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Introducción
Las raíces son un componente fundamental para los cultivos, pero por ser un órgano subterráneo se han estudiado menos que las estructuras aéreas. El estudio de las raíces requiere más tiempo y esfuerzo que el de los vástagos, por lo que hay pocas especies evaluadas y la mayoría de los estudios se ha enfocado a monocotiledóneas, en particular a gramíneas, por su importancia económica (Martino, 2001). Esta familia de plantas posee raíces delgadas que proliferan a través de poros del suelo de diámetro pequeño (Valentine et al., 2012; Glaba y Szewczyk, 2014; 2015). El rendimiento de los cultivos está asociado al nivel de exploración que alcanza el sistema radical (Albino-Garduño et al., 2015).
Para evaluar el comportamiento del sistema suelo-planta es necesario caracterizar el sistema radical y el patrón estructural del medio poroso (Tsutsumi et al., 2003). La geometría de la red de poros incluye la distribución de tamaño, la topología del espacio poroso y la forma de interconexión de los espacios (Vogel y Roth, 2001). Los poros pequeños en suelos de los campos agrícolas restringen la permeabilidad y el crecimiento de los sistemas radicales (Williams y Weil, 2004). Incluso, los pelos radicales disminuyen su longitud cuando el diámetro de los poros del suelo es muy pequeño (Haling et al., 2014). Por lo tanto, es relevante evaluar la efectividad de las raíces para penetrar el suelo, como un medio que puede representar una barrera física. Cuando la raíz avanza a través del suelo y enfrenta poros menores respecto a su diámetro, deberá ampliarlos para continuar su crecimiento longitudinal. En los suelos arcillosos la tasa de elongación de la raíz se reduce si la presión que ejerce es insuficiente para crear poros mayores; es decir, la resistencia mecánica limitará su crecimiento (Dexter, 2004; Williams y Weil, 2004). Así, el tamaño de los poros se afecta por las raíces. Hallett et al. (2009) hallaron un aumento de 11 % del diámetro medio de los poros en suelos con vegetación, al compararlos con los suelos desnudos. Martin et al. (2012) señalaron un efecto positivo en el tamaño de los poros por las raíces de las plantas pero no por las hifas de micorrizas.
La impedancia del suelo tiene un efecto inverso en la tasa de elongación y directo en el grosor medio de la raíz (Bennie, 1996) El aumento de la impedancia y disminución de la tasa de elongación a menudo se acompañan con expansión radial de los ejes de la raíz (Bengough y Mullins, 1991; Croser et al., 1999; Gregory, 2006). Aparentemente, este engrosamiento permite que la raíz desarrolle más presión de empuje y supere la resistencia del suelo (Clark et al., 1999). La presión máxima que las raíces pueden ejercer para deformar el poro es 0.5 a 0.6 MPa, poco mayor en las monocotiledóneas que en las dicotiledóneas, y resulta de la turgencia celular cercana a 0.8 MPa en las raíces (Clark et al., 2003). Este comportamiento ocurre en suelos con algún nivel de plasticidad, como los arcillosos, pero en suelos con poros rígidos, como los arenosos, la habilidad de la raíz para penetrar no se relaciona con la presión de empuje sino con su diámetro (Bengough et al., 2011; Mikkelsen, 2015).
El chile jalapeño, se conoce así porque su centro tradicional de producción es la ciudad mexicana de Jalapa, es una de las variedades picantes de Capsicum annuum más cultivadas y consumidas en América. La raíz de la planta adulta es voluminosa y profunda, y además presenta raíces laterales numerosas con diámetro pequeño (Nuez et al., 2003).
El objetivo de este estudio fue evaluar el grosor de las raíces laterales del chile jalapeño en relación con el tamaño de los poros del suelo y su efecto en el crecimiento del vástago y determinar el diámetro mínimo de las galerías que las raíces pueden penetrar en medios con poros rígidos sin afectar la producción de biomasa aérea. La hipótesis fue que existe un tamaño mínimo de poros en el suelo por debajo del cual las raíces limitan su alargamiento y el crecimiento de la planta se restringiría.
Materiales y métodos
El estudio se condujo en el Posgrado de Agronomía de la Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado, en Barquisimeto, Venezuela, en un cobertizo con estructura abierta y techo traslúcido, que interceptaba 40 % de la radiación solar. La temperatura diurna dentro de la estructura osciló entre 24 y 32 °C y la humedad relativa entre 70 y 40 %.
