Sitios de estudio

Los tres sitios de estudio se localizan en la región central de México, en poblaciones naturales de T. mucronatum Ten., en el Estado de México (MEX) y los estados de Querétaro (QRO) y Morelos (MOR); entre 18° 43’ 8.4’’ a 20° 33’ 00’’ N y 98° 44’ 06’’ a 100° 05’ 38.4’’ O (Figura 1). El régimen de humedad de los sitios MEX y QRO es ústico y en MOR údico. El régimen térmico de MEX es térmico y el de QRO y MOR isotérmico (Cuadro 1 y Figura 1).

Figura 1 Sitios de estudio y climogramas. Estado de México (MEX), Querétaro (QRO) y Morelos (MOR). Los climogramas se elaboraron con la información de la base de datos ERIC III Versión 3.2 (Extractor Rápido de Información Climática) (^{IMTA, 2013}) considerando de tres a cinco estaciones meteorológicas cercanas. 

Muestreo y fechado dendrocronológico

Nueve árboles se muestrearon por sitio, procurando una sección transversal del tronco en forma circular. De cada árbol se tomaron tres núcleos de madera distribuidos alrededor del tronco del árbol, a una altura de 1.3 m desde el nivel del suelo, con un taladro de Pressler marca HAGLÖF, modelo BS009 de 12 mm de diámetro interno. Las muestras de madera se secaron a temperatura ambiente y se lijaron con diversos grados de lija, para mejorar el contraste de los anillos de crecimiento. El ancho de anillo total se midió con un sistema VELMEX de precisión 0.001 mm (^{Robinson y Evans, 1980}). El fechado se realizó con técnicas dendrocronológicas estándar (^{Stokes y Smiley, 1968}). La calidad del fechado se verificó con el programa COFECHA (^{Holmes, 1983}).

Estimación del incremento en área basal

El incremento en área basal (IAB) se estimó a partir de las mediciones de anchura de anillo, asumiendo anillos concéntricos regulares y con la siguiente fórmula:

donde R es el radio y n el año de formación del anillo. La ventaja del IAB para representar el crecimiento del árbol es que a diferencia del ancho de anillo permanece estable por más tiempo durante el desarrollo del árbol y permite una interpretación directa de la tasa de crecimiento, expresadas como área en cm² año^-1 (^{Poage y Tappeiner, 2002}). La tendencia del IAB a través de tiempo se estimó con polinomios de orden cinco y con el modelo exponencial.

Identificación de eventos extremos de humedad (periodos secos y húmedos)

Las tendencias geométricas y biológicas no relacionadas con el clima (competencia, supresión y liberación) se removieron con el programa ARSTAN (^{Cook y Holmes, 1984}), lo que permitió generar una serie de crecimiento anual estandarizada en cada población. Para resaltar eventos extremos de baja frecuencia (periodos secos y húmedos), se insertó una línea flexible suavizada (spline) en cada serie de índice de ancho de anillo (IAA) (^{Fritts, 1976}; ^{Cook y Peters, 1981}). Después, los periodos secos y húmedos detectados en las series de crecimiento de T. mucronatum Ten. se cotejaron con otras series dendroclimáticas desarrolladas en México para corroborar respuestas en común a eventos climáticos extremos a nivel regional (^{Fritts, 1991}; ^{Stahle et al., 2009}; ^{Cook et al., 2010}).

Análisis de isótopos en madera

De los nueve árboles muestreados en campo se seleccionaron los tres más representativos por sitio de acuerdo con su significancia en la cronología y para cada árbol y cada periodo extremo (seco y húmedo) identificado se obtuvo una muestra de aserrín. Se tomaron muestras por periodos de seis años para recolectar suficiente muestra y realizar el análisis de isótopos. Cuatro periodos secos fueron analizados: I: 1895-1900, III: 1947-1952, VI: 19962001 y VII: 2007-2012; y tres periodos húmedos: II: 1910-1915, IV: 1965-1970 y V: 1988-1993. Las muestras de aserrín de cada periodo se pesaron en una microbalanza (Sartorius, 0.01 mg) y se colocaron en capsulas de estaño y plata (Elemental Microanalysis Limited, Okehampton, Devon, UK) para el análisis de δ¹³C y δ¹⁸O, respectivamente. La determinación de δ¹³C se realizó en un analizador Europa ANCA-GSL acoplado a un espectrómetro de masas PDZ Europa 20-20 (Sercon, Cheshire, UK) y la determinación de δ¹⁸O se realizó en un analizador de oxigeno Hekatech HT (Wegberg, Germany) con interface al espectrómetro de masas mencionado. Todos los análisis se realizaron en el Laboratorio de Isótopos Estables de la Universidad de California Davis y los valores se expresaron en términos de sus respectivos estándares (δ¹³C, VPDB- Vienna Pee Dee Belemnite y δ¹⁸O, VSMOW- Vienna Estándar Mean Ocean Water).

