe estimarse su productividad. La productividad primaria bruta (PPB) es un indicador que incluye la cantidad total de materia orgánica nueva (biomasa) fijada por las plantas en un intervalo de tiempo y área, sin considerar las pérdidas generadas por respiración. Para conocer la cantidad de biomasa que se fijó o se destinó a cada estructura de la planta, en un intervalo de tiempo, se recomienda estimar la productividad primaria neta aérea (PPNA) que es la diferencia de PPB menos la respiración total necesaria para el crecimiento de las plantas dentro del ecosistema (Grier et al., 1989; Clark et al., 2001a; Li et al., 2015).
Para obtener una estimación precisa de la PPNA en PFC es necesario obviar la estimación de la respiración de los árboles y considerar como PPNA la integración de dos factores: el aumento total de biomasa viva y las pérdidas de biomasa por la caída de detritos finos (hojarasca) en un intervalo de tiempo (Clark et al., 2001a; Salas e Infante, 2006; Smith y Smith, 2007). La hojarasca es el material vegetal fino acumulado sobre el suelo (hojas, flores, frutos, semillas y ramas) y su degradación permite la circulación de nutrientes en el ecosistema y mantiene su fertilidad (Salas e Infante, 2006; González et al., 2013; Marmolejo et al., 2013). La integración positiva de estos dos componentes para estimar la PPNA representa el aumento en la acumulación de biomasa en las PFC en un tiempo establecido (Miquelajauregui, 2013). El aumento en biomasa permite cuantificar las existencias maderables en bosques naturales y en plantaciones, valor necesario para ofertar productos a la industria forestal de aserrío o de celulósicos.
El objetivo de nuestro estudio fue estimar la producción de hojarasca y la productividad primaria neta aérea en plantaciones forestales comerciales de Eucalyptus urophylla S. T. Blake en Huimanguillo, Tabasco, México. Esto es para conocer la dinámica de productividad en biomasa de las plantaciones en un año de crecimiento. La hipótesis nula fue que la PPNA disminuye conforme la edad aumenta.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en plantaciones forestales comerciales de E. urophylla establecidas en el municipio de Huimanguillo, Tabasco, México, (17° 55’ N, 94° 06’ O y altitud promedio de 30 m) (Figura 1). El clima es cálido húmedo (Am), con lluvias abundantes en verano, precipitación media anual de 2500 mm y temperatura media anual de 26 °C. Los suelos en los que se desarrollan son de tipo Phaeozem (INEGI, 2005).
Caracterización de las plantaciones
Las plantaciones en las que se desarrolló el estudio presentan edades entre 1 y 7 años. El espaciamiento es de 2×3 o de 2.5×3.5 m entre plantas e hileras, con densidad promedio de 1667 y 1143 árboles. Las plantas son clones mejorados de E. urophylla (Cuadro 1) y el propósito es abastecer el mercado nacional de celulosa.
Obtención de información en campo
Producción de hojarasca
En las plantaciones de E. urophylla se estableció un sistema de muestreo aleatorio de 28 sitios, de 500 m2, ubicando cuatro sitios por edad de plantación. Durante un año (de agosto 2014 a julio 2015) cada mes se cuantificó la biomasa de la hojarasca recolectada en 112 trampas de captura, cada una de 1 m2 de superficie de recolecta (Arriaza, 2006; Martínez et al., 2006). Cuatro trampas por sitio se recolectaron, con un total de 16 trampas por edad de plantación. Las mediciones mensuales abarcaron las cuatro estaciones del año, lo que permitió detallar la dinámica de producción anual de hojarasca en las plantaciones.
La hojarasca de cada trampa se secó en estufa a 70 °C, por 72 h, para evitar su descomposición. El material de cada trampa se separó en hojas, ramas (<2.0 cm de diámetro), frutos y corteza, y su peso seco se registró. Con estos datos se calculó la tasa mensual de caída (Mg ha-1 mes-1) de cada estructura mediante el promedio estimado por edad. La tasa anual de caída (Mg ha-1 año-1) se estimó con la suma de las mediciones mensuales por sitio. Este método se ha utilizado en matorral desértico micrófilo, selvas tropicales, bosques templados, y plantaciones de E. saligna, Albizia facaltaria, Pinus greggi, P. cembroides, P. patula, P. taeda y Bambusa oldhamii (Binkley y Ryan, 1998; Pérez et al., 2006; Quinto et al., 2007; Navar y Jurado, 2009; Castañeda-Mendoza et al., 2012; Gutiérrez et al., 2012; González et al., 2013; Kotowska et al., 2015).
