Introducción
La importancia del arándano (Vaccinium corymbosum L.) radica en que es la cuarta frutilla de interés económico en el mundo, debido a su alto contenido en antioxidantes y resistencia a las condiciones ambientales adversas. En México la producción de arándanos aumenta cada año, en el 2013 se produjeron cerca de 10, 160 t que es el 2.41 % del total mundial (FAOSTAT, 2015). A pesar de ser una especie adaptada para climas templados y fríos, la producción es posible porque algunas variedades como Biloxy tienen bajo requerimiento de horas frío y se adaptan a la mayoría de los microclimas tropicales y subtropicales presentes en México. Dicha variedad fue desarrollada por el Servicio de Investigación Agrícola del Departamento de Agricultura de EE.UU. con la cruza entre sus variedades Sharpeblue y US329. Presenta tallos rectos, vigorosos y productivos, la fruta tiene tamaño mediano, y su color, firmeza y sabor son más aceptables que los de las variedades Tifblue, Climax, Austin y Jubilee (Spiers et al., 2002); además, tiene como valor agregado la libre producción, lo cual facilita la distribución entre productores.
El estrés osmótico, o lo que es consecuencia del mismo el estrés hídrico y salino, es uno de los principales factores de estrés abiótico con efecto negativo en la producción de plantas cultivadas en el mundo (Lamz y González, 2014). Sus principales efectos son reducción de biomasa en raíces, tallo y hojas, área foliar, altura de la planta (Erb et al., 1993), disminución de la biomasa radical (Hsiao, 1973), y del crecimiento en hojas (Matsuda y Riazi, 1981), pérdida de turgencia (Leidi y Pardo, 2002), disminución del contenido de clorofila (Wright, 1993), disminución del peso y tamaño en frutos (Mingeau, 2001), concentración de azúcares (Ehret, 2012), y el peso de la materia fresca y seca de raíz, tallo y hoja (Balaguera, 2008; Bryla y Machado, 2011) y en casos extremos si la transpiración excede la cantidad de agua absorbida por las raíces puede causar la muerte de la planta (Luna et al., 2012).
Estudios en berries muestran que en las variedades de arándano Galestown y Berryland, la inducción de estrés hídrico disminuye la biomasa de las hojas y el área foliar (Erb et al., 1993). En la fresa (Fragaria sp.) la acumulación de sales en la planta reduce el vigor, retarda el crecimiento y disminuye la producción de biomasa (Casierra y García, 2005). En zarzamora (Rubus sp.) el déficit hídrico reduce el peso seco de tallo y raíz, pero la relación raíz/tallo no cambió, lo cual indica que el déficit hídrico reduce la biomasa del tallo y raíz en proporciones similares.
El objetivo de esta investigación fue evaluar la respuesta del crecimiento del arándano a dos tipos de estrés, hídrico y salino. La hipótesis fue que el crecimiento y rendimiento de frutos de arándanos disminuye al aumentar el estrés por sequía y salinidad.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estudio se desarrolló en un invernadero tipo baticenital ubicado en las instalaciones del Colegio de Postgraduados Campus Montecillo, en el municipio de Texcoco, Estado de México (19° 29’ N, 98° 54’ O, y 2250 m de altitud).
Material vegetal
Plantas de arándano cv. Biloxy, de 12 meses de edad, se plantaron en un sistema hidropónico con tezontle tamizado con malla de 1 cm2 en bolsas de plástico con capacidad de 20 L. Para descartar diferencias entre tratamientos por efecto del sustrato, éstos fueron caracterizados al inicio y al final del experimento con base en sus propiedades físicas: granulometría, porosidad, retención de humedad y aireación. La solución universal de Steiner modificada se utilizó para irrigar. La varidad Biloxi se eligió por ser de propagación libre y adaptada a la producción en México.
