Introducción

El objetivo principal de un sistema de producción vaca-cría (producción de destetes para carne) es tener un becerro al año por vaca, por ser el factor que más impacta la rentabilidad de un rancho (^{Hess et al., 2005}; ^{Mejía-Bautista et al., 2010}). Es por esto que, el reinicio del estro dentro de un tiempo relativamente corto después del parto (≤90 días) es de suma importancia, porque optimiza el comportamiento reproductivo de la vaca y garantiza una producción constante y periódica de crías (^{Hess et al., 2005}; ^{Martins et al., 2012}). No obstante, la importancia productiva y financiera que tiene el anestro posparto (^{Ciccioli et al., 2003}; ^{Mejía-Bautista et al., 2010}), el comportamiento reproductivo del ganado de carne en regiones tropicales es deficiente, y se refleja en intervalos del parto a la siguiente concepción ≥300 días y porcentajes de concepción de 45 a 55% (^{Mejía-Bautista et al., 2010}; ^{Diskin y Kenny, 2016}). Estas condiciones se han atribuido principalmente al efecto del vínculo vaca-becerro que se da durante el amamantamiento (^{Galina et al., 2001}; ^{Crowe et al., 2014}). También se ha observado que aunado al efecto de la presencia del becerro (como inhibidor del reinicio de la actividad ovárica posparto) durante el amamantamiento, si la vaca no tiene un manejo nutricional adecuado y/o buena condición corporal (CC), se mantendrá el estatus de inactividad ovárica después del parto, prolongando los días abiertos (^{Crowe, 2008}; ^{Diskin y Kenny, 2014}; ^{Bayemi et al., 2015}; ^{Stevenson et al., 2015}; ^{Diskin y Kenny, 2016}).

Por lo tanto, controlar la interacción entre el amamantamiento y la nutrición de la vaca, se vuelve una prioridad zootécnica que facilita las condiciones necesarias para el reinicio de la actividad ovárica y la gestación temprana (≤90 días posparto) (^{Wettemann et al., 2003}; ^{Quintans et al., 2009}; ^{Watanabe et al., 2013}; ^{Crowe et al., 2014}; ^{Diskin y Kenny, 2016}). El destete temprano y el amamantamiento restringido o controlado son las técnicas de manejo que se han utilizado principalmente como herramientas zootécnicas que acortan el periodo de anestro posparto y hacen más eficiente la reproducción de las vacas (^{Galina et al., 2001}; ^{Montiel y Ahuja, 2005}; ^{Waterman et al., 2012}; ^{Barreiros et al., 2014}). Así mismo, la complementación alimenticia (CA) en el posparto de la vaca coadyuva de manera directa a la reducción del anestro, aumentando las probabilidades de que las vacas puedan quedar preñadas en menor tiempo (^{Wettemann et al., 2003}; ^{Watanabe et al., 2013}), es decir, los animales que mantienen una buena alimentación posparto, tendrán una adecuada CC y a su vez, mejor desempeño reproductivo (^{Stagg et al., 1998}; ^{Crowe, 2008}; ^{Stevenson et al., 2015}). Sin embargo, el uso de estas tecnologías en regiones tropicales es limitado (^{Galina et al., 2001}; ^{Mejía-Bautista et al., 2010}) debido a varios factores que pueden desincentivar su implementación por parte de los productores, por ejemplo; información limitada (en algunos casos nula) sobre el manejo de estas prácticas zootécnicas, que la hacen parecer no pragmática en unidades de producción extensivas (^{Galina et al., 2001}; ^{Vendramini et al., 2006}; ^{Mejía-Bautista et al., 2010}; ^{Hernández-Martínez et al., 2011}), el desconocimiento del costo del consumo de alimento comparado con el destete tradicional (7-8 meses de vida), y el manejo constante de los animales (^{Galina et al., 2001}; ^{Blanco et al., 2009}).

