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Introducción
Múltiples especies vegetales incluidos los cereales, y en particular el trigo, experimentan un cambio de caracteres morfológicos y fisiológicos que se correlacionan con la estabilidad genética del rendimiento agrícola (Monaco et al., 2014). Esta situación se puede deber al efecto adverso de factores bióticos, abióticos, o ambos, modifican la interacción genotipo-ambiente y hacen vulnerable la expresión del potencial genético-productivo de las variedades (Silva et al., 2016). Tal vulnerabilidad impone la necesidad de realizar el monitoreo del germoplasma disponible en función de caracteres fisiológicos y agronómicos cuando hay variedades establecidas en diferentes regiones y por un tiempo prolongado (Lopes et al., 2015).
El uso de indicadores de rendimiento para examinar la estabilidad genética de las variedades comerciales con años y sitios de exposición al ambiente permite identificar caracteres deseados para programas de mejora cuando aún muestran adaptación a las condiciones edafoclimáticas como, resistencia o tolerancia a estreses biótico y abiótico y que aún expresan su potencial genético productivo (Solís et al., 2016).
Debido a la importancia del cultivo del trigo para la alimentación y que los Valles del Yaqui y del Mayo, estado de Sonora, México, aportan 50 % de la producción nacional de trigo (SAGARPA, 2015), el objetivo del presente estudio fue evaluar caracteres morfológicos, fisiológicos y agronómicos de la variedad de trigo duro CIRNO C2008 para determinar su índice de estabilidad genética del rendimiento de grano y contribuir a su caracterización fisiológica y agronómica tras ocho años de liberada para la extensión agrícola.
Materiales y Métodos
Ubicación del área experimental
La investigación se realizó en los Valles del Yaqui y del Mayo, como sitios representativos de regiones altamente productoras de trigo de riego en México, donde se siembran cerca de 450 y 97 mil ha, respectivamente, en el Valle del Yaqui (27° 10' a 27° 50' N; 109° 55' a 110° 36' O); y Valle del Mayo (26º 41’ N; 109º 30’ 50” O), estado de Sonora. El principal cultivo en estos valles es el trigo con un sistema de riego superficial cuya agua proviene de la presa Álvaro Obregón (SAGARPA, 2015). La temperatura del aire en estos valles tiene promedios mínimos y máximos de 0 y 45 °C en invierno y verano respectivamente. Los suelos predominantes se clasifican como barrial compactado y aluvión (Ortiz y del Carmen, 2015), descritos con base en la metodología propuesta por Soil Taxonomy (Bhattacharyya et al., 2015).
Índice de estabilidad genética
Para determinar el índice de estabilidad genética de los componentes del rendimiento en grano: altura de las plantas, longitud de la espiga, masa de los granos y rendimiento de grano se utilizó la metodología propuesta por Annicchiarico (1992). Los datos estadísticos de los componentes del rendimiento en grano de la variedad CIRNO C2008 se recopilaron desde el año 2007 hasta el 2015 en los Valles del Yaqui y del Mayo donde se cultiva trigo y en particular la variedad CIRNO C2008 (SAGARPA, 2015).
Principales características de la variedad CIRNO C2008
CIRNO C2008 se clasifica como trigo cristalino o duro (Triticum durum L.) y se originó de la selección en poblaciones segregantes de la cruza SOOTY-9/RASCON-37//CAMAYO realizada en el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT). Esta variedad tiene relación directa con la variedad Átil C2000, la cual se originó del cruzamiento SOOTY-9/RASCON-37, su liberación para cultivo fue en el 2008 y se utiliza principalmente en el estado de Sonora. Su hábito de crecimiento es primaveral, ideal para cultivarse durante el ciclo otoño-invierno en condiciones de riego. El espigamiento ocurre de 74-89 d, la madurez fisiológica a 122 d promedio y la longitud de tallos de 78 cm en promedio, la clasifican como variedad de porte bajo. De tallos erectos y muy baja o nula frecuencia de plantas con hoja bandera recurvada. Antes de madurar, la vaina de la hoja bandera y el pedúnculo de la espiga presentan altos niveles de cera. Su rendimiento de grano al ser liberada para la extensión agrícola en Sonora fue 5.6 y 6.3 kg ha-1 con dos y tres riegos de auxilio, respectivamente (Figueroa et al., 2010).