Obtención y caracterización de los diferentes tipos de arena
Cinco grupos de arena de río lavada se tamizaron para obtener porciones de cinco tamaños de partícula. Los tamices usados en secuencia permitieron obtener granulometría de 2.0 a 0.150 mm. Estas correspondieron a los tratamientos T1 a T5 (Cuadro 1).
Cuadro 1 Tamices y granulometría de la arena en los tratamientos evaluados.
| Tratamiento | Número ASTM del tamiz utilizado | Tamaño del orificio (mm) | Diámetro promedio de las partículas (mm) |
| 10 | 2.0 | ||
| T1 | 1.700 | ||
| 14 | 1.4 | ||
| T2 | 1.125 | ||
| 20 | 0.85 | ||
| T3 | 0.635 | ||
| 40 | 0.42 | ||
| T4 | 0.335 | ||
| 60 | 0.25 | ||
| T5 | 0.200 | ||
| 100 | 0.15 |
La arena se caracterizó según su densidad aparente y porosidad con la metodología descrita por Pire y Pereira (2003), en recipientes de 15 cm de altura. A medida que los poros fueron de menor tamaño disminuyó progresivamente la densidad aparente y aumentó su porosidad total. Además, la porosidad de aireación disminuyó y la capacidad de retención de agua aumentó (Cuadro 2).
Cuadro 2 Propiedades físicas de la arena, en los tratamientos, en recipientes de 15 cm de altura.
| Tratamiento | Densidad aparente (g cm-3) | Porosidad total (%) | Porosidad de aireación (%) | Capacidad de retención de agua (%) |
| T1 | 1.55 | 38.4 | 29.0 | 10.7 |
| T2 | 1.50 | 38.6 | 20.2 | 18.4 |
| T3 | 1.49 | 39.3 | 11.4 | 27.0 |
| T4 | 1.30 | 42.4 | 4.6 | 37.8 |
| T5 | 1.25 | 44.4 | 1.9 | 42.5 |
Recipientes para el cultivo de las plantas
La altura mínima de los recipientes se definió antes de establecer el cultivo, para evitar excesos de humedad en las arenas de tamaños menores. La capacidad de aireación en recipientes pequeños en los tratamientos T4 y T5 fue 4.6 y 1.9 %; por lo que, la altura de éstos debía aumentar para asegurar el drenaje de la humedad donde estuvieran las raíces de las plantas (Cuadro 2). Para esto se determinó la curva de retención de humedad de la arena, cuyo diámetro mínimo promedio de partículas fue 0.20 mm, y este fue el tamaño menor de partícula de T5 (Cuadro 1). Así, en recipientes de 60 cm de altura la porosidad permitió aireación de 21 % en la sección superior. Esta porosidad fue el doble de la mínima de 10 % aceptada para la provisión de aire para las raíces (Brady y Weil, 2008). En los otros tratamientos se utilizó la misma altura.
Veinticinco tubos de material plástico, de 7.62 cm de diámetro y 60 cm de longitud, se llenaron con arena; de ellos, cinco se utilizaron para cada granulometría. El llenado se realizó gradualmente, presionando el material capa por capa para evitar la permanencia de espacios vacíos. Para facilitar la extracción de la planta con sus raíces al final del experimento, antes de llenar los tubos se tapizaron internamente con bolsas cilíndricas preparadas con láminas delgadas de polietileno. Los tubos se mantuvieron verticales, a través de los orificios de dos secciones de malla fijadas a alturas diferentes del suelo.
Tratamientos y variables evaluadas
Las semillas se sembraron en bandejas para propagar, con 128 celdas de 5 cm de profundidad, en turba como sustrato. Cuando las plántulas desarrollaron dos hojas verdaderas y tenían 10 cm de altura las más vigorosas y uniformes se seleccionaron y se trasplantaron, cada una, en los tubos con arena junto con su cepellón. Este se mantuvo alrededor de las raíces para asegurar la supervivencia y favorecer el crecimiento inicial en la arena.
