Área de estudio y datos dasométricos

El estudio se realizó en bosques del predio comunal de Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México (17° 23´ 0.50´´, 17° 23´ 0.58´´ N, 96° 28´ 45´´, 96° 28´ 53´´ O, y altitud media de 2780 m). La base de datos se obtuvo del análisis troncal de 34 individuos de P. ayacahuite. Los datos dasométricos se obtuvieron de rodajas extraídas inmediatamente después del tocón, de la altura del diámetro normal (DN, a 1.3 m del suelo y después del DN, a cada longitud comercial (2.62 m, 2.54 m y 1.25 m) hasta llegar al ápice del árbol. La información dasométrica fue edad-altura en cada sección de corte y edad-altura total del árbol; con ella se reconstruyó el perfil completo de cada individuo.

Los datos cubrieron un intervalo amplio de edades y alturas dominantes (Cuadro 1). El resumen estadístico incluyó: media, mediana, desviación estándar e intervalo de las variables para el ajuste de las funciones de crecimiento en altura dominante (HD).

Modelos biométricos empleados y derivación de modelos de autorreferencia

Para predecir el comportamiento dinámico y biológico se probaron cinco modelos base (curva guía) con estructura no lineal (Cuadro 2), clásicos en biometría forestal.

En el modelado del crecimiento en HD e IS de P. ayacahuite se expresó cada modelo en sus formulaciones bajo curva guía y ADA (Cuadro 3). Para el caso de los modelos de Hossfeld IV y Chapman-Richards se plantearon dos formulaciones GADA (Cuadro 4). Estos enfoques permitieron tipos diferentes de curvas de IS (anamórficas, polimórficas y de polimorfismo asintótico).

La derivación de los modelos con curva guía implicó ajustar los modelos base para obtener la curva promedio en todo el intervalo de observaciones de HD - E, a partir de la cual se generaron curvas proporcionales por arriba y por abajo de la curva central en el orden siguiente: 1) cada ecuación de crecimiento (en su forma integral) se ajustó para generar la curva guía a una edad base (EB) a partir del valor predicho de HD, 2) se formuló el modelo en su expresión de índice de sitio, 3) se seleccionó y despejó el parámetro de la hipótesis de crecimiento de interés de la expresión de IS, y 4) se sustituyó la solución del parámetro en la ecuación original (integral).

El método ADA consistió en desarrollar la ecuación a ajustar en su forma diferenciada, al expresar la altura dominante futura (HD₂) como una función de la edad futura (E₂), de la edad inicial (E₁) y de la altura dominante inicial (HD₁). El modelo de diferencia algebraica que define la familia de curvas de IS se expresa como HD₂ = f (HD₁, E₂, E₁, β), donde HD₂ es el valor de la altura dominante a una edad E₂ (edad de proyección), HD₁ es la altura dominante a una edad E₁ (edad inicial) y β es el vector de parámetros de regresión (^{Clutter et al., 1983}; ^{Diéguez et al., 2005}; ^{Magaña et al., 2008}; ^{Santiago et al., 2013}).

En el desarrollo de los modelos GADA se consideró: 1) selección de un modelo de crecimiento e identificación de los parámetros dependientes de la calidad del sitio, 2) expresión de los parámetros seleccionados como funciones de la calidad de estación definida por la variable X (variable no observable e independiente que describe la productividad del sitio) y los nuevos parámetros, 3) la ecuación base bidimensional seleccionada fue expandida a una ecuación explícita tridimensional de índice de sitio, y 4) se despejó el valor de X a partir de condiciones iniciales de la estación; es decir, se partió de valores de partida de edad y altura, de tal forma que el modelo fuera implícito y aplicable (^{Cieszewski y Bailey, 2000}; ^{Cieszewski, 2002}; ^{Vargas et al., 2010}; ^{Quiñonez et al., 2015}).

Ajuste de modelos

Para el ajuste de las ecuaciones de curva guía se emplearon 468 pares de datos altura dominante-edad. En ADA y GADA se realizaron ajustes simultáneos para minimizar simultáneamente los errores del sistema de ecuaciones; HD₁ = f (E₁, b), HD₂ = f (HD₁, E₂, E₁, b) con 434 pares de datos no traslapados. Estos ajustes se realizaron mediante mínimos cuadrados no lineales con el procedimiento PROC MODEL de SAS/ETS^® v. 9.0 (^{SAS Institute Inc., 2002}). El análisis gráfico se realizó con R Project 3.2.3 (^{R Development Core Team, 2015}).

Indicadores estadísticos

Los indicadores estadísticos para evaluar la bondad de ajuste de cada modelo probado se presentan en el Cuadro 5. El análisis gráfico de la capacidad predictiva y la significancia de los estimadores de los parámetros de cada modelo fueron la base para la elección de los mejores modelos. La significancia se evaluó con la prueba t Student, bajo H₀: b _i = 0 y un valor crítico α = 0.05 (^{Infante y Zarate, 2012}).

donde yi, y^i y y- son los valores observados, predichos, y la media de los valores observados, p es el número de parámetros del modelo y n el número de observaciones.