Estudio fisiológico y agronómico en el ciclo 2015-2016
La variedad CIRNO C2008 se sembró en 2015-2016 para monitorear caracteres fisiológicos y agronómicos en un área experimental de 0.48 ha (88.88 x 54.0 m), en condiciones de campo abierto, en el Block 910 del Centro Experimental de Transferencia de Tecnología del Instituto Tecnológico de Sonora (CETT), ubicado a 27°22'0.4'' N y 109°54'50.6'' O (coordenadas UTM: 607393.24 m E; 3027508.34 m N).
Siembra, fertilización y mantenimiento del cultivo en el ciclo 2015-2016
La siembra se realizó con sembradora (ST 16) el 8 de diciembre de 2015 a tres hileras sobre el cantero con una densidad de siembra de 138 kg ha-1. La fertilización fue a base 300 kg ha-1 de urea + 100 kg ha-1 de fosfato monoamónico (MAP) 11-52-00. En el primer riego de auxilio se aplicaron 150 kg ha-1 de urea y la otra parte se fraccionó en los segundo y tercer riegos a razón de 75 kg ha-1 cada uno. Los riegos fueron el riego de nacencia, en amacollamiento, espigamiento y llenado de los granos con una lámina media de agua de 16 cm, y una norma parcial bruta de Nb = 160 m3 ha-1 en cada riego hasta alcanzar la capacidad de campo. El intervalo medio de riego fue de 25 d. Para estas labores se consideró el instructivo técnico para la variedad (Figueroa et al., 2010).
Control de plagas y enfermedades
El pulgón del follaje (Schizaphis graminum) se controló con el plaguicida Muralla Max (i.a. Imidacloprid + Betaciflutrin) (0.20 L ha-1 en la periferia de la parcela hasta 2.0-3.0 m hacia adentro (superficie de borde), en la etapa de inicio de espigamiento, cuando se presentó la plaga. Las malezas de hoja ancha se controlaron con deshierbes manuales antes de aplicar los riegos de auxilio.
Variables agroclimáticas durante el ciclo de cultivo 2015-2016
Durante el ciclo biológico del cultivo del cultivo la temperatura media mensual se mantuvo entre 17 y 24 °C (promedio 18.6 ºC). La precipitación mensual fue menor de 0.2 mm y la humedad relativa varió de 50 a 78 % (Figura 1).
Variables evaluadas en el experimento del CETT en el ciclo 2015-16
Fenología de la variedad
Para estudiar la respuesta fenológica se utilizó la escala decimal de comparación de Zadoks (1974), considerando la fenofase cuando más del 50 % de la población mostraba las características afines. El tiempo de las fenofases se comparó con el obtenido por el descriptor varietal. Las variables estudiadas fueron: días al inicio del macollamiento, días a la aparición del primer nudo, días al espigamiento, días al llenado de los granos, y días a la madurez fisiológica.
Índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI)
El índice de vegetación de diferencia normalizada se midió con un sensor portátil (Green Seeker, marca Trimble™) (Govaerts y Verhulst, 2010), desde 15 d después de la germinación, en cada fenofase hasta la madurez fisiológica del grano. En cada fenofase se tomaron 30 mediciones a una altura de 0.60 m del dosel del cultivo, conforme a la referencia del sensor. Esta variable se evaluó para comparar, en cada fenofase, el valor del índice de vegetación de diferencia normalizada NDVI (por sus siglas en inglés); -1<NDVI>1, cuya interpretación puede contribuir al diagnóstico rápido y dirigido de las condiciones nutrimentales del cultivo (en especial de nitrógeno) y la posible incidencia de estrés. Valores mayores del NDVI representan un mejor estado nutritivo (Inman et al., 2005)
Fotosíntesis máxima
La actividad fotosintética se midió en hojas y espigas en las fenofases de espigamiento, floración y llenado de los granos a intervalos quincenales, y se evaluó con un sistema portátil (LI-6400XT, LI-COR, Inc.) que mide concentración de CO2 y vapor de agua mediante un espectrómetro que opera en el espectro infrarrojo del equipo (IRGA, analizador de gases en el espectro infrarrojo, por sus siglas en inglés). Las mediciones se realizaron entre las 10:00 am y las 11:00 am en días soleados. Para esta medición, las tres hojas más expuestas a la radiación solar directa (repeticiones por planta) se insertaron, por su parte central, en la cámara de luz natural de intercambio gaseoso de 3.0 x 2.0 cm. Lo mismo se realizó con las espigas (usando la cámara específica para tal órgano; de luz natural y un área de 3.0 x 2.0 cm.), midiendo en la parte central. Todas las mediciones se realizaron con una intensidad luminosa de 1500 μmol m-2 s-1, y con una concentración de CO2 de 400 μmol mol-1 con un caudal constante de 500 μmol s-1. Las variables medidas fueron la fotosíntesis máxima (Amáx) (µmol CO2 m2 s-1), transpiración (E) (µmol H2O m2 s-1) y conductancia estomática (g) (mmol m2 s-1). La eficiencia de uso de agua se determinó durante las fenofases de espigamiento, floración y llenado de los granos mediante el cociente de la actividad fotosintética y la transpiración (Zhang et al., 2016).