Productividad primaria neta aérea (PPNA)
El cálculo de la PPNA en Mg ha-1 año-1 incluyó la integración del incremento en materia orgánica y la producción de hojarasca, de un intervalo de tiempo (Clark et al., 2001b; Hanson et al., 2003; Kotowska et al., 2015).
La PPNA se estimó con el método descrito por Clark et al. (2001a), que considera el incremento total en biomasa, la mortalidad de individuos y el crecimiento conjunto de los árboles evaluados, y la producción de hojarasca en el ecosistema, asumiendo una tasa de reemplazo continua. Lo anterior se representa en la expresión siguiente:
La biomasa individual se estimó con las ecuaciones alométricas de E. urophylla desarrolladas en el área de estudio por Hernández-Ramos et al. (resultados no publicados) (Cuadro 2). Estas se alimentaron con los valores de diámetro normal (Dn) y altura total (At) de los árboles medidos en julio 2014 y agosto 2015, en 28 sitios de muestreo.
Cuadro 2 Ecuaciones alométricas para estimar la biomasa aérea total y por componentes de Eucalyptus urophylla, en Huimanguillo, Tabasco, México.
Dn: diámetro normal (1.30 m) (cm), At: altura total (m).
Incremento en biomasa (Mg ha-1 año-1): la biomasa total y por componente (fuste, ramas y hojas) se estimó al inicio (t1) y al final (t2) del periodo de análisis, al segundo muestreo se incorporó la biomasa de los árboles perdidos por mortalidad. El incremento se define como la diferencia en biomasa entre t2 y t1, según la ecuación siguiente (Klepac, 1983; Clark et al., 2001a):
donde Btt2't1: biomasa aérea total calculada en el tiempo 1 y 2 (Mg ha-1 año-1). BΘ: biomasa de los árboles perdidos por mortalidad (Mg ha-1 año-1).
Hojarasca fina anual: estimada como la sumatoria de la hojarasca total (g m-2 mes-1) caída mensualmente por componentes en 1 m2, por 12 meses, con el propósito de completar un ciclo de crecimiento de E. urophylla en condiciones de plantación.
Análisis comparativo de la producción de hojarasca y PPNA
Cada sitio de muestreo se consideró como una unidad experimental distribuida completamente al azar. La edad de cada sitio se consideró como el factor primario (tratamiento), el mes fue el secundario y la producción de hojarasca la respuesta. Las medias de la producción de hojarasca PPNA total y por componentes se analizaron con ANDEVA. El comparativo incluyó los resultados mensuales y anuales para determinar la época de mayor y menor producción. La prueba de comparación múltiple de medias Tukey se usó para analizar las diferencias de producción entre las plantaciones. Los análisis estadísticos se realizaron con SAS 9.4.
Resultados y Discusión
Tasa de producción de hojarasca por componente y total
La variación en la producción total anual de hojarasca (PTH) fue amplia entre plantaciones de diferente edad. El total anual de producción de hojarasca estimado fue de 4.068 a 5.628 Mg m-2 año-1 para las plantaciones de 1 a 7 años. La producción mayor se observó en la plantación de 7 años, le siguió la plantación de 2 años, y los valores menores correspondieron a las plantaciones de 4 y 5 años de edad. Las plantaciones restantes presentaron valores similares en PTH (Figura 2).
Figura 2 Producción total anual de hojarasca, hojas, ramas (A) y frutos (B), en plantaciones de Eucalyptus urophylla, en Huimanguillo, Tabasco, México.