Diseño experimental
El diseño experimental fue bloques completamente al azar y los tratamientos fueron: 1) testigo, regado hasta el grado del drenado (100 % de la demanda diaria de agua) y un potencial osmótico de -0.027 MPa (3.4 mmolc∙L-1 de Ca++, 1.5 mmolc∙L-1 de Mg++, 2.6 mmolc∙L-1 de K+, 4.5 mmolc∙L-1 de NO3-, 0.4 mmolc∙L-1 de H2PO4-, 2.6 mmolc·L-1 de SO4=) de acuerdo con Steiner (1984), 2) salino con dos niveles, -0.041 Mpa (5.1 mmolc∙L-1 de Ca++, 2.3 mmolc∙L-1 de Mg++, 4 mmolc∙L-1 de K+, 6.8 mmolc∙L-1 de NO3-, 0.6 mmolc∙L-1 de H2PO4-, 4 mmolc·L-1 de SO4=) y -0.054 Mpa (6.8 mmolc∙L-1 de Ca++, 3 mmolc∙L-1 de Mg++, 5.3 mmolc∙L-1 de K+, 9 mmolc∙L-1 de NO3-, 0.8 mmolc∙L-1 de H2PO4-, 5.3 mmolc·L-1 de SO4=), y 100 % de humedad hasta drenaje; además, estrés hídrico con dos niveles, 66 % y 33 % de humedad con relación al 100% de la demanda diaria y con un potencial osmótico de -0.027 MPa en ambos casos. Las repeticiones fueron cuatro, con 20 unidades experimentales, y cada unidad tuvo tres plantas de arándano, las plantas del tratamiento testigo se usaron para evaluar el estrés hídrico como el salino. En total se evaluó el efecto de 60 plantas. El agua utilizada se obtuvo del sistema de captación de agua de lluvia del Colegio de Postgraduados, con una conductividad eléctrica (CE) de 0.01 dS m-1.
Variables de respuesta
Cada semana se determinó el número de frutos por planta y después se cuantificó el peso de materia fresca, expresado en g por planta; además, el diámetro ecuatorial y longitudinal de los frutos se midió con un vernier digital de 6 pulgadas considerando la cicatriz pedicelar y la cicatriz calicinar del fruto.
Las hojas se muestrearon y cosecharon de manera homogénea entre tratamientos y unidades experimentales en la etapa vegetativa, reproductiva y, al final del experimento, se tomaron la todas las hojas para para obtener peso de materia fresca y seca. Para obtener la biomasa seca, las hojas y frutos se secaron en una estufa con recirculación de aire forzado a 70 °C±1 por 7 d, se pesaron y los resultados se expresaron en g de materia seca por planta. El material vegetal se molió y almacenó en frascos a 5 °C para análisis posteriores. Las raíces y los tallos se analizaron al final del ciclo para obtener el peso seco con el mismo procedimiento usado con las hojas.
Resultados y Discusión
Materia seca de raíz, tallo, hojas y fruto
Diferencias estadísticas (p≤0.05) se observaron en la biomasa seca de raíz, hoja, fruto y materia seca total (MST) por efecto del estrés salino de la solución nutritiva (Cuadro 1).
Tratamiento | Raíz | Tallo | Hojas | Frutos | MST | Relación raíz/tallo |
g planta-1 | ||||||
Testigo | 18.45ª | 17.55a | 7.67a | 24.52a | 69.10a | 1.05a |
PO1 | 11.38b | 14.25a | 5.48ab | 18.09b | 49.20b | 0.79a |
PO2 | 16.03ab | 13.78a | 5.03b | 20.70ab | 55.50b | 1.16a |
CV | 15.00 | 17.46 | 17.40 | 9.63 | 6.86 | 12.59 |
DMS | 4.97 | 5.75 | 2.37 | 4.41 | 8.62 | 0.41 |
R2 | 0.77 | 0.49 | 0.75 | 0.80 | 0.90 | 0.68 |
Valores promedio con diferente letra en cada columna son estadísticamente diferentes (Tukey; p≤0.05); CV: coeficiente de variación; DMS: diferencia mínima significativa; Testigo: -0.027 MPa; PO1: -0.041 MPa; PO2: -0.054 MPa; MST: materia seca total.
Los tratamientos con un PO menor a -0.027 MPa incidieron negativamente en el desarrollo de las raíces, hojas, frutos y biomasa total, y fueron estadísticamente diferentes al tratamiento testigo. Leidi y Pardo (2002) mencionan que el efecto del estrés salino es la reducción en la capacidad de absorción de agua disminuyendo la expansión foliar y la pérdida de turgencia. En nuestro experimento, la biomasa seca total se redujo conforme aumentó el PO de la solución nutritiva debido a que las células vegetales expuestas a un medio salino equilibran su potencial hídrico con la pérdida de agua y esto, a su vez, disminuye el potencial osmótico y turgencia.