Evaluación agronómica
En las parcelas se evaluó la altura de las plantas (AP) (cm), longitud de la espiga (LP) (cm), masa de la espiga (MP) (g), número de granos llenos (GLL/P) y vanos (GVP) por espigas (número), masa de los granos (MG) (g), masa de mil granos (M1000) (g) y rendimiento (REND) (kg ha-1).
La altura de la planta se midió en 40 plantas con una cinta métrica (TRUPER B122080) de 3.0 m, y desde la base del tallo hasta el extremo apical de la espiga. La longitud de la espiga se midió en 30 espigas por parcela, tomadas al azar, desde la base hasta el grano terminal con una regla milimétrica (PILOT) de 50 cm. La masa de la espiga se determinó en 40 espigas por parcela usando una balanza técnica SUIM LAB con un error de 0.0012 g. El número de granos llenos y vanos por espiga se cuantificó en 25 espigas tomadas al azar, cada espiga se desmenuzó cuidadosamente y se contaron el número de granos llenos y vanos. La masa de los granos se midió en 200 granos tomados al azar, con una balanza técnica (Sartorius CP64-OCE) (error de 0.001 g). La masa de mil granos se midió en 10 grupos de mil granos, de la manera usada para la masa de los granos. El rendimiento por cada parcela se determinó con base en áreas de 1 m2, se cuantificó la masa total de granos en cada m2 de superficie, y el rendimiento se calculó mediante la división de la masa total y el área de la parcela.
Diseño experimental y análisis estadísticos
Diseño experimental
El diseño experimental fue completamente aleatorizado, tomando 10 sitios representativos de cada Valle y de cada sitio se tomaron seis repeticiones.
Procesamiento de datos
Con las variables AP, LP, GLL y REND evaluadas en ocho años y los dos Valles se estimaron las varianzas genética y ambiental, la heredabilidad, se calculó un índice de adaptabilidad y estabilidad general (Wi) así como los índices para ambientes favorables (WiF) y para ambientes desfavorables (WiD), según la metodología propuesta por Annichiarico (1992). La comparación de medias de los índices determinados se realizó mediante el programa GENES (Cruz, 2013).
Los datos de los componentes del rendimiento agrícola, para determinar el índice de estabilidad genética en el período entre los ciclos de cultivo 2007-08 al 2014-15, se compararon mediante un ANDEVA de clasificación doble basado en un modelo lineal de efecto aleatorio, y se separaron los componentes de varianza en el análisis de ambos factores (Valles: Valles del Yaqui y del Mayo) y ciclos de cultivo: (2007-08 - 2014-15). Los promedios se compararon con la prueba de Tukey (p ≤ 0.05).
Para el procesamiento estadístico de las variables evaluadas en el CETT-910 se usó la distribución teórica de probabilidades t de Student con la comparación del valor de cada variable evaluada con el valor del descriptor varietal, el criterio estadístico de una desviación típica poblacional de las variables no conocidas, y un tamaño de muestra n < 30. Para establecer las diferencias en la actividad fotosintética, transpiración y la de eficiencia de uso de agua en hojas y espigas (sin interacción entre órganos) las medias se compararon entre fenofases con la prueba de Tukey (p ≤ 0.05) después de realizar el ANDEVA de clasificación simple (sin interacción órgano-fenofase). En esta variable se determinó el coeficiente de determinación sin ajustar (R2) para analizar el porcentaje de contribución de las fenofases en la variabilidad de respuesta obtenida.
Para las mediciones de NDVI se construyó una curva fenofásica, tomando como eje de ordenada el valor de NDVI y como abscisa las fenofases. En cada par ordenado se presentó la desviación típica de la media. Para estos análisis estadísticos se utilizó el programa STATISTICA, versión 8.1, (StatSoft, 2008) para WINDOWS.