La producción total anual de hojarasca y por componentes fueron estadísticamente diferentes (p=0.05) entre edades (Cuadro 3). Los valores bajos de hojarasca en plantaciones de 4 y 5 años se pueden atribuir a una competencia mayor con el sotobosque, generada por la suspensión de prácticas de control de maleza, dada la dominancia de la especie a esa edad, y a diferencias clonales entre las plantaciones.
Cuadro 3 Producción media anual de hojarasca (g m-2 año-1) por componentes y total para plantaciones de Eucalyptus urophylla, en Huimanguillo, Tabasco, México.
PTH: producción total anual de hojarasca. Medias con letra diferente en cada columna son estadísticamente diferentes; µ: media de la proporción de PTH para cada componen.
La producción por componente (hojas, ramas y frutos) presentó tendencias similares a la producción total. La cantidad de hojas caídas en la plantación de 7 años fue la mayor y en las de 4 y 5 años la menor. El valor máximo en las ramas se presentó en las plantaciones de 3 años y el mínimo en las de un año. La producción mayor de frutos se presentó en las plantaciones con 6 y 7 años de edad.
El aporte mayor a la hojarasca fue de las hojas, de 91.62 a 67.02 % para las plantaciones de 1 a 7 años. El segundo aporte lo hicieron las ramas, con mínimo y máximo de 6.5 y 26.80 %. Los frutos representaron menos de 10 % de la PTH (Cuadro 4).
Cuadro 4 Producción media mensual de hojarasca (g m-2 mes-1) de plantaciones de Eucalyptus urophylla, en Huimanguillo, Tabasco, México.
PTH: producción total de hojarasca. Medias con letra diferente en cada columna son estadísticamente diferentes.
La producción promedio anual de hojarasca (4.289 Mg ha-1 año-1) fue similar a la de plantaciones comerciales de especies de clima templado como P. patula de 13 y 15 años de edad sin fertilizar (5.768 y 4.365 Mg ha-1 año-1) en el norte del estado de Veracruz (Vásquez et al., 2015); P. radiata con 26 años de edad y con vegetación asociada con 3.206 Mg ha-1 año-1, en la región de Valdivia, Chile (Huber y Oyarzún, 1983). Gutiérrez et al. (2012) reportaron valores menores de producción de hojarasca en plantaciones de P. greggii y P. cembroides establecidas en Coahuila, México (1.072 y 0.976 Mg ha-1 año-1), lo cual es entendible porque P. greggii y P. cembroides son especies con crecimiento lento, en comparación con E. urophylla.
En especies establecidas en regiones tropicales, Gamarra (2001) reportó que E. globulus Labill, en Junin, Perú, produjo 4.99 Mg ha-1 año-1 de hojarasca. Las plantaciones en climas tropicales presentan producción mayor en edad menor, comparada con plantaciones en regiones templadas. Esto se atribuye a que las regiones tropicales son más productivas que las templadas, por la disponibilidad alta de agua y temperaturas mayores, que son variables que influyen significativamente en el crecimiento de las especies tropicales; lo contrario ocurre en ecosistemas templados (Gómez y Gallopin, 1991).
Tasa mensual de producción de hojarasca
Los meses con producción mayor de hojas y ramas, independientemente de la edad de plantación, fueron abril, mayo y junio. La producción conjunta en estos meses correspondió a 37.9 % de la producción total anual. La producción mayor de frutos se registró en febrero y marzo, principalmente en las plantaciones de más de 5 años (Figura 3).
Figura 3 Caída mensual de hojarasca total y por componente: hojas, ramas (A) y frutos (B), para plantaciones de Eucalyptus urophylla en Huimanguillo, Tabasco, México.
La producción mensual de hojarasca fue estadísticamente diferente entre los meses (p=0.0001); así, la caída de hojarasca de los árboles se diferencia durante el año, independiente de la edad de la plantación (Cuadro 5). La producción mayor fue durante abril, mayo, junio y octubre, los tres primeros meses corresponden al final de la temporada seca, por lo que la caída de hojarasca se atribuye al estrés hídrico de las plantas y a la generación de hojas nuevas. La acumulación mayor de hojarasca en octubre pudo deberse a los vientos fuertes de la temporada o a las lluvias torrenciales.