Estimación de variables fisiológicas (δ¹³C, C_i y iWUE)

Para estimar las variables fisiológicas se consideró la evolución de la composición de isótopos de carbono ¹²C y ¹³C) en la atmósfera. La abundancia de ¹³C en la planta se expresa en términos relativos de fuente-producto (Δ¹³C, discriminación de carbono) considerando la variabilidad atmosférica (2) (^{Farquhar et al., 1982}).

donde Δ es la discriminación contra ¹³C, δ¹³C_aire es la composición de isótopos de carbono en el aire (fuente) y δ¹³C_planta es la composición de isótopos de carbono del producto (biomasa de la planta). La discriminación de carbono se usa en fisiología ambiental para periodos de tiempo amplios con cambios en la composición de ¹³C en la atmósfera (época pre-industrial vs. actual) (^{Mc Carroll y Loader, 2004}).

La concentración intercelular de CO₂ (C_i) se estimó con la Ecuación 3.

donde a es la discriminación contra ¹³CO₂ durante la difusión a través del estoma (≈4.4 ‰), b es la discriminación neta debido a la carboxilación (≈27 ‰), C_i y C_a son las concentraciones de CO₂ interna y del ambiente, respectivamente. Considerando la Primer Ley de Fick (A = gCO₂ (C_i/C_a)) esta ecuación se puede expresar de la siguiente Forma (4).

donde A es la tasa de asimilación de CO₂, gCO₂ es la conductancia estomática a CO₂, y dado que gH₂O o conductancia de la hoja a vapor de agua es 1.6 gCO₂, los valores de (¹³C pueden relacionarse con el cociente entre A/gH₂O; que representa la eficiencia de uso de agua intrínseca de la planta (iWUE) (^{Farquhar y Richards, 1984}; ^{Mc Carroll y Loader, 2004}).

Análisis estadístico

Los datos se analizaron con un modelo de muestras repetidas en el tiempo con espaciado variable, usando el procedimiento MIXTO de SAS 9.3 (^{SAS, 2011}). Los interceptos para cada árbol y el sitio se consideraron aleatorios; el efecto del tiempo, régimen de humedad e interacción se probaron a (p≤0.05) (^{Fitzmaurice et al., 2004}). Para probar diferencias entre sitios, se realizó un análisis multivariado de la varianza (MANOVA), complementado por pruebas de contrastes entre sitios.

Interpretación de las tendencias en las variables fisiológicas

Los cambios en las variables fisiológicas se interpretaron considerando los escenarios propuestos por ^{Saurer et al. (2004)}, y las relaciones entre δ¹³C y δ¹⁸O con relación a las variables fisiológicas (^{Scheidegger et al., 2000}). Los tres escenarios de ^{Saurer et al. (2004)} consideran que: 1) C_i es constante (aumento de iWUE); 2) C_i / C_a es constante (aumento de iWUE) y; 3) C_i - C_a es constante (iWUE sin cambios). En el mismo orden, la interpretación es que C_i es independiente de los cambios de C_a, que C_i se ajusta proporcionalmente a los cambios C_a y que los cambios de C_i y C_a ocurren a la misma tasa. Una explicación detallada de estos escenarios se encuentra en ^{Linares y Camarero, (2012)}. El método de Scheidegger et al. (2000) emplea relaciones entre δ¹³C y δ¹⁸O para deducir los cambios en la conductancia estomática (gl), capacidad fotosintética (Amax) y la eficiencia intrínseca de uso de agua (iWUE).