Curva guía

Todos los modelos no lineales generaron ajustes adecuados. Los valores mayores de R²-adj fueron de los modelos de Levakovic II, Hossfeld IV y Chapman-Richards, pues explicaron cerca de 93.6 % de la varianza total de la altura dominante. Además, los tres modelos generaron los valores menores en SCE y, en consecuencia, en RECM. Cada uno presentó parámetros significativos, con valor de P menor a 1 % (Cuadro 6).

El análisis gráfico indicó que el modelo de Schumacher subestimó el crecimiento en edades tempranas. Al contrario, el modelo de Gompertz sobreestimó el crecimiento hasta con 1.5 m a los 2 años de edad. De acuerdo con los parámetros estimados (Cuadro 6) los valores asintóticos de los modelos de Schumacher, Levakovic II y Hossfeld IV fueron mayores a los que la especie puede alcanzar (hasta 40 m) (^{Perry, 1991}).

El modelo de Chapman-Richards, que generó un valor asintótico más real, se seleccionó para la construcción de curvas de índice de sitio y las estimaciones de crecimiento se compararon con las metodologías ADA y GADA.

Ecuaciones dinámicas

Los modelos de proyección ADA en sus expresiones anamórficas y polimórficas presentaron ajustes excelentes (Cuadro 7) y sus parámetros fueron significativos (p ≤ 0.0001) (Cuadro 8), la excepción fue el modelo de Schumacher. Destacaron los modelos polimórficos derivados de Chapman-Richards (b ₂ ), Levakovic II (b ₂ ) y Hossfeld IV (b ₁ ) por su valor mayor de coeficiente de determinación ajustado por el número de parámetros (R²-adj) y explicar aproximadamente 99 % de la varianza total. Estos modelos presentaron valores menores de SCE y CME. Los errores estándar menores los mostraron el modelo b ₂ de Chapman-Richards y b ₁ de Hossfeld IV, en adición con los valores asintóticos más reales observados. Así, en esta fase del análisis numérico, los dos últimos modelos fueron superiores a los otros.

De acuerdo con la prueba t Student los parámetros de todos los modelos ajustados fueron estadísticamente significativos, con valores de p ≤ 0.0001, menores al valor crítico (α = 0.05). Así, cualquier valor menor a este límite representó un rechazo de H₀. El análisis gráfico permitió verificar los resultados del ajuste al mostrar la tendencia dinámica para P. ayacahuite (Figura 1).

Figura 1 Familias de curvas de índice de sitio para Pinus ayacahuite a 40 años de edad base. A) y B): por el método de la curva guía, expresión anamórfica (b₀) y polimórfica b₂ de Chapman-Richards. C) y D): curvas dinámicas de crecimiento tipo ADA, modelo polimórfico b₂ de Chapman-Richards y polimórfico b₁ de Hossfeld IV. E) y F): curvas dinámicas de crecimiento tipo GADA del modelo de Chapman-Richards y Hossfeld, respectivamente. 

Para la derivación de las estructuras GADA se consideraron los modelos de Chapman-Richards y Hossfeld IV (Cuadro 9), que se han utilizado ampliamente para el modelado del crecimiento forestal (^{Diéguez et al., 2006}; ^{Vargas et al., 2013}; ^{Tamarit et al., 2014}; ^{Quiñonez et al., 2015}).

R²-adj de los dos modelos explicó varianza total mayor a 98 %. Los valores de SCE y CME fueron bajos, similares a los de los modelos ADA seleccionados y RECM mostró valores plausibles para ambas ecuaciones. Todas las estimaciones de los parámetros fueron significativas (p £ 0.01), y no existieron diferencias importantes entre ambos modelos ajustados. Las curvas se compararon para evaluar el desempeño de los modelos con estructura GADA (Figura 1).

Familias de curvas de índice de sitio para Pinus ayacahuite

Las curvas de IS, de 12, 15, 18, 21 y 24 m a la edad base de 40 años de los mejores modelos, construidas a partir de modelos con ajustes similares siguieren patrones de crecimiento diferentes (Figura 1a-f). Modelos diferentes pueden presentar los mismos estadísticos de bondad de ajuste o de comparación, pero respuesta distinta (unos subestiman en las primeras edades y sobreestiman con edades avanzadas y viceversa) (^{Diéguez et al., 2006}).

Las trayectorias sobrepuestas de los datos observados de IS, en este caso de tipo anamórfica del modelo de Chapman-Richards, mostraron que el patrón de crecimiento en altura dominante de P. ayacahuite sigue tendencias diferentes, como reflejo del polimorfismo (Figura 1A). Al respecto, ^{Corral et al. (2004)} señalaron que las funciones anamórficas generalmente no son las más adecuadas para representar el crecimiento en altura dominante porque las formas de las curvas varían entre sitios. Por tanto, el crecimiento en altura dominante es realmente polimórfico. Debido a lo anterior, la estructura anamórfica fue descartada para describir el crecimiento en altura dominante.