Resultados y Discusión
Índice de estabilidad genética de la variedad CIRNO C2008
El trigo, al igual que otros cultivos, presenta fluctuaciones dentro de un mismo cultivar entre años y entre sitios diferentes debido al carácter poligénico de los componentes del rendimiento de grano, y estas variaciones dependen de la capacidad del genotipo para adaptarse a condiciones cambiantes como disponibilidad de agua y nutrientes, radiación solar, temperaturas, y otros factores (Shirdelmoghanloo et al., 2016).
Los resultados tuvieron una interacción significativa entre los años (épocas de cultivo) y los Valles, con la excepción de la variable GLL. Las variables AP y REND mostraron valores bajos, y moderados LP y GLL, lo cual denota la poca dispersión y considerable homogeneidad de los datos obtenidos para estas características, como indicador indirecto de que la variedad CIRNO C2008 no tuvo variaciones significativas en su desempeño agronómico durante los años y los Valles donde se evaluó (Cuadro 1). Las cuatro características evaluadas tuvieron correlaciones bajas entre ellas y solo r(REND - GILL) = 0.35 fue estadísticamente diferente (p ≤ 0.01). Los valores más altos de heredabilidad se encontraron en las variables altura de la planta y longitud de la espiga, indicando la menor incidencia negativa de los factores ambientales. El número de granos lleno y el rendimiento de grano presentaron valores de heredabilidad cercanos al 50 %, lo cual denota mayor sensibilidad ante los cambios del ambiente.
Cuadro 1 Cuadrados medios del ANDEVA realizado en cuatro características [altura de la planta (AP), longitud de la espiga (LP), granos llenos (GLL) y rendimiento (REND)] en ocho estaciones y dos localidades para la variedad CIRNO C2008.
| Fuentes de variación | Cuadrados medios | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| gl | AP | LP | GLL | REND | |
| Valles | 1 | 0.53 ns | 3.72 ns | 0.001 ns | 1.99 ns |
| Épocas | 7 | 0.71 ns | 11.91 ns | 81.60 ns | 3.04 ns |
| Valles x Épocas | 7 | 0.63 | 14.16 | 475.49 ns | 0.85 |
| Residuo | 48 | 0.11 | 0.69 | 296.65 | 0.01 |
| Media | 89.55 | 3.70 | 55.64 | 6.10 | |
| C. V. (%) | 0.37 | 22.50 | 30.95 | 1.11 | |
| h2 | 89.12 | 73.15 | 57.00 | 49.76 | |
| Correlaciones de Pearson | LP | 0.19 | - | - | - |
| GLL | -0.19 | 0.07 | - | - | |
| REND | -0.05 | -0.14 | 0.35 | - | |
ns No significativo (p > 0.01) para prueba de F. CV: coeficiente de variación; h2: heredabilidad. gl: grados de libertad.
La obtención de un coeficiente de variación genético bajo para AP, REND y LP en localidades diferentes y en ocho años denota la presencia de caracteres dominantes monogénicos (Gouache et al., 2016) o la superdominancia de genes menores en los grupos de genes que afectan positivamente el rendimiento de grano (Mirabella et al., 2016). El carácter poligénico del rendimiento de grano de los cereales en general y en particular del trigo es la principal limitante para los programas de mejora genética, pero se han estudiado numerosos genes que se sobreexpresan y muestran superdominancia aunque hayan sido genotipos expuestos al ambiente por un tiempo prolongado. Muchos de estos genes o grupos de genes se caracterizaron y usaron para la selección diferencial de genotipos entre germoplasmas diversos o entre parentales en cruzamientos genéticos (Vázquez et al., 2016).
La estabilidad genética de los caracteres morfológicos (Liu et al., 2016) y agronómicos es importante porque pueden ser útiles en cualquier programa de mejoramiento o para el uso de genotipos como modelo para simular o predecir posibles respuestas a condiciones de estrés (Vázquez et al., 2016).
Los índices negativos (Cuadro 2) representan épocas desfavorables para las variables evaluadas. Las variables GLL y REND presentaron similar clasificaron como favorables o desfavorables las mismas épocas. El resultado de clasificación fue similar para las otras dos variables, con la excepción de la primer época (2007/08). La época 2011/12 mantuvo el mejor ambiente para todos los componentes del rendimiento evaluados en ambos valles, clasificando como favorables, mientras que 2013/14 tuvo un efecto contrario.