No obstante, los programas de manejo para el destete temprano o para disminuir la frecuencia del amamantamiento, así como la complementación alimenticia estratégica de las vacas, son prácticos y rentables en producciones vacacría, comparados al manejo tradicional (sin destete temprano ni complementación alimenticia a la vaca), aunado a que el destete temprano mejora la condición corporal y las ganancias de peso de las vacas bajo condiciones de pastoreo, condiciones necesarias para obtener buenos resultados en la temporada de empadre (^{Galina et al., 2001}; ^{Quintans et al., 2004}; ^{Blanco et al., 2009}; ^{Waterman et al., 2012}; ^{Martins et al., 2012}). En este sentido, es necesario aprovechar los beneficios que se obtienen con el uso de estas técnicas de producción animal.

Por lo tanto, se plantea que, aunado a la separación del becerro durante la lactación temprana, es necesario complementar nutricionalmente a las vacas, con la intención de disminuir o inhibir los efectos negativos que el estatus nutricional y el amamantamiento ejercen sobre el desarrollo folicular y la ovulación después del parto, afectando la concepción temprana. Con base en lo anterior, el objetivo de este estudio fue determinar el efecto del amamantamiento restringido y la complementación alimenticia sobre las ganancias de peso y anestro posparto en vacas cárnicas.

Materiales Y Métodos

Todos los procedimientos realizados durante este experimento fueron respetando la NORMA Oficial Mexicana NOM-062-ZOO-1999, publicada en el Diario Oficial de la Federación sobre las Especificaciones técnicas para la producción, cuidado y uso de los animales de laboratorio y experimentales, supervisada y autorizada por la Secretaría de Agricultura y Desarrollo Rural de los Estados Unidos Mexicanos.

Resultados Y Discusión

El análisis factorial 2x2 mostró efecto del tipo de amamantamiento y CA (Tabla 1), indicando que los cambios en la ganancia de peso (GP; g/día), ganancia de peso total (GPT; kg) y peso al estro (PE; kg) se incrementan (P<0.01) y el anestro posparto (AP; días) se disminuyen (P<0.01), si se restringe el amamantamiento y se da CA a la vaca (Tabla 1). Se observó interacción entre el tipo de amamantamiento y CA, sobre la GP (0.88), GPT (0.77), PE (0.88) y AP (0.90) (Tabla 1), el efecto positivo del amamantamiento restringido, sobre los cambios de peso corporal y la disminución del AP, se potencializa al dar CA a la vaca (T3). La tasa de gestación (TG; %) fue mayor en las vacas del T3 (86.6, 26/30) comparados con T1 (60.0, 18/30), T2 (70.0, 21/30) y T4 (40.0, 12/30), (P<0.05) (Tabla 2). Se observó, una correlación positiva entre los tratamientos con la GP, GPT y PE (Tabla 3). Por lo tanto, la separación del becerro de manera estratégica aunado a la CA de la vaca, son un método eficiente para mejorar los cambios de peso corporal, disminuir los días abiertos e incrementar la tasa de gestación. Sin embargo, si no fuera posible dar CA a la vaca, se observa que, con el hecho de amamantar de manera restringida al becerro es suficiente para disminuir el anestro posparto.

La evidencia encontrada en este estudio indica que, el amamantamiento controlado en las condiciones que se desarrolló este experimento si mejoró la eficiencia reproductiva y la ganancia de peso de las vacas. Así, observamos que, el T2 tuvo mayor GP, PE, TG y menor AP comparado con T1 y T4. También se observó que, el amamantamiento controlado aunado a la complementación alimenticia en el posparto de las vacas, potencializa los efectos de este manejo, lo cual fue evidente en la GP, GPT, PE, AP y TG de T3 comparado con los grupos T1, T2 y T4.