Los riegos se aplicaron con frecuencia mayor en los tratamientos con arenas más gruesas debido la capacidad de retención de humedad diferente entre las granulometrías. Al inicio del experimento hubo tres riegos diarios en promedio en T1 y T2, dos riegos diarios en T3 y un riego diario en T4 y T5. Cuando las plantas estuvieron totalmente establecidas la frecuencia de los riegos se redujo a la mitad. El agua se aplicó a mano hasta permitir su drenaje libre por el fondo del cilindro.
Las plantas se fertilizaron cada dos riegos con 1.25 mL L-1 del fertilizante líquido comercial BiOmex20 (20-20-20 N-P-K+micronutrientes). Los deshierbes fueron manuales y no hubo controles fitosanitarios porque no se presentaron plagas o enfermedades.
Las evaluaciones se realizaron 75 d después del trasplante, cuando la etapa de fructificación de las plantas inicia. El vástago se separó a la altura del cuello de la raíz. La bolsa cilíndrica en el interior de los tubos se extrajo, la arena se eliminó mediante remojo en agua, se recuperaron todas las raíces, se dividieron en segmentos cortos y los diámetros se midieron en cinco submuestras.
Cada submuestra se colocó al azar en cinco placas de vidrio de 5x5 cm bajo una lupa estereoscópica con un micrómetro, y se obtuvieron 12 lecturas del diámetro de las raíces después de mover uniformemente la muestra, siempre en la misma dirección. Las lecturas por planta fueron 60, por tratamiento 300 y 1500 en el experimento.
La biomasa seca del vástago se obtuvo después de deshidratarlo a 75 °C y ventilación forzada, por 48 h.
Diseño experimental y procesamiento de la información
El diseño experimental fue completamente al azar con cinco tratamientos, granulometría (Cuadro 1), cinco repeticiones y una planta como unidad experimental. Los resultados se evaluaron mediante ANDEVA y prueba de medias (Tukey; p≤0.05) con el programa SAS 9.1 (SAS Institute, 2004).
Resultados y Discusión
El diámetro promedio de las raíces varió de 0.292 a 0.327 mm (Cuadro 3). La diferencia fue notoria en el patrón morfológico del sistema radical entre los tratamientos (Figura 1).
Cuadro 3 Localización y diámetro promedio de las raíces y biomasa del vástago de chile jalapeño en arena con diferente granulometría. Las raíces de los tratamientos T4 y T5 crecieron solo en el borde exterior de la arena.
| Tratamiento | Ubicación de las raíces | Diámetro medio (mm) | Intervalo medio (mm) | Biomasa del vástago (g) |
| T1 | Dentro de la arena | 0.319 a | 0.265 - 0.345 | 6.52 b |
| T2 | Dentro de la arena | 0.327 a | 0.279 - 0.362 | 9.84 ab |
| T3 | Dentro de la arena | 0.292 b | 0.259 - 0.347 | 10.84 a |
| T4 | Fuera de la arena | 0.314 a | 0.270 - 0.354 | 6.92 b |
| T5 | Fuera de la arena | 0.319 a | 0.288 - 0.353 | 5.98 b |
Diámetros con letras distintas son estadísticamente diferentes (Tukey; p≤0.05).
Figura 1 Morfología radical del chile jalapeño (Capsicum annuum L.) cultivado en arena con granulometría diferente (círculos corresponden a T1: 1.700 mm; T2: 1.125 mm; T3: 0.635 mm; T4: 0.335 mm; T5: 0.200 mm).
El crecimiento de las raíces en T1, T2 y T3 fue extenso y uniforme y en T4 y T5 fue pivotante y menor; las raíces laterales se extendieron horizontalmente cerca de la superficie del sustrato. Este desarrollo continuó vertical y descendente, alrededor del recipiente después que alcanzaron su pared, con ausencia total de raíces en el interior del sustrato (Figura 1, Cuadro 3). Esto indicó que las raíces no penetraron los poros pequeños de la arena más fina, y que el grosor de las raíces imposibilitó el acceso a través de los poros entre las partículas cuyo diámetro fue 0.25 y 0.42 mm. Las limitaciones que la porosidad del suelo impone al crecimiento de las raíces en plantas de maíz se ha demostrado (Bushamuka y Zobel, 1998; Osuna-Ceja et al., 2006).
El diámetro promedio de las raíces en los tratamientos T4 y T5 fue similar al de las raíces en T1 y T2 (Cuadro 3). Así, las raíces que no penetraron los poros en la arena crecieron fuera de ella y su grosor no cambió, pero su proliferación fue menor.
Los diámetros de las raíces que atravesaron los sustratos T1 y T2 no fueron diferentes, y en T3 fueron más delgadas (Cuadro 3). Esto permite suponer que el cremiento radial disminuyó y permitió su acceso a los poros entre las partículas con diámetros entre 0.42 y 0.85 mm; es decir, la reducción del grosor de la raíz en el T3 fue 9 %. Esta constricción es menor a la de 2.8 veces en una monocotiledónea (Lolium perenne) (Scholefield y Hall, 1985). El chile jalapeño es una dicotiledónea que mostró cierto grado de contracción en la raíz suficiente para ingresar a los poros menores que su diámetro nominal.
Scholefield y Hall (1985) demostraron que las raíces de L. perenne pueden crecer a velocidad menor a través de poros rígidos menores cuando están suficientemente aireadas. Ellos observaron que las raíces cuyo diámetro era de 0.88 mm podían penetrar poros rígidos de 0.315 mm; además, en gramíneas esta capacidad de reducción de su diámetro exterior limitó el grosor de la caliptra y la estela de la raíz. En contraste, Bengough y Mullins (1991) reportaron que incluso en el maíz la estela de las raíces se estrecha en respuesta a la constricción radial.
La mayoría de los suelos con poros pequeños, como los arcillosos, permite que los ápices de las raíces penetren grietas del medio y continúen creciendo. En contraste, en nuestro estudio el tamaño de las partículas de la arena en cada tratamiento se estableció en intervalos estrechos, poros relativamente homogéneos y sin grietas.
Tsegaye y Mullins (1994) observaron que los impedimentos mecánicos promueven la producción de raíces laterales más delgadas que las del eje principal y, por tanto, pueden penetrar poros más pequeños. Esto optimizaría la capacidad general de exploración del sistema radical y compensaría el crecimiento menor de las raíces más gruesas. Siegel et al. (2005) señalaron que los suelos compactos con poros pequeños afectan el crecimiento de la raíz en C. annuum. Según Bosland y Votaya (2000), las raíces de plantas adultas de esta especie presentan un eje principal del cual se desarrollan laterales numerosas. Parece que éstas son las raíces de T3 que crecieron a través de los poros de las partículas con diámetro de 0.42 a 0.85 mm. Zwieniecki y Newton (1995) observaron en arbustos leñosos que las raíces ingresaban en fisuras de las rocas por cambios en su morfología, en la que la corteza exterior se aplanaba y la estela permanecía cilíndrica. Ellos concluyeron que el tamaño del poro más pequeño que la raíz penetra puede estimarse con el diámetro de la estela (aproximadamente 100 μm en los arbustos estudiados).
En los suelos arenosos, con poros rígidos, el crecimiento ocurre a través de los poros grandes; sin embargo, cuando las raíces se encuentran con poros rígidos de tamaño pequeño algunas especies pueden disminuir su diámetro y atravesar el poro (Kolb et al., 2012). En nuestro estudio las raíces de la planta redujeron su diámetro cuando las partículas del medio tenían diámetro promedio de 0.635 mm (T3); pero no pudieron ingresar en arena con diámetro de partículas inferior a 0.420 mm (T4 y T5).
La biomasa aérea de T3 (con poros medianos) superó a T4 y T5 (con poros pequeños) y a T1 (con poros grandes) (Cuadro 3). En el primer caso las raíces no pudieron penetrar los poros pequeños y se desarrollaron en el espacio anular entre la arena y el recipiente; esto restringió la absorción de agua y nutrientes y el crecimiento se restringió. En T1 la respuesta se atribuye a la retención limitada de agua en la arena, aún con frecuencia alta de riego. Esto se muestra con la tendencia descendente de la biomasa de T3 hasta T1. Esto permitió confirmar que el tamaño de los poros del suelo es un factor que influye en el crecimiento de las plantas, porque afectaría el abastecimiento de oxígeno, agua y nutrimentos (Vaz et al., 2001). La cantidad adecuada de macroporos continuos, en los que las raíces puedan penetrar libremente, es un requerimiento para su crecimiento (De Freitas et al., 1999; Dexter, 2004).