Cuadro 2 Índices de estabilidad genética (IEG), promedio de las características altura de la planta
| Épocas | AP (cm) | LP (cm) | GLL (unidad) | REND (kg ha-1) | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
IEG | Clasif. |
|
IEG | Clasif. |
|
IEG | Clasif. |
|
IEG | Clasif. | |
| 1: 2007/08 | 89.68 | 0.13 | F | 3.19 | -0.51 | D | 49.00 | -6.64 | D | 5.80 | -0.30 | D |
| 2: 20080/9 | 89.18 | -0.38 | D | 1.94 | -1.76 | D | 57.80 | 2.16 | F | 6.33 | 0.23 | F |
| 3: 2009/10 | 89.33 | -0.23 | D | 3.66 | -0.04 | D | 57.39 | 1.75 | F | 6.23 | 0.13 | F |
| 4: 2010/11 | 89.85 | 0.30 | F | 5.53 | 1.82 | F | 59.38 | 3.73 | F | 6.99 | 0.89 | F |
| 5: 2011/12 | 89.40 | -0.15 | D | 2.96 | -0.74 | D | 57.40 | 1.76 | F | 6.85 | 0.75 | F |
| 6: 2012/13 | 90.01 | 0.46 | F | 3.94 | 0.24 | F | 54.88 | -0.77 | D | 5.90 | -0.20 | D |
| 7: 2013/14 | 89.29 | -0.36 | D | 3.04 | -0.66 | D | 54.64 | -1.00 | D | 5.36 | -0.74 | D |
| 8: 2014/15 | 89.68 | 0.13 | F | 5.34 | 1.64 | F | 54.66 | -0.98 | D | 5.34 | -0.76 | D |
De acuerdo con los índices descritos por Annichiarico (1992) (Cuadro 3), (Wi) en el Valle del Mayo fue mejor que el Valle del Yaqui para las variables evaluadas, con la excepción de la característica REND cuyos valores mayores ocurrieron en el Valle del Yaqui. De igual modo, en este valle los índices para ambientes favorables (WiF) fueron superiores para AP y GLL.
Cuadro 3 Índices de estabilidad general (Wi), índice para ambientes favorables (WiF), índice para ambientes desfavorables (WiD) y promedio de cuatro características ara cada índice al evaluar los Valles del Yaqui y del Mayo en ocho estaciones de cultivo (p ≤ 0.05).
| Valles | Altura de la planta (cm) | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Media general | Wi | Media en AF | WiF | Media en AD | WiD | |
| Valle del Yaqui | 89.48 | 99.40 | 89.92 | 99.90 | 89.04 | 99.21 |
| Valle del Mayo | 89.62 | 99.57 | 89.69 | 99.64 | 89.56 | 99.79 |
| Longitud de las espigas (cm) | ||||||
| Media general | Wi | Media en AF | WiF | Media en AD | WiD | |
| Valle del Yaqui | 4.74 | 39.59 | 4.48 | 12.39 | 4.83 | 43.97 |
| Valle del Mayo | 6.81 | 69.34 | 6.38 | 62.43 | 6.54 | 67.54 |
| Granos llenos (unidad) | ||||||
| Media general | Wi | Media en AF | WiF | Media en AD | WiD | |
| Valle del Yaqui | 55.53 | 89.95 | 58.86 | 100.55 | 52.19 | 83.94 |
| Valle del Mayo | 55.76 | 90.84 | 57.12 | 97.53 | 54.39 | 88.73 |
| Rendimiento (Mg ha-1) | ||||||
| Media general | Wi | Media en AF | WiF | Media en AD | WiD | |
| Valle del Yaqui | 6.26 | 92.94 | 6.73 | 99.76 | 5.79 | 88.83 |
| Valle del Mayo | 5.94 | 87.40 | 6.46 | 95.77 | 5.41 | 81.76 |
AF y AD son los promedios para los ambientes favorable y desfavorable, respectivamente.
En el análisis realizado (Cuadros 2 y 3) la clasificación está más asociada con la variación de los Valles que con las diferentes estaciones. Los índices obtenidos, con la excepción de la longitud de las espigas (LP) que tuvo una mayor diferencia entre los valores de Wi, WiF y WiD, para las otras tres variables no hubo diferencias estadísticas, lo cual indica poca variación o alta estabilidad de los caracteres morfológicos y agronómicos del cultivar en ambos Valles. El índice Wi fue mayor en el Valle del Mayo, excepto la característica REND que tuvo los valores mayores en el Valle del Yaqui. Este tipo de análisis de estabilidad de genotipos se usa en la selección de cultivares de trigo (Benin et al., 2014), para identificar genotipos de comportamiento previsible y que respondan a las variaciones ambientales en condiciones específicas (WiF y WiD) o amplias (Wi).