Ahora bien, si analizamos de manera independiente los tratamientos, podemos inferir que, lo ideal productivamente hablando seria el amamantamiento controlado más la complementación alimenticia de las vacas (T3) y, aunque la parte financiera no fue tema de este estudio, lo cual nos permitiría dar una sugerencia en este aspecto, hay otros autores (^{Galina et al., 2001}; ^{Arthington y Kalmbacher, 2003}; ^{Quintans et al., 2004}; ^{Hess et al., 2005}; ^{Blanco et al., 2009}; ^{Waterman et al., 2012}; ^{Diskin y Kenny, 2014}) que han respaldado que, el uso de estas tecnologías hace más eficiente productiva y financieramente el sistema de producción vaca-cría.

Por otro lado, considerando que, por alguna circunstancia no sea posible utilizar el amamantamiento controlado y la complementación alimenticia de la vaca juntas, el método del amamantamiento controlado (T2) es una opción que ofrece mejoras reproductivas y productivas significativas en comparación con la complementación alimenticia de la vaca sin separación del becerro (T1) o no darle ningún tipo de manejo a los animales (T4). En este sentido, estudios previos (^{Arthington y Kalmbacher, 2003}; ^{Arthington y Minton, 2004}; ^{Schultz et al., 2005}; ^{Galindo- González et al., 2007}; ^{Quintans et al., 2009}; ^{Vittone et al., 2011}; ^{Martins et al., 2012}; ^{Waterman et al., 2012}; ^{Crowe et al., 2014}; ^{Lopes-Silva et al., 2015}; ^{Mondragón et al., 2016}; ^{Diskin y Kenny, 2016}) han demostrado que el destete temprano (DT) comparado con el amamantamiento continuo (AC) mejora la ganancia de peso (kg) (DT;491±5.0 vs AC; 452±5.0), la tasa de gestación y de ovulación (%) (DT; 95.0 vs AC; 65.0 y DT; 100 vs AC; 75, respectivamente), condición corporal (1-9) (DT; 6.34±0.07 vs AC; 4.75±0.07), número de folículos (DT; 18±2 vs AC; 12±2), diámetro folicular (mm) (DT; 12.0±0.14 vs AC; 8.0±0.10), concentración plasmática de P₄ (ng/mL) (DT; 5.0±2.0 vs AC; 3.0±1.0) y E₂ (pg/mL) (DT; 110.0±25.0 vs AC; 30.0±15.0), y disminuye el periodo de anestro posparto (días) (DT; 90±10.0 vs AC; 134±16.0) de las vacas.

El amamantamiento en ganado cárnico criado bajo condiciones tropicales es uno de los principales factores que afectan el periodo de anestro posparto (^{Montiel y Ahuja, 2005}; ^{Quintans et al., 2010}; ^{Waterman et al., 2012}). El destete precoz o el amamantamiento controlado, han sido recomendados como manejos enfocados en mejorar la eficiencia reproductiva (^{Galina et al., 2001}; ^{Montiel y Ahuja, 2005}). Lo cual, fue confirmado en nuestro estudio al comprobar que el amamantamiento controlado aporto mejoras productivas y reproductivas. Sin embargo, el mecanismo preciso mediante el cual el amamantamiento altera la función reproductiva no está totalmente comprendido (^{Montiel y Ahuja, 2005}; ^{Quintans et al., 2009}; ^{Mondragón et al., 2016}), basándonos en la evidencia existente sobre la fisiología del periodo posparto sabemos que, después de un parto normal (sin complicaciones obstétricas), se requieren alrededor de 30 días para la involución uterina completa y posteriormente la restauración del eje hipotálamo-hipofisis-ovarios, en lo relativo a la síntesis y liberación de gonadotropinas (^{Diskin y Kenny, 2016}).