Cuadro 5 Biomasa aérea (Mg ha-1) y porcentaje por componente de biomasa inicial y final acumulada por edad de plantación para Eucalyptus urophylla en Huimanguillo, Tabasco, México.
E1-2, E2-3, E3-4, E4-5, E5-6, E6-7: Edad de plantación al inicio y final de la medición, Bf: biomasa de fuste, Bh: biomasa de hojas, Br: biomasa de ramas, %: porcentaje en base a la biomasa total (Bt).
La producción máxima de cada componente, hojas y ramas, tuvo comportamiento similar a PTH. Los valores en las ramas fueron menores de julio a septiembre. La caída de frutos fue mayor durante octubre, febrero y marzo, con valores estadísticamente mayores en las plantaciones con más edad y maduración fenológica de los árboles (Figura 3B).
Castañeda-Mendoza et al. (2012) afirmaron que en plantaciones de Bambusa aldhamii, en Huatusco, Veracruz, México, la caída máxima de hojarasca se produce entre febrero y julio. Gutiérrez et al. (2012) señalaron que los aportes más importantes de hojarasca de P. greggii y P. cembroides en plantaciones en Coahuila, México, ocurrieron durante mayo y junio. En plantaciones de especies tropicales en monocultivo, Di Stefano y Fournier (2005) concluyeron que la caída mayor de hojarasca se presenta en la estación seca y en la época con vientos fuertes.
La época con precipitación menor y temperatura mayor en el lugar de estudio es de febrero a junio, lo que genera estrés hídrico en las plantas y estimula la pérdida de hojas. Los resultados también son similares a los obtenidos en bosques naturales de pino-encino, con producción mayor en marzo a mayo, y presentaron además una acumulación durante octubre y noviembre; lo que se atribuyó al efecto de fenómenos meteorológicos (Rocha y Ramírez, 2009).
Estimación de biomasa aérea
La proporción de biomasa del fuste (Bf) en relación a Bt fue mayor con la edad de los árboles (Cuadro 6), debido a la acumulación de biomasa en su estructura de soporte; esto es típico de plantaciones jóvenes con crecimiento rápido (Reed y Tomé, 1998). En contraparte la proporción de biomasa de hojas (Bh) y de ramas (Br) disminuyó con la edad de las plantaciones. No obstante, la producción de estos componentes fue relativamente constante en todas las edades, y la capacidad productiva del sitio afecta esta característica. La proporción promedio de biomasa por componente fue de 85.8, 4.0 y 10.3 %, para Bf, Bh y Br respectivamente, en las mediciones inicial y final.
Cuadro 6 Productividad primaria neta aérea (Mg ha-1 año-1) total y por componente para plantaciones de Eucalyptus urophylla en Huimanguillo, Tabasco, México.
E1-2, E2-3, E3-4, E4-5, E5-6, E6-7: edad de plantación al inicio y final. Medias con letra diferente en cada hilera son estadísticamente diferentes.
La biomasa total que acumuló E. urophylla fue 148.0 Mg ha-1 a los 7 años de edad. El aumento anual del periodo de evaluación fue 33.32, 25.55, 11.77, 14.31, 16.87 y 21.54 Mg ha-1 año-1 en las seis plantaciones (Cuadro 6), y promedio general anual de 20.56 Mg ha-1 año-1. Binkley y Ryan (1998) reportaron valores de biomasa total (323 Mg ha-1) similares en plantaciones de E. saligna, de 16 años de edad; el aumento medio anual sería 20.3 Mg ha-1 año-1. Geldres et al. (2006) presentaron valores de biomasa acumulada de 73.1, 111.8 y 159.5 Mg ha-1 en plantaciones de E. nitens de 4, 5 y 6 años de edad y aumentos anuales en biomasa de 39.2 Mg ha-1 con 4 a 5 años y 50.1 Mg ha-1 de 5 a 6 años de edad. Estas estimaciones son superiores a las de nuestro estudio. Los valores altos de E. nitens se relacionan con el control de malezas y las fertilizaciones en los primeros tres años de edad y el aclareo a los cinco años, que equivale a la etapa de crecimiento mayor de los árboles. En contraste, en nuestro estudio el manejo de las plantaciones no correspondió con alguna etapa de desarrollo específico.