La disminución del crecimiento no se debió a una reducción en el metabolismo, sino a la pérdida de turgencia (proceso físico). A medida que disminuye el contenido hídrico de la planta ocurre lo mismo en el interior de las células, por lo que se desacelera el volumen celular y la turgencia de la célula y aumenta la cantidad de solutos y los daños mecánicos sobre la célula (Cuadro 2).
Tratamiento | Raíz | Tallo | Hojas | Frutos | MST | Relación raíz/tallo |
g planta-1 | ||||||
Testigo | 18.45a | 17.55a | 7.67a | 24.52a | 69.10a | 0.37b |
H1 | 16.63ab | 14.80a | 7.00ab | 17.08b | 59.70b | 0.45b |
H2 | 12.93b | 7.90b | 3.40b | 6.03c | 31.10c | 0.77a |
CV | 15.00 | 19.51 | 21.90 | 24.47 | 5.56 | 26.29 |
DMS | 5.50 | 5.68 | 2.96 | 7.38 | 6.70 | 0.30 |
R2 | 0.77 | 0.84 | 0.87 | 0.89 | 0.99 | 0.79 |
Valores promedio con diferente letra en cada columna son estadísticamente diferentes (Tukey p≤0.05); CV: coeficiente de variación; DMS: diferencia mínima significativa; Testigo: 100 % de la demanda diaria de agua (dda); H1: 66 % de la dda; H2: 33 % de la dda; MST: materia seca total.
El estrés hídrico, entonces, inhibe directamente algún mecanismo de crecimiento celular (Cuadro 2).
La biomasa total y todos sus componentes disminuyeron conforme se limitó la cantidad de agua en el sustrato, con relación al testigo. La relación raíz/tallo se incrementó inversamente proporcional a la cantidad de agua que recibió la planta, lo cual indica que la biomasa aérea fue más afectada por efecto del estrés hídrico.
Calidad de fruto
Para la mayoría de las variables de calidad del fruto no hubo diferencias estadísticas significativas (p˃0.05) entre tratamientos por efecto del estrés salino o hídrico (Cuadro 3). Para el estrés hídrico solo hubo diferencias estadísticas (p≤0.05) en la variable número de frutos por planta. No se encontraron evidencias estadisticas de que la sequía afecte negativamente el peso promedio de fruto, los diámetros ecuatoriales y longitudinales evaluados.
Tratamiento | NF | PPF g | DEF | DLF |
mm | ||||
Estrés salino | ||||
Testigo | 619.00a | 3.50a | 8.94a | 7.34a |
PO1 | 480.00a | 3.50a | 9.37a | 7.71a |
PO2 | 615.00a | 4.10a | 9.13a | 7.65a |
CV | 10.07 | 10.55 | 3.76 | 3.27 |
DMS | 151.92 | 0.85 | 0.86 | 0.62 |
R2 | 0.74 | 0.52 | 0.54 | 0.58 |
Estrés hídrico | ||||
Testigo | 619.00a | 3.50a | 8.94a | 7.34a |
H1 | 455.00a | 3.70a | 8.92a | 7.53a |
H2 | 194.00b | 3.90a | 8.68a | 7.21a |
CV | 18.31 | 10.83 | 3.35 | 1.55 |
DMS | 167.77 | 0.92 | 0.77 | 0.33 |
R2 | 0.92 | 0.54 | 0.60 | 0.90 |
Valores promedio con diferente letra en cada columna son estadísticamente diferentes (Tukey; p≤0.05); C.E: conductividad eléctrica (dS m-1); H: humedad (%); CV: coeficiente de variación; DMS: diferencia mínima significativa; NF: número de frutos por planta; PPF: peso promedio de frutos; DEF: diámetro ecuatorial del fruto; DLF: diámetro longitudinal del fruto; Testigo1: -0.027 MPa; PO1: -0.041 MPa; PO2: -0.054 MPa; Testigo2: 100% de la demanda diaria de agua (dda); H1: 66 % de la dda; H2: 33 % de la dda.
Al respecto, Mingeau et al. (2001) muestran que al aumentar el estrés hídrico disminuyó el peso y el tamaño de los frutos, lo que impactó negativamente en el rendimiento de las plantas de arándano de tipo arbustivo (highbush). Ehret et al. (2012) reportan que plantas de arándano concentraron más azúcares al disminuir la humedad del suelo con respecto al testigo; además aumentó la firmeza del fruto y la pérdida de agua del fruto en postcosecha. Sin embargo, en dichos tratamientos el peso del fruto, la acidez titulable y el contenido de agua en el fruto disminuyeron.