Al momento del parto, la concentración de P₄ (ng/ ml) y E₂ (pg/mL) se reducen a niveles basales (≤0.5 y ≤2, respectivamente), y esto inhibe el efecto de retroalimentación negativa de la P₄ y E₂ (de origen lúteal y placentario) sobre la síntesis de la hormona folículo estimulante (FSH) y hor-mona luteinizante (LH). Después de lo cual, la síntesis de la FSH es liberada en la circulación periférica y se observa un incremento transitorio (±30 ng/ml, entre 3-5 días posparto) lo cual ocurre subsecuentemente a intervalos de 7 a 10 días (^{Crowe et al., 1998}; ²⁰¹⁴). El primero de estos incrementos estimula la primera oleada de crecimiento folicular posparto que, generalmente produce un FD de 7 a 10 días posparto (^{Murphy et al., 1990}; ^{Savio et al., 1990}; ^{Crowe et al., 1993}). Por otro lado, la recuperación de las reservas de LH en la pituitaria anterior es lenta en comparación con la FSH y, requiere de 2 a 3 semanas para completarse. Durante este periodo, las concentraciones circulantes y la frecuencia del pulso de LH son bajas, y este primer FD no ovula. Esta circunstancia, está presente en todas las vacas, invariablemente que sean ordeñadas o estén amamantando (^{Silveira et al., 1993}; ^{Griffith y Williams, 1996}). La evidencia indicaría que la mayoría (85%) de las vacas de carne serían capaces de ovular de 25-35 días después del parto (^{Crowe et al., 1993}; ^{Duffy et al., 2000}; ^{Mackey et al., 2000}; ^{Crowe et al., 2014}). Sin embargo, esto no sucede, hasta ahora se ha aceptado el concepto de que el amamantamiento evita la secreción hipotalámica de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), necesaria para la síntesis de la LH, este efecto negativo reduce el desarrollo y la capacidad folicular de ovular un ovocito viable (^{Quintans et al., 2009}; ^{Crowe et al., 2014}; ^{Mondragón et al., 2016}).

Teóricamente, este proceso se da a través de la señal que se genera cuando el becerro se amamanta y activa las neuronas productoras de opioides que poseen asociación neural entre las neuronas productoras de GnRH ejerciendo un bloqueo de manera directa, afectando su liberación y en forma indirecta la secreción de LH (^{Pérez-Hernández et al., 2001}; ^{Crowe, 2008}; ^{Crowe et al., 2014}). También, es conocido que, el efecto del amamantamiento es menos potente conforme avanza el periodo posparto, es decir, el mecanismo que prolongada la inactividad posparto puede ser atribuida al vínculo materno que se da con la cría, ya que se ha observado que una vaca amamantando a su propio becerro mantiene el patrón de supresión en la liberación de LH, sin embargo, si la vaca amamanta a un becerro que no sea el suyo, los pulsos de LH se reestablecen de manera normal como cuando se aproxima la ovulación (^{Williams et al., 1996}; ^{Stevenson et al., 1997}). Esto se explica, a través de la teoría de que el amamantamiento del becerro incrementa la sensibilidad del hipotálamo a la retroalimentación negativa del estradiol producido por el ovario, resultando en baja secreción de LH y, a medida que el período postparto transcurre, el pulso generador de GnRH se vuelve menos sensible al estímulo del amamantamiento (^{García-Winder et al., 1984}; ^{Pérez-Hernández et al., 2001}; ^{Crowe et al., 2014}), pues se escapa de los efectos de retroalimentación negativa del estradiol. Esto resulta en incremento en secreción pulsátil de LH, surgimiento del pico preovulatorio de LH y ovulación (^{Pérez-Hernández et al., 2001}; ^{Crowe, 2008}), lo cual se puede lograr a partir de día 30 posparto mediante el amamantamiento restringido y/o aislamiento temporal (48 h) del becerro de su madre, resultando en un inmediato (de 2-5 días) incremento de la frecuencia pulsátil de LH, con lo cual hasta el 85% de las vacas pueden ovular el primer FD que esté presente en respuesta a este incremento en la frecuencia pulsátil de LH (^{Stagg et al., 1998}; ^{Sinclair et al., 2002}).

Por lo tanto, aunque hasta el momento no se haya esclarecido la vía mediante la cual, el amamantamiento afecta el anestro posparto, la evidencia presentada indica que, la vaca en posparto pasa por tres etapas fisiológicas antes de poder reiniciar sus funciones reproductivas: 1) involución uterina, para lo cual se requiere ≥30 días, 2) restauración del eje hipotálamo-hipófisis-ovarios, en lo relativo a la síntesis y liberación de gonadotropinas principalmente GnRH y LH, lo cual ocurre entre 25 a 35 días posparto y 3) inhibición y/o disminución de la sensibilidad a nivel hipotalámico y del vínculo materno para restaurar la liberación de hormonas gonadotropicas, que se puede inducir mediante el amamantamiento controlado y/o separación temporal del becerro a partir del día 30 posparto. No obstante, en este experimento también observamos que, independientemente del efecto que el amamantamiento ejerce sobre el reinicio de la actividad reproductiva posparto, también está presente un factor nutricional que fue observado en el T3 comparado con T1, T2 y T4.

El reinicio de la actividad reproductiva posparto, también se ve influenciado por el estatus nutricional que mantienen las vacas (^{Wettemann et al., 2003}; ^{Waterman et al., 2012}; ^{Diskin y Kenny, 2016}). Si el consumo de nutrientes después del parto es inadecuado, ocasionará una marcada disminución en las reservas corporales de la vaca, afectando su comportamiento reproductivo, al incrementar el periodo de anestro posparto y disminuyendo la tasa de gestación (^{Diskin y Kenny, 2014}; ²⁰¹⁶). Desde un punto de vista biológico, es posible observar que los mamíferos favorecen la lactancia, durante la primera etapa de esta, sobre la fertilidad, ya que existe una priorización de los nutrientes (^{Lucy, 2003}). Como en la primera etapa de la lactancia los nutrientes pueden resultar escasos, la hembra lactante invierte preferencialmente sus limitados recursos en la supervivencia del neonato, priorizando el sostenimiento de la cría sobre la viabilidad de ovocitos que aún no han sido ovulados, fertilizados y que debería mantener en caso de implantarse e iniciarse una nueva gestación (^{Wettemann et al., 2003}; ^{Granja et al., 2012}). Es decir que, las funciones reproductivas como ciclicidad estral y el inicio de la gestación son funciones de escasa prioridad dentro de la escala de direccionamiento de nutrientes y, estas funciones solo serán activadas cuando la demanda de nutrientes para lactación, mantenimiento, crecimiento y reserva haya sido superada (^{Wettemann et al., 2003}; ^{Granja et al., 2012}; ^{Watanabe et al., 2013}). Con la evidencia presentada podría inferirse que, la duración del anestro posparto inicialmente se debe al efecto del amamantamiento, al menos durante el primer mes posparto. Sin embargo, posteriormente, el estatus nutricional que mantenga la vaca será el responsable de la actividad reproductiva y, por lo tanto, podemos predecir un desempeño reproductivo satisfactorio, siempre y cuando las vacas estén alimentadas adecuadamente (^{Wettemann et al., 2003}; ^{Granja et al., 2012}; ^{Diskin y Kenny, 2016}). Sin embargo, el mecanismo por el cual los factores nutricionales actúan sobre la reproducción es un tema complejo y no ha sido bien determinado (^{Wettemann et al., 2003}; ^{Diskin y Kenny, 2016}). Se ha reportado que, en vacas inducidas nutricionalmente en anestro, se presenta una disminución en la concentración plasmática de LH y la inhibición en la frecuencia de los pulsos de LH, lo cual ocurre como resultado de la reducción en la secreción de GnRH a nivel hipotalámico (^{Crowe et al., 2014}; ^{Diskin y Kenny, 2016}). Esto se ha atribuido a una sensibilización aumentada del hipotálamo a la retroalimentación negativa del estradiol producido por el ovario, durante la restricción alimenticia, sobre el hipotálamo y pituitaria, generando la disminución en la liberación pulsátil de GnRH y LH (^{Richards et al., 1991}; ^{Crowe et al., 2014}).