Caracteres fisiológicos y agronómicos de la variedad CIRNO C2008 en el CETT 910 en el ciclo de cultivo 2015-2016
La fenología de la variedad CIRNO C2008 no tuvo cambios significativos por efecto del área de cultivo y solo hubo diferencia significativa con los valores del descriptor varietal (Figueroa et al., 2010) en la fenofase de espigamiento. Esta variación no influyó en las subsiguientes fenofases (Cuadro 4).
Cuadro 4 Principales etapas fenológicas de la variedad de trigo duro CIRNO C2008 en el CETT-910 del Valle del Yaqui. Descriptor varietal (Figueroa et al., 2010).
| Variedad | Principales fenofases (días). | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| Macollamiento | 1er nudo | Espigamiento | Llenado del grano | Maduración | |
| CIRNO C2008 | 28 ns | 36 ns | 75** | 84 ns | 120 ns |
| Descriptor | 28±1 | 36±1 | 80±1 | 85±1 | 120±2 |
** p≤ 0.01; ns: no significativo (prueba t-Student; p > 0.05).
Las variedades comerciales pueden acortar o alargar el tiempo de una fenofase debido a las condiciones edafoclimáticas en la región donde se establezcan (Kurepin et al., 2015). Lo más frecuente en estudios de exposición y tolerancia a condiciones de estrés es una reducción del tiempo de fenofase (Guzmán et al., 2016), lo cual acelera la senescencia y la abscisión en especial durante sequía fisiológica asociada a estrés por sequía o salinidad (Mendes et al., 2016). Para condiciones de estrés térmico disminuye el tiempo de la fenofases debido al aumento de la concentración de ácido giberélico (Argentel et al., 2016). El tiempo de las fenofases del cultivo es un indicador eficiente del buen estado vegetativo y nutricional de las plantas, y tiene correlación positiva con el rendimiento, pero es necesario realizar estudios complementarios como el índice de biomasa vegetal en cada fenofase (Ballesteros et al., 2016).
Índice de vegetación de diferencia normalizada
El NDVI evaluado en las fenofases del cultivo de CIRNO C2008 tuvo un aumento significativo desde la fenofase de macollamiento y el punto máximo se obtuvo en el espigamiento (Figura 2). Este resultado evidencia el buen estado fisiológico y nutritivo de la planta. La disminución de los valores del NDVI desde el espigamiento se debe probablemente por la traslocación de compuestos nitrogenados, lo cual favorece el llenado de los granos y es una señal importante de la senescencia de las plantas (Gaju et al., 2016).
Figura 2 Índice de vegetación de diferencia normalizada, en las principales fenofases de la variedad de trigo CIRNO C2008 en el CETT durante el ciclo de cultivo 2015-16. Las barras representan las desviaciones típicas de las mediciones en cada fenofase.
Las mediciones del estado nutritivo de las plantas en las diferentes fenofases del cultivo a través del Greenseeker ha tenido gran éxito en los sistemas intensivos y extensivos de trigo y permite cuantificar la eficiencia del uso del fertilizante nitrogenado, así como pronosticar el rendimiento de grano (Stefen et al, 2016).
Fotosíntesis, conductancia estomática y transpiración
La actividad fotosintética en las fenofases de espigamiento, floración y llenado de los granos fue alta en la hoja (Cuadro 5), pero el mayor valor se obtuvo en el espigamiento, aunque los valores de conductancia estomática y transpiración no presentaron diferencias significativas en las fenofases evaluadas. La disminución de los valores de fotosíntesis después del espigamiento puede deberse a la función de la movilización acelerada de fotoasimilatos desde las fuentes (hojas) hasta los sumideros (granos) (Shirdelmoghanloo et al., 2016).