Número de hojas, área foliar, peso específico de la hoja, longitud de raíz y altura de planta
En el Cuadro 4 se observan diferencias estadísticas significativas (p≤0.05) sólo para longitud de raíz por efecto del estrés salino y área foliar, peso específico de hoja y longitud de raíz en los tratamientos con estrés hídrico. Según Wright et al. (1993), al aumentar la salinidad de la solución nutritiva con 100 mM de Na+ en plantas de arándano estas variables se afectaron significativamente. Bryla y Machado (2011) muestran que al disminuir el PO de la solución nutritiva con (NH4)2SO4 por debajo de -0.054 MPa en plantas de arándano tipo highbush, se reduce el contenido de MS de raíces y el AF, lo cual coincide con los resultados obtenidos en nuestra investigación.
Tratamiento | NH | AF cm2 | PEH mg | LR cm | AP cm |
Estrés salino | |||||
Testigo 1 | 140.00a | 739.76a | 10.42a | 32.00b | 88.00a |
PO1 | 102.00a | 529.80a | 10.34a | 34.75ab | 85.00a |
PO2 | 102.00a | 477.50a | 10.76a | 39.67a | 85.25a |
CV | 18.24 | 18.90 | 7.51 | 8.29 | 3.16 |
DMS | 48.63 | 246.97 | 1.71 | 6.70 | 5.91 |
R2 | 0.69 | 0.76 | 0.46 | 0.73 | 0.58 |
Estrés hídrico | |||||
Testigo2 | 140.00a | 739.76a | 10.42a | 32.00b | 88.00a |
H1 | 123.00a | 664.20a | 10.67a | 28.75c | 81.50a |
H2 | 83.00a | 350.40b | 9.65b | 37.67a | 81.67a |
CV | 25.30 | 22.42 | 3.12 | 3.20 | 6.11 |
DMS | 63.32 | 294.43 | 0.69 | 2.39 | 11.79 |
R2 | 0.66 | 0.86 | 0.83 | 0.96 | 0.57 |
Valores promedio con diferente en cada columna y son estadísticamente diferentes (Tukey; p≤0.05); C.E: conductividad eléctrica (dS m-1); H: Humedad en %; CV: coeficiente de variación; DMS: diferencia mínima significativa; NH: número de hojas; AF: área foliar; PEH: peso específico de hojas; LR: longitud de raíz; AP: altura de planta; Testigo1: -0.027 MPa; PO1: -0.041 MPa; PO2: -0.054 MPa; Testigo2: 100 % de la demanda diaria de agua (dda); H1: 66 % de la dda; H2: 33 % de la dda.
El AF y PEH se redujeron significativamente cuando las plantas de arándano recibieron 33 % de la demanda diaria de agua (dda), con respecto al testigo (100 % de la dda). Mingeau et al. (2001) señalan que el arándano es muy sensible a la sequía y que al aumentar el estrés hídrico disminuye la transpiración, el diámetro del tallo y el área foliar en plantas de arándano tipo highbush.
La LR fue favorecida al disminuir la humedad hasta el 33 % de la dda, lo cual se explica como un mecanismo de respuesta de la planta a la sequía, en el cual las raíces tienden a elongarse más rápidamente para buscar el agua en áreas más lejanas.
Algunas variables medidas en esta investigación sufren mayor impacto frente al estrés hídrico o salino (área foliar, número de frutos y variables de peso seco) y podrían servir como modelo de aplicación en la producción de arándano en sitios donde las condiciones ambientales supongan un reto del tipo hídrico o salino. Además, el efecto negativo del estrés hídrico fue mayor en los frutos de arándano y se expresó en el peso seco de frutos y número de frutos.
Conclusiones
El potencial osmótico de la solución nutritiva tuvo un efecto negativo en el desarrollo vegetativo y reproductivo de las plantas de arándano. Lo anterior sugiere que esta especie es sensible a la variación en las concentraciones de sales en el suelo, pero de alguna forma resiste pequeños incrementos en el potencial osmótico al no ser afectado en el peso seco en fruto. El potencial osmótico de -0.041 MPa aumentó el diámetro ecuatorial y longitudinal de los frutos, sin ganancia en peso y a expensas de la disminución en el número de los mismos.
Los resultados sugieren que el estrés hídrico tuvo mayor impacto sobre el crecimiento y producción de las plantas, con respecto al estrés salino.