Por otro lado, se ha reportado que, vacas con restricción alimenticia liberan más LH en respuesta a una inyección de GnRH comparadas con vacas en moderada o alta alimentación (^{Whisnant et al., 1985}; ^{Rasby et al., 1991}), sugiriendo que la disminución o supresión en la secreción de LH en animales con restricción alimenticia no es debido a la falta de LH en la hipófisis anterior, sino, a la disminución en la liberación de GnRH. Sin quedar claro cómo se genera este proceso, se presume que, hay factores a nivel metabólico que modulan la función del pulso generador de GnRH y la respuesta de la hipófisis a esta (^{Lents et al., 2008}; ^{Crowe et al., 2014}; ^{Diskin y Kenny, 2016}). Existen diferentes hipótesis que tratan de explicar cómo el anestro posparto, el desarrollo folicular y la ovulación pueden estar regulados por sustancias químicas cuya concentración sanguínea varía según el estado nutricional del animal (CC o reserva de grasa corporal) y que actúan simultáneamente como indicadores metabólicos a varios sitios del eje hipotálamo-hipófisis-ovarios. Entre estos indicadores metabólicos se menciona a la leptina (^{Ciccioli et al., 2003}; ^{Zieba et al., 2005}), el factor de crecimiento similar a la insulina (IGF-I) (^{Richards et al., 1991}; ^{Diskin et al., 2003}), y los ácidos grasos no esterificados (AGNE) (^{Salas et al., 2003}; ^{Wettemann et al., 2003}). A estos indicadores se les atribuyen funciones en el control del desarrollo folicular, liberación de hormonas gonadotropicas durante el posparto (^{Funston, 2004}; ^{Lents et al., 2008}) y, es probable que sean importantes mediadores de los efectos de la ingesta alimentaria y el balance energético en los bovinos. Así, los niveles séricos de estas hormonas y factores de crecimiento que regulan dichas funciones y su desempeño, se ven afectados por los cambios en el peso corporal o estado nutricional que tienen las vacas en posparto (^{Diskin et al., 2003}; ^{Barb y Kraeling, 2004}).

Por lo tanto, con la evidencia presentada podría inferirse que, en la duración del anestro posparto hay influencia y/o interacción de varios factores y/o etapas fisiológicas que deben superarse y/o manipularse para reiniciar las funciones reproductivas: 1) involución uterina, 2) restauración del eje hipotálamo-hipófisis-ovarios, 3) inhibición y/o disminución de la sensibilidad a nivel hipotalámico y del vínculo materno para restaurar la liberación de hormonas gonadotropicas y, 4) mantener un estatus nutricional posparto adecuado para indicar metabólicamente al cuerpo del animal que existen las condiciones necesarias para reiniciar la actividad reproductiva.

Conclusiones

El amamantamiento restringido y la complementación alimenticia incrementa la ganancia de peso, disminuye el anestro posparto y aumenta la tasa de gestación en vacas Simbrah. Aunque no está clara la vía mediante la cual el amamantamiento controlado, el destete temprano o precoz y, la complementación alimenticia ayuda a disminuir el anestro posparto, es innegable que, esta práctica zootécnica se vuelve una herramienta útil en el proceso de hacer más eficiente el desempeño reproductivo de vacas cárnicas. Para lo cual, es necesario considerar las etapas por las cuales debe pasar la vaca durante el posparto para controlar de manera eficiente el anestro y, al mismo tiempo seguir desarrollando investigación enfocada en develar las vías por las cuales la separación temporal o permanente del becerro de su madre reactiva el proceso reproductivo de las vacas.