Series cronológicas e importancia de los periodos de baja frecuencia

La extensión cronológica varió de 109 a 233 años. Así, los árboles estudiados no se consideran seniles dada la longevidad de T. mucronatum Ten. que puede ser de varios siglos o rebasar el milenio (^{Villanueva-Díaz et al., 2010}). La intercorrelación de las series fue significativa para todos los sitios, entre 0.36 y 0.51; mientras que la sensibilidad media varió de 0.34 a 0.43 (Cuadro 2). Ambos indicadores, muestran la influencia y variación de una señal climática común registrada en el ancho de los anillos; por lo cual, las series de crecimiento se consideran adecuadas para detectar eventos de alta y de baja frecuencia (^{Fritts, 1976}; ^{Constante et al., 2010}). Por ejemplo, la intercorrelación de 0.32 se considera adecuada para fines de la tendencia general (^{Holmes, 1983}). El grado de correlación entre series tiende a aumentar en lugares secos (^{Stahle et al., 2009}), pero la mayor intercorrelación fue en el sitio de humedad intermedia, QRO. La sensibilidad media es un índice relativo del cambio de ancho de anillo de un año a otro y en este caso los valores de 0.34 a 0.43 son los esperados ya que la sensibilidad media varia de 0.15 a 0.65 dependiendo del tipo de clima. El parámetro de autocorrelación en las cronologías indica la relación que tiene una medición del año anterior con la del siguiente. Los valores de 0.64 a 0.78 en este estudio, se consideran altos y se explican por los ciclos anuales de humedad y sequía en los sitios de estudio (Cuadro 1). La mayor variación en ancho de anillo del sitio MEX puede estar relacionada con la menor precipitación del sitio y mayor abatimiento en mantos freáticos (^{Correa-Díaz et al., 2014}).

La cronología de este estudio se asoció con 83 % de los eventos extremos secos y con 44 % de los eventos húmedos extremos detectados en otras cronologías de ahuehuete para los estados de Puebla, Guanajuato y Querétaro (^{Therrell et al., 2006}; ^{Cortés-Barrera et al., 2010}; ^{Stahle et al., 2011}), así como la de abeto de Douglas (Pseudotsuga menziesii Mirb. Franco) en Nuevo León (^{Arreola-Ortiz y Návar-Cháidez, 2010}). Una mayor correlación con los eventos extremos secos es porque en años secos los anillos son más angostos. Aunque los eventos húmedos generan mayores anchuras de anillo, el grado de influencia está limitado por la capacidad de almacenamiento de agua en el perfil del suelo y los excedentes, por escurrimiento o por evapotranspiración, no influyen en el crecimiento en particular en periodos de inactividad fisiológica (^{Sarris et al., 2013}).

Cambios en la composición de isótopos (δ¹³C y δ¹⁸O)

Los valores medios de δ¹³C fueron (24.05±0.12 ‰, -24.59±0.18 ‰, y -25.38±0.11 ‰, para MEX, QRO y MOR, respectivamente. La firma de ¹³C en los anillos de crecimiento es controlada principalmente por la diferencia entre la concentración de CO₂ en la atmósfera y el árbol; es decir, depende de la tasa de fotosíntesis (carboxilación) y conductancia estomática (^{Mc Carroll y Loader, 2004}; ^{Holzkämper et al., 2008}). Los cambios de δ¹³C a través del tiempo o de acuerdo con el régimen de humedad no fueron significativos (p≤0.05) en los sitios de MEX y QRO. En el sitio MOR los cambios de δ¹³C a través del tiempo fueron dependientes del régimen de humedad (evento seco o húmedo) (Figura 2, Cuadro 3). En este sentido, la composición de ¹³C en la madera no reflejó los cambios δ¹³C atmosféricos como ha ocurrido para otras especies forestales (^{García-G et al., 2004}; ^{Gómez-Guerrero et al., 2013}; ^{Silva et al., 2015}). Generalmente la firma de δ¹³C refleja la dilución de ¹³C causada por el uso de combustibles fósiles (^{Mc Carroll y Loader, 2004}). Aunque las diferencias no fueron significativas en el tiempo, los valores medios de -24.05 ‰, -24.59 ‰ y -25.38 ‰ si presentan diferencias significativas (p≤0.0001) y reflejan un gradiente esperado de menor a mayor humedad en el orden MEX, QRO y MOR, respectivamente. La firma de δ¹³C en madera no muestra los cambios de δ¹³C atmosféricos posiblemente debido a que los ahuehuetes se desarrollan cerca de reservorios de agua y la discriminación de ¹³C es estable durante el año. Sin embargo, el cambio neto expresado como δ¹³C observado en los tres sitios si indica influencia en el intercambio de gases debido a cambios de C_a (Figura 2).

Figura 2 Composición de isótopos de carbono y oxígeno (δ¹³C y δ¹⁸O) en anillos de crecimiento, discriminación (Δ¹³C), eficiencia de uso de agua intrínseca (iWUE), presión parcial interna de CO₂ (C_i) y concentración de CO₂ atmosférica (C_a) en tres poblaciones naturales de ahuehuete (Taxodium mucronatum Ten.). Las barras indican errores estándar. 

El análisis de contrastes indicó diferencias significativas (p≤0.05) de δ¹³C entre los sitios MEX y MOR para los periodos III, IV y VII. No hubo diferencias entre periodos de MEX y QRO. Para QRO y MOR sólo el periodo IV fue estadísticamente diferente (Cuadro 4). Los sitios con precipitación contrastante, MEX y MOR, son los únicos que muestran diferencias entre ellos para δ¹³C, y si se considera una significancia marginal (p≤0.079), las diferencias son evidentes de los periodos III al VII (Cuadro 4). Los valores más negativos de δ¹³C de MOR indican menor discriminación y menor estrés hídrico por la mayor humedad en este sitio (Figura 2).

Los valores de δ¹³C en nuestro estudio son menores que los reportados para Pinus tabulaeformis y P. taiwanensis, en bosques subtropicales de China (^{Xu et al., 2014}), pero similares a los reportados por ^{Silva et al. (2009)} para Araucaria angustifolia en Brasil y por ^{Gómez-Guerrero et al. (2013)} y ^{Silva et al. (2015)} para Abies religiosa y Pinus hartwegii en México.

Los valores de δ¹⁸O fueron diferentes (p≤0.05) en el tiempo en los tres sitios, con incremento medio de 4.0 ‰ en el último siglo. La interacción tiempo x régimen no fue significativa en ningún sitio. Los contrastes indicaron diferencias entre MEX y QRO en los periodos V y VII. Para MOR y QRO hubo diferencia estadística de δ¹⁸O en el periodo V (Cuadro 3 y 4).

El aumento de δ¹⁸O en el tiempo en los tres sitios indica posibles cambios en la fuente de agua o mayor evapotranspiración (^{Kohn y Welker, 2005}). Dado que no hay datos de δ¹⁸O del agua de lluvia en los sitios de estudio, es difícil separar el efecto por la fuente de agua o demostrar que la evapotranspiración (y temperatura) aumentaron en el siglo XX. Pero al considerar las estaciones meteorológicas cercanas a cada sitio, sí hay evidencia de un aumento en la temperatura media anual en los últimos 50 años, entre 1.2 y 1.4 °C en todos los sitios. Por lo anterior, es probable que el incremento en 4.0 ‰ en los tres sitios de estudio sea un reflejo del aumento de la temperatura y la evapotranspiración que enriquecieron la firma de ¹⁸O en el agua utilizada por los árboles.

La explicación de un incremento en evapotranspiración y temperatura es congruente con la crisis de abastecimiento de agua en los sitios de estudio. De acuerdo con la Comisión Nacional del Agua (CNA) hay un abatimiento 111,755,911 m³ año^-1 en los acuíferos de sito MEX y de 12 929 028 año^-1 en el sitio QRO (^{CNA, 2015}). La disminución de agua subterránea condiciona a los árboles de ahuehuete a extender su sistema radical a estratos más profundos con su costo en crecimiento aéreo (^{Enríquez-Peña y Suzán-Azpiri, 2011}).

Variables fisiológicas (Δ¹³C), C_i y iWUE)

Las diferencias de Δ¹³C, C_i y iWUE en el tiempo fueron significativas (p≤0.05) en los tres sitios. El régimen de humedad y la interacción tiempo x régimen fueron significativos para C_i en los sitios MEX y MOR (Cuadro 3). La disminución de Δ¹³C y el aumento de iWUE fue más evidente después de 1950 en los tres sitios (Figura 2). El aumento de C_i fue notorio después de 1970 (Figura 2). Las diferencias estadísticas en Δ¹³C, C_i e iWUE entre los sitios MEX y MOR fueron en los periodos III, IV y VII, pero no hubo diferencias significativas en Δ¹³C, C_i e iWUE entre MEX y QRO. Para MOR y QRO sólo el periodo IV fue significativo (Cuadro 4).

El cambio de iWUE durante el siglo XX (p≤0.05) fue de 77 a 116 μmol mol^-1, este es un aumento de 50 %. Pero es notorio que desde el evento extremo de 1950, la tasa anual aumentó de 0.35 a 0.65 μmol mol^-1 (Figura 2). El incremento de iWUE se ha visto en diferentes ecosistemas forestales en décadas recientes (^{Saurer et al., 2004}; ^{Peñuelas et al., 2011}; ^{Battipaglia et al., 2013}; ^{Xu et al., 2014}), pero su relación con el crecimiento de los árboles ha sido variada como ocurrió en los sitios de nuestro estudio. En teoría, el incremento en iWUE mejora la resistencia de la vegetación a sequias al reducir el costo asociado al transporte de agua dentro del árbol (^{Raven, 2002}), pero el incremento en crecimiento de los árboles no se muestra en todos los sitios.

Independiente de la localidad, los árboles de ahuehuete responden a los cambios climáticos y al aumento en la concentración de CO₂ atmosférico en el siglo XX. La variable más sensible fue C_i que varió de acuerdo con el tiempo y régimen de humedad en los sitios más contrastantes en clima, MEX y MOR. Los periodos con mayores diferencias significativas entre sitos fueron el IV y V, que corresponden a periodos húmedos. Este resultado indica que comparado con la precipitación, la temperatura ejerció mayor influencia en los cambios fisiológicos de los ahuehuetes. Este resultado es similar al de ^{Linares y Camarero (2012)}, quienes observaron que las respuestas fisiológicas de Abies alba estaban más relacionadas con los cambios en temperatura. Nuestro estudio también muestra que la temperatura es la variable que más se relaciona con los cambios de iWUE. El aumento reciente en temperatura media anual se relaciona con un incremento de iWUE en todos los sitios (Figura 5).

La reducción neta de Δ¹³C en todos los sitios es una evidencia de la respuesta fisiológica de los árboles al incremento de C_a (^{Silva y Horwath, 2013}). Con respecto a los eventos extremos, C_i ha aumentado a mayor tasa en los eventos secos que en los húmedos (Figura 3), pero el cambio es mayor en lugares húmedos y de régimen isotérmico como MOR. El aumento de C_i indica más carbono disponible dentro de la hoja aunque su asimilación no siempre aumenta, dado que las tasas de incremento en área basal del árbol aumentaron o disminuyeron (Figura 6). Los resultados indican que el agobio por incremento de temperatura en décadas recientes ha impactado diferencialmente el crecimiento de los árboles.

Figura 3 Efecto del régimen de humedad (periodos secos y húmedos) en composición de isótopos de carbono 13 (δ¹³C) y presión parcial interna de CO₂ (C_i). (A) MEX, (B) QRO y (C) MOR. Línea punteada representa efecto lineal en las variables. Las barras indican errores estándar. 

Interpretación de las variables fisiológicas (Δ¹³C, C_i, y iWUE)

Las tendencias de las variables fisiológicas mostraron correspondencia con los escenarios de ^{Saurer et al. (2004)}, donde se mantiene constante C_i y C_i / C_a (Cuadro 5). Pero en el primer caso se esperaba un aumento en δ¹³C que ocurrió solo en periodos húmedos (Figura 3). En el segundo caso se esperaba que Δ¹³C no cambiara, pero decreció (Cuadro 5). El tercer escenario con C_i -C_a es el que presenta menos correspondencia con las variables fisiológicas. No hubo correlación entre los δ¹³C y δ¹⁸O (Figura 4) lo que de acuerdo con el modelo conceptual de ^{Scheidegger et al. (2000)}, sugieren que la variación de iWUE se debe a ajustes proporcionales de la fotosíntesis y conductividad estomática. Para la representación de los datos se muestran las desviaciones de δ¹³C y δ¹⁸O con respecto a la media global como lo sugieren ^{Barnard et al. (2012)}.

Cuadro 5 Tendencia esperada (en color negro) y observada (en color gris) de las variables fisiológicas.  

Escenario	Ci	Ci /Ca	Ci -Ca	δ13C	Δ13C	iWUE
Ci constante	—
Ci /Ca constante		—
Ci -Ca constante			—

Los escenarios corresponden a los planteados por ^{Saurer et al. (2004)}. Las tendencias encontradas en este estudio se indican en color gris. Cuando el resultado de este estudio coincide parcialmente o difiere del modelo conceptual, se indica con “Parcial” y “NO”, respectivamente.

Figura 4 Desviación de δ¹³C y δ¹⁸O en anillos de crecimiento con respecto a la media global. Los datos son para los tres sitios, MEX (triángulo), QRO (cuadro) y MOR (círculo). 

Figura 5 Relaciones entre concentración de CO₂ atmosférico (C_a), presión parcial interna de CO₂ (C_i), temperatura media anual (promedio de años extremos secos ó húmedos a partir de 1947-1952) y eficiencia de uso de agua intrínseca (iWUE), en tres áreas naturales de Taxodium mucronatum Ten. 

La respuesta del ahuehuete a los cambios recientes de C_a coincide con resultados teóricos de dos escenarios de ^{Saurer et al. (2004)}, con C_i y C_i /C_a constantes. No obstante, para el primer escenario el incremento esperado de δ¹³C fue parcial ya que sólo ocurrió en periodos húmedos. La inconsistencia con el segundo escenario (C_i /C_a constante) es que se esperaba que Δ¹³C se mostrara relativamente constante, pero su disminución después de 1950 fue altamente significativa en todos los sitios (Figura 2 y Cuadro 3). Los resultados indican que en ahuehuete C_i tiende a mantenerse constante ante los aumentos de C_a , mostrando la función activa de la apertura estomática. Específicamente, esto parece ocurrir durante los eventos extremos húmedos y en lugares de baja y alta humedad como en MEX y MOR. Los resultados indican que en los eventos extremos de sequía los árboles tienden al segundo escenario con ajustes proporcionales de C_i y _Ca. De acuerdo con el modelo conceptual de ^{Scheidegger et al. (2000)} no se observa una correlación positiva entre δ¹³C y δ¹⁸O (Figura 4) lo que descarta que el incremento de iWUE se deba a una reducción en conductancia estomática (g_s) y niveles estables de fotosíntesis (A). La tendencia horizontal de las desviaciones de δ¹³C y δ¹⁸O con relación a la media general sugiere ajustes proporcionales de A y que apoyan el segundo escenario de ^{Saurer et al. (2004)}.

Relación de variables fisiológicas y clima

Las variables C_i y iWUE muestran un incremento lineal con respecto a C_a, en el siglo XX (Figura 5). Esto podría sugerir que el aumento de CO₂ atmosférico se refleja en una mayor concentración del gas en los árboles. Si bien, los valores de C_i en cada sitio son diferentes, se encontró una misma pendiente o tasa de incremento en ambas variables. La temperatura media anual también tiene una función importante en iWUE y C_i, para MEX y QRO, se encontró una relación positiva entre temperatura y el incremento de C_i y iWUE, comparado con la temperatura, la precipitación no explicó los cambios en C_i y iWUE. Los resultados de este estudio son similares a los encontrados por ^{Silva et al. (2009)} en Araucaria angustifolia y por ^{Tognetti et al. (2014)} y en Fagus sylvatica y Nothofagus spp. Esta relación también depende del déficit de presión de vapor del lugar donde crecen los árboles; sin embargo, es posible que también sea reflejo de un proceso de regulación (homeostasis) de las especies forestales ante la variación del clima ya que la correlación entre iWUE y C_i tiende a aumentar en las últimas décadas (^{Tognetti et al., 2014}).

Crecimiento en área basal

El crecimiento en área basal para los tres sitios, empleando una ecuación exponencial negativa para MEX y ecuaciones polimórficas de orden cinco para QRO y MOR, muestra tres tendencias: reducción en crecimiento, crecimiento estable e incremento de crecimiento, en el orden MEX, QRO y MOR (Figura 6). Pero desde la última década el crecimiento se ha reducido en todos los sitios. En 1920 el IAB de MEX superaba el de los otros sitios, la tasa de crecimiento en MEX, mostró una disminución progresiva de 1920 a 2012, hasta alcanzar valores cuatro a cinco veces menor que en los otros dos sitios, aunque en este sitio estaban los árboles más jóvenes. Una explicación probable es que los cambios en disponibilidad de agua y los efectos de cambio de uso de suelo han afectado de manera importante al arbolado (^{Correa-Díaz et al., 2014}).

Figura 6 Tasa de crecimiento en área basal (IAB) en tres áreas naturales de Taxodium mucronatum Ten. Las tendencias del sitio MEX se realizaron con un modelo exponencial negativo y para QRO y MOR con un polinomio de quinto orden. Las barras indican desviación estándar.