Cuadro 5 Actividad fotosintética, conductancia estomática y transpiración de la variedad CIRNO C2008 en las fenofases de espigamiento, floración y llenado de los granos.
| Fenofases | Fotosíntesis (A). Transpiración (E) y Conductancia estomática (g) | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| A(µmol CO2 m2 s-1) | E (µmol H2O m2 s-1) | g (mmol m2 s-1) | ||||
| hoja | espiga | hoja | espiga | hoja | espiga | |
| Espigamiento | 25.3±1.2 a | 16.4±2.3a | 4.5±0.03 ns | 1.2±0.01 ns | 293.4±14.6 ns | 128.1±8.3 ns |
| Floración | 23.8±1.4 b | 13.5±1.2 b | 4.6±0.07 ns | 1.4±0.02 ns | 294.6±11.4 ns | 126.4±5.2 ns |
| Llenado de granos | 22.6±2.3 c | 2.7±0.5 c | 4.4±0.01 ns | 1.4±0.01 ns | 293.1±13.2 ns | 117.9±8.6 ns |
| R2 | 0.99 | 0.98 | 0.99 | 0.97 | 0.98 | 0.99 |
| CV | 3.17 | 2.46 | 0.1 | 0.1 | 0.26 | 4.06 |
Medias con letras distintas en una columna son estadísticamente diferentes (Tukey; p ≤ 0.05). ns: no significativo.
La actividad fotosintética en las espigas fue inferior que en las hojas en las tres fenofases evaluadas (Cuadro 5). Tales valores disminuyeron al transcurrir dichas fenofases; sin embargo los valores fueron mayores a 10 µmol CO2 m2 s-1 en las fenofases de espigamiento y floración, lo cual representa un aporte de éste órgano al rendimiento en grano. La fotosíntesis en las espigas presentó un decremento altamente significativo durante la fenofase de llenado con respecto al obtenido en el espigamiento y floración. La transpiración y la conductancia estomática en las en este órgano fue menor que en hojas y no presentaron diferencias entre las fenofases. La fotosíntesis en las espigas contribuye a un buen llenado de los granos aunque hay divergencias respecto a los porcentajes de contribución, debido a la forma de evaluación de las contribuciones y la variedad (Borrás et al., 2004). Aportes (aunque en pequeñas cantidades) de la actividad fotosintética de órganos con menor grado de especialización tiene trascendencia bioquímica y agronómica porque los fotoasimilatos de las hojas se destinan al fruto y a todos los órganos de la planta para mantener el metabolismo (Zhang et al., 2016). La obtención, en las fenofases de floración y llenado de los granos, de valores de fotosíntesis altos en las hojas (Cuadro 5) superiores a 20 µmol CO2 m2 s-1 (Saeed et al., 2017) y una transpiración estable denota la capacidad de la variedad para asegurar un buen rendimiento en grano. Una planta bien nutrida, con adecuada humedad en el suelo y con suficiente radiación solar, mantiene actividad fotosintética considerable por lo que se puede estimar un rendimiento de grano mayor (Carmo-Silva et al., 2015). La actividad fotosintética es la principal variable fisiológica que contribuye al correcto llenado de los granos, a su masa final y por tanto al rendimiento. Cuando la fotosíntesis es baja en las fenofases reproductivas hay aborto de las espiguillas distales o mal llenado de los granos, lo cual propicia mermas significativas el rendimiento de grano y calidad (Prins et al., 2016). No hay referencias suficientes sobre la medición de la actividad fotosintética y las fenofases en función del NDVI en la variedad de trigo estudiada, por lo cual los resultados obtenidos contribuirán a la caracterización fisiológica. Esos resultados podría usarse en programas de fitomejoramiento, ya que la actividad fotosintética define los progresos en mejora genética del trigo (Vázquez, et al., 2016).
Eficiencia de uso de agua (WUE) en función de la relación fotosíntesis- transpiración
La WUE fue similar en la hoja en las tres fenofases evaluadas (Figura 3); sin embargo en las espigas, aunque fue más alta en las fenofases de espigamiento y floración que en la hoja, hubo un decremento significativo de sus valores al transcurrir la fenología, lo cual se pudo explicar en 99 % por efecto de las fenofases. La disminución de la actividad fotosintética de las espigas fue el factor que más influyó en las variaciones de WUE (Cuadro 5), lo que se atribuye a la pérdida de los pigmentos clorofílicos conforme la espiga madura (Jamil et al., 2016), a la ruptura de los cloroplastos por efecto de la concentración de etileno durante la maduración, y al aumento de la actividad de la enzima clorofilasa que acelera el catabolismo clorofílico (Sánchez et al., 2016).
Figura 3 Eficiencia de uso de agua en hojas y espigas de la variedad CIRNO C2008 durante las fenofases de espigamiento, floración y llenado del grano en el CETT en el ciclo 2015-16. R2: coeficiente de determinación, sin ajustar, de la variación de WUE en las diferentes fenofases.