Asimismo, las discrepancias mayores se observan en edades tempranas. Al respecto, ^{Huang (1999)} sugirió que el crecimiento errático de altura a edades jóvenes se debe a que estas reaccionan más a los extremos climáticos anormales y pueden tener efecto en la altura total del árbol, lo cual es frecuentemente determinado por factores distintos a la calidad del sitio. Por ello, ^{Vargas et al. (2013)} señalan inconveniente seleccionar una edad de referencia demasiado joven para clasificar correctamente la calidad del sitio.

La derivación polimórfica b ₂ de Chapman-Richards y b ₁ de Hossfeld IV fueron robustas en los modelos ADA, de acuerdo con los indicadores de bondad de ajuste y la significancia de los parámetros estimados (Cuadros 7 y 8). En los resultados gráficos (Figura 1C y D) se observó que ambos modelos agruparon satisfactoriamente los datos reales observados, de la calidad de sitio mayor y menor. Pero, el modelo derivado de Chapman-Richards agrupó mejor los datos de edades tempranas que el modelo de Hossfeld IV. Por lo tanto, la estructura polimórfica b ₂ de Chapman-Richards fue superior que la derivación b ₁ de Hossfeld IV para predecir el crecimiento en altura dominante. Este último modelo fue similar al de Hossfeld IV, seleccionado con la metodología GADA, que tuvo bondades de ajustes y desempeño gráfico adecuados. De esta forma, los dos modelos ADA especificados resultaron seleccionados.

El análisis numérico de los modelos derivados de Chapman-Richards y Hossfeld IV, con formulación GADA, no mostró diferencias importantes; pero el modelo de Hossfeld IV fue más realista en el resultado gráfico, porque generó predicciones con tendencias similares a los perfiles observados. Además, las curvas de índice de sitio agruparon mejor los datos observados.

Para los sitios de calidad mayor el modelo de Chapman-Richards sobreestimó el crecimiento, lo contrario sucedió en los sitios de calidad baja (Figura 1E). Por ello, se concluyó que para predecir el crecimiento en altura dominante de P. ayacahuite con estructura GADA el modelo derivado de Hossfeld IV es adecuado. En consecuencia, para comparar las estimaciones de crecimiento y la productividad de los rodales de P. ayacahuite con las tres metodologías la selección es: modelo polimórfico b ₂ de Chapman-Richards por el método de la curva guía, polimórfico b ₂ de Chapman-Richards y b ₁ de Hossfeld IV en ADA y de Hossfeld IV en GADA.

Los modelos de Chapman-Richards y Hossfeld IV se han utilizado ampliamente para modelar el crecimiento forestal, por el método de la curva guía y en sus versiones de diferencia algebraica y diferencia algebraica generalizada. Como ejemplos para el modelo de Chapman-Richards, ^{Diéguez et al. (2006)} construyeron curvas dinámicas de crecimiento para Pinus tadea L. en EUA y ^{Vargas et al. (2010)} estudiaron Pinus cooperi Blanco en Durango, México, con los modelos comparados y derivaciones de Korf y Hossfeld IV. Además, ^{Quiñonez et al. (2015)} desarrollaron una expresión GADA para compararla con la estructura derivada por ^{Krumland y Eng (2005)} en masas forestales de Durango.

El modelo Hossfeld IV lo ejemplificaron ^{Gómez et al. (2009)} para describir la altura dominante de plantaciones de E. grandis Hill ex Maiden y ^{De los Santos et al. (2006)} con E. urophylla S. T. Blake, en Oaxaca. En este último evaluaron el crecimiento de plantaciones de Terminalia amazonia (Gmel.) Excell, en dos regiones de Costa Rica. También ^{Santiago et al. (2013)} investigaron la construcción de un sistema compatible de crecimiento y rendimiento para rodales coetáneos de Pinus patula Schl. et Cham.

Las gráficas de los residuos para los modelos seleccionados con las tres metodologías se presentan en lA. Se observa que en los modelos dinámicos ADA y GADA la dispersión de los residuales fue menor (-4 a 3 m), comparada con el modelo seleccionado bajo la curva guía (-6 a 8 m) (Figura 2). Además, esta última mostró tendencia ligera, con forma de embudo, a edades tempranas, la distribución de los residuales de los demás modelos no mostró evidencia de heterocedasticidad y mostró patrón aleatorio de los residuos alrededor de la línea de referencia (línea cero). Esto se debió a la naturaleza de los datos empleados en las ecuaciones dinámicas ADA y GADA, los que permitieron el ajuste simultáneo y la comparación de tasas de cambio. Por esto, los estudios realizados para la construcción de curvas de índice de sitio se han desarrollado con la metodología de las ecuaciones en diferencias algebraicas o en su forma generalizada (^{Castillo et al., 2013}; ^{Vargas et al., 2013}; ^{Quiñonez et al., 2015}).

Figura 2 Dispersión de residuales contra alturas predichas. Modelos: A) polimórfico b ₂ de Chapman-Richards por el método de la curva guía, B) polimórfico b ₂ de Chapman-Richards bajo ADA, C) polimórfico b ₁ de Hossfeld IV bajo ADA, y D) Hossfeld IV bajo GADA.