Estimación de la productividad primaria neta aérea
La PPNA promedio estimada fue 26.26 Mg ha-1 año-1, 84.0 % de ella correspondió al incremento en biomasa viva y 16.0 % a la biomasa incorporada al suelo como hojarasca fina. La aportación promedio a la PPNA por Bf fue 20.23 Mg ha-1 año-1 (77.0 %), por la Bh de 3.62 Mg ha-1 año-1 (13.8 %) y por la Br de 2.39 Mg ha-1 año-1 (9.1 %) para todas las edades (Figura 4). El análisis de varianza indicó diferencias significativas (α =0.0001) en la PPNA por edad de plantación (Cuadro 6). La distribución del conjunto de datos de PPNA en cada edad es variable, por lo que se denotan diferencias en sus medias.
Figura 4 Productividad primaria neta aérea (PPNA) (A) y aportación de biomasa de fuste (Bf) (B), biomasa de hojas (Bh) (C) y biomasa de ramas (Br) (D) promedio, para Eucalyptus urophylla en Tabasco, México.
La variabilidad en PPNA con edades diferentes se ratificó con la comparación de medias, la cual indicó que la productividad mayor de las plantaciones se presentó en los primeros años de crecimiento, cuando los árboles aumentan dimensiones y su eficiencia en asimilación de nutrimentos es mayor. Las edades con incremento mayor de PPNA fueron de 1 a 2 y 2 a 3 años con valores iguales a 37.33 y 30.37 Mg ha-1 año-1. La edad de 6 a 7 años presentó valor alto, con 26.28 Mg ha-1 año-1, lo que indica que la PPNA decae ligeramente con la edad, y los resultados bajos en las edades de 3 a 4, 4 a 5 y 5 a 6 puede deberse a la capacidad productiva del suelo, a la competencia por espacio y nutrimentos con plantas herbáceas, a la falta de fertilización o la diferencia de clones de los que no se tiene registro, y a la etapa inicial de producción de órganos reproductivos.
Las plantaciones jóvenes presentaron la productividad primaria neta aérea mayor, lo que concuerda con lo que observaron Tuner et al. (2009) y Ernst et al. (2000), quienes indicaron que a menor edad mayor tasa de crecimiento y, por consiguiente, un aumento en la captura de carbono. Binkley y Ryan (1998) registraron en plantaciones de E. saligna con edades de 2 a 4 años PPNA de 27.9 Mg ha-1 año-1, con 6 años 22.4 Mg ha-1 año-1 y con 10 y 16 años 10.9 Mg ha-1 año-1. Así, el patrón de la productividad fue decreciente con el aumento de la edad de la plantación. Ares y Fownes (2000) determinaron en E. saligna con edad de 28 a 36 años PPNA de 15.8 y 23.8 Mg ha-1 año-1, lo cual fue bajo debido a la edad; además, PPNA disminuyó con la altitud y en áreas con precipitación baja.
Según Ignacio et al. (2005), con la edad de las plantaciones de E. urophylla el crecimiento e incremento de los árboles disminuye debido a competencia por espacio o cambio de etapa fenológica de la especie; además, el crecimiento en diámetro y volumen se estabiliza a los 3 años de edad, y la productividad disminuye. El valor promedio de PPNA de nuestro estudio, 26.26 Mg ha-1 año-1 fue mayor al valor registrado para ecosistemas tropicales, 21.60 Mg ha-1 año-1 (Murphy, 1975), mostrando que las plantaciones de E. urophylla analizadas presentan productividad alta en biomasa.
Conclusiones
La estimación de la productividad primaria neta aérea mediante la evaluación del incremento total de biomasa y la pérdida de hojarasca en un intervalo de tiempo establecido, es un método práctico para determinar la productividad en biomasa de las plantaciones forestales comerciales y del sitio de desarrollo.
La productividad primaria neta aérea varía con la edad. Las plantaciones jóvenes muestran productividad mayor. En contraste, los árboles de esta especie producen más hojarasca en edades y dimensiones mayores. La producción de follaje nuevo se presenta de junio a agosto.