El valor más alto de WUE en las espigas se obtuvo durante el espigamiento, lo cual se debe a que las espigas tienen, en su estado verde, ventaja considerable para la captación de la luz respecto a la hoja bandera y las restantes hojas, por la poca o nula interferencia por sombreo o alta irradiancia lo que le permite realizar mayor fotosíntesis máxima (Blum, 2005). Además contribuyó la baja transpiración, ya que las espigas no son órganos especializados en la realización de este proceso. Esta respuesta fue el principal contribuyente a superioridad de WUE de las espigas respecto a la hoja en el presente estudio. La evaluación de la eficiencia del uso de agua determinada en función de la relación fotosíntesis/transpiración es un indicador importante para seleccionar genotipos con alta capacidad fotosintética en condiciones de baja disponibilidad de agua, y se le atribuye tolerancia al estrés por sequía (Messina et al., 2015). Estos genotipos pudieran ser tolerantes al estrés térmico, aunque se asume que este tipo de estrés eleva considerablemente la transpiración para lograr la termorregulación del mesófilo de la hoja (Cowie et al., 2016).
Componentes del rendimiento de grano
Las disminuciones de la masa de la espiga (5.35 %) y el número de granos llenos (3.3%) fueron significativas respecto al descriptor varietal (Cuadro 6), aunque no existió correlación negativa entre estas variables y el rendimiento agrícola (r(MP-REND) = 0.012; r(GLLP-REND) = 0.018). De modo contrario, la masa seca del grano y el rendimiento de grano fueron estadísticamente superiores.
Cuadro 6 Medida de los componentes del rendimiento agrícola de la variedad de trigo duro CIRNO C2008 evaluada en el CETT- 910 del Valle del Yaqui.
| Componentes del rendimiento | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Fuente de variación | AP | LP | MP | GLL P-1 | M1000 | Masa seca | REND | |
| paja | grano | |||||||
| CIRNO C2008 | 88±2ns | 7.1±0.1ns | 53±1.1 | 58±1 | 60.6±0.1ns | 3.43 | 0.7 | 7.4±0.2 |
| Descriptor | 78- 90 | 7.0±2 | 56 ±1.1 | 60±1 | 60.5±1 | 4.0 | 0.58 | 6.4±0.2 |
ns No significativo (prueba t-Student). AP: altura de las plantas (cm); LP: longitud de la espiga, (cm); MP: masa de la espiga (g); GLL P-1: número de granos llenos por espiga. MMG: masa de mil granos (g). Masa seca de paja y grano: (Mg ha-1). REND: rendimiento (Mg ha-1).
La obtención de un rendimiento superior con relación al descriptor varietal muestra que la variedad aún mantiene su potencial genético-productivo, debido tal vez a la capacidad de la planta para movilizar los fotoasimilatos desde el follaje hacia la espiga y propiciar un adecuado llenado de los granos (Vázquez et al., 2016). Esto puede corroborarse con la diferencia significativa encontrada entre los valores de masa seca de paja y grano.
La relación masa seca en función de grano/paja puede variar debido a que las condiciones edafoclimáticas y de cultivo afectan la translocación y distribución de fotoasimilatos desde las fuentes y reservorios hasta los sumideros (Hortelano et al., 2013).
Las variables altura de la planta y longitud de la espiga no presentaron diferencias significativas respecto al descriptor varietal (Cuadro 6), lo cual muestra la estabilidad genética de la variedad durante su exposición a condiciones de campo. Esto es notable porque la mayoría de los componentes del rendimiento tienen un carácter poligénico pero, quizás, aún predominan genes menores que mantienen su carácter dominante ante considerable variabilidad de las condiciones edafoclimáticas (Asseng et al., 2015). En el trigo, la altura de las plantas y en particular el NDVI son variables eficientes para la estimación del rendimiento y han sido reportadas indicadores precisos para programas de selección diferencial (Pantazi et al., 2016).
Conclusiones
La variedad de trigo CIRNO C2008 mantiene su estabilidad genética tras ocho años de liberada para la producción agrícola en los Valles del Yaqui y del Mayo, con base en las variables evaluadas. Las variables altura de la planta y la longitud de la espiga fueron los componentes del rendimiento con mayor estabilidad genética. Y en Valle del Yaqui se obtuvo el mayor rendimiento en grano.
La fenología de la variedad no experimenta variaciones significativas respecto al descriptor varietal tras ocho años de ser liberada para la producción agrícola en Sonora y, además, mantiene su rendimiento de grano próximo a su potencial genético productivo, altos niveles de actividad fotosintética y eficiencia de uso de